Fertilización de orquídeas

Las especulaciones de Darwin sobre el origen de las especies lo convencieron de que la polinización cruzada desempeñaba un papel importante en el mantenimiento de la consistencia de las formas específicas. Rechazó la doctrina de que las características de una especie eran estáticas y era consciente, por su experiencia en la cría de animales, de que la endogamia podía provocar cambios, a menudo perjudiciales. Pensaba que la exogamia natural mediante la polinización cruzada mantendría a las especies silvestres homogéneas pero vigorosas. La polinización cruzada conferiría una ventaja evolutiva al propagar cambios favorables por toda una comunidad reproductiva. Sus ideas eran contrarias a la suposición común de que las plantas generalmente se autopolinizaban, por lo que cada verano Darwin investigaba la contribución de la polinización por insectos a la polinización cruzada de las flores. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

En el verano de 1841, Charles y Emma Darwin se mudaron del bullicio de Londres al campo, a Down House , una tranquila antigua casa parroquial en el pueblo de Downe . Escribió: «Las flores aquí son muy hermosas». ^{[ 5 ]} Darwin siguió la recomendación de su amigo, el destacado botánico Robert Brown , y leyó Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen ( El secreto de la naturaleza en la forma y la fertilización de las flores descubierto ^{[ 6 ]} ). ^{[ 3 ]} El libro poco conocido, publicado en 1793 por Christian Konrad Sprengel pero nunca traducido al inglés, introdujo la idea de que las flores fueron creadas por Dios para cumplir un propósito teleológico : los insectos actuarían como «cepillos vivientes» para polinizar las plantas en una relación simbiótica . Esta visión funcional fue rechazada y prácticamente olvidada, ya que contradecía la creencia común de que las flores habían sido creadas para la belleza y que generalmente se autopolinizaban. Para Darwin, el concepto de evolución dio un nuevo significado a la investigación de Sprengel sobre los mecanismos de la fecundación cruzada. Acogió con satisfacción el respaldo que este brindaba a su suposición de que la fecundación cruzada en las plantas con flores tendía a permitir que su descendencia evitara posibles desventajas derivadas de la autofecundación, ^{[ 7 ]} y para 1845 había verificado muchas de las observaciones de Sprengel. ^{[ 8 ]}

Un paseo favorito llevó a la familia Darwin a un lugar sobre el tranquilo valle de Cudham , repleto de orquídeas, incluyendo Cephalanthera , Neottia , orquídeas mosca y orquídeas almizcleras . Llamaron a este lugar "Orchis Bank", y toda la familia se involucró en las investigaciones de Darwin. ^{[ 9 ]} Darwin observó orquídeas cada verano, pero en veinte años, solo en dos ocasiones (cuando notó mariposas "chupando O. pyramidalis y Gymnadenia ") vio insectos visitando las flores. ^{[ 10 ]} En 1854, Darwin comenzó a trabajar a tiempo completo en el origen de las especies. ^{[ 11 ]} Examinó orquídeas y contó con qué frecuencia se habían retirado uno o ambos polinios (masas de polen) de sus flores, lo que indicaba que habían sido visitadas por insectos. ^{[ 12 ]} Experimentó con la polinización por insectos para investigar si, mediante la fertilización cruzada de cultivos de campo como las Fabaceae , producirían descendencia más vigorosa, y publicó cartas sobre sus resultados no concluyentes en The Gardeners' Chronicle en 1857 y 1858. Luego aplicó los métodos de Sprengel a la investigación empírica sobre orquídeas. ^{[ 4 ] [ 13 ]} A pesar de los retrasos causados ​​por enfermedades recurrentes , progresó en la escritura de su planeado "Gran Libro" sobre la evolución, pero cuando la carta de Alfred Russel Wallace impulsó la publicación conjunta de sus dos teorías de la selección natural en 1858, Darwin escribió rápidamente Sobre el origen de las especies como un resumen de su teoría, publicado el 22 de noviembre de 1859. ^{[ 11 ]} En este libro, dio crédito a las ideas de Sprengel sobre las ventajas del "cruzamiento", ^{[ 14 ]} y señaló: "Muchas de nuestras plantas orquídeas requieren absolutamente las visitas de las polillas para eliminar sus masas de polen y así fertilizarlas". ^{[ 15 ]} Introdujo su nuevo concepto, el proceso de coevolución , describiendo la coadaptación de los abejorros y el trébol rojo , y especulando sobre «cómo una flor y una abeja podrían, lentamente, ya sea simultáneamente o una tras otra, modificarse y adaptarse la una a la otra de la manera más perfecta, mediante la preservación continua de individuos que presentan desviaciones estructurales mutuas y ligeramente favorables». Este fue un tema que desarrolló en su libro sobre orquídeas.^{[ 16 ] [ 17 ]}

Durante 1861, la botánica se convirtió en una preocupación para Darwin, y sus proyectos se transformaron en serias investigaciones científicas. Continuó su estudio de las orquídeas durante todo el verano, escribiendo a cualquiera que pudiera proporcionarle especímenes que aún no había examinado. ^{[ 32 ]} Naturalistas de campo, botánicos y aristócratas rurales enviaron especímenes de todas las Islas Británicas. Darwin también recorrió el campo con latas y cajas de galletas, recolectando especímenes que sus jardineros trasplantaban a macetas para él. Su familia se unió a la causa y los vecinos contribuyeron a la investigación. Como solo disponía de un invernadero frío , un amigo del otro lado del pueblo que tenía un invernadero le permitió usarlo y le ofreció los servicios de su jardinero para cuidar los delicados especímenes. El objetivo de Darwin era demostrar cómo las complejas estructuras y los ciclos de vida de las plantas podían explicarse mediante la selección natural y no por la intervención divina; consideraba la enorme variedad de flores como una colección de adaptaciones evolutivas ad hoc . ^{[ 33 ]} En junio describió su estudio de las orquídeas abeja como una pasión, ^{[ 34 ]} y sus hallazgos sobre la fertilización de las orquídeas por insectos como "hechos hermosos". ^{[ 35 ]}

Hubo varias respuestas a la consulta de Darwin en The Gardeners' Chronicle que buscaban evidencia para respaldar su idea de que las masas de polen se adhieren a un lugar conveniente en el dorso o la cabeza de un insecto, generalmente su probóscide , para transportar el polen a otra flor. Un sobre parecía estar vacío cuando llegó a Down House, pero cuando lo examinó más detenidamente antes de desecharlo, encontró varias piezas bucales de insectos con masas de polen adheridas. ^{[ 36 ]} Para ayudar a su hija Henrietta a convalecer de su enfermedad, los Darwin decidieron pasar dos meses en Torquay . Darwin escribió:

Debido a muchas interrupciones, no he avanzado mucho con mi trabajo habitual (aunque he realizado las tareas más arduas relacionadas con palomas, gallinas, patos, conejos, perros, etc.), pero me he entretenido con trabajos diversos. He tenido mucha suerte y ya he examinado casi todas las orquídeas británicas frescas, y cuando esté en la costa redactaré un extenso artículo sobre los métodos de fertilización para la Sociedad de Linneo, y no puedo imaginar nada más perfecto que los numerosos y curiosos artilugios. ^{[ 37 ]}

Buscó consejo sobre cómo obtener la exótica Catasetum sudamericana , para verla expulsar masas de polen, ya que «me he interesado intensamente en el tema y creo que entiendo bastante bien todas las especies británicas». ^{[ 37 ]} Fueron a Torquay el 1 de julio, ^{[ 38 ]} y Darwin comenzó a escribir su artículo sobre orquídeas. ^{[ 39 ]} Para el 10 de agosto, temía que su artículo llegara a ocupar «¡¡¡100 páginas de manuscrito en folio!!! La belleza de las adaptaciones de las partes me parece incomparable  ... Me maravillo a menudo al pensar en la diversidad y la perfección de los mecanismos». ^{[ 40 ]}

La familia regresó a Downe el 27 de agosto, ^{[ 38 ]} y Darwin volvió a escribir al Gardeners' Chronicle solicitando ayuda, ya que estaba "muy ansioso por examinar algunas formas exóticas". ^{[ 41 ]} Sus peticiones a los adinerados aficionados que se habían sumado a la moda de cultivar orquídeas raras le proporcionaron un gran número de ejemplares. Estos servirían para poner a prueba su teoría: anteriormente, aspectos como la coloración de plantas y animales a menudo se habían considerado sin función adaptativa. Por ejemplo, Thomas Henry Huxley , fuertemente influenciado por el idealismo alemán , preguntó en 1856 si "se podía suponer por un momento que la belleza del color y el contorno  ... son de algún beneficio para los animales...  ¿Quién ha soñado alguna vez con encontrar un propósito utilitario en las formas y colores de las flores  ...  ?" Darwin sí lo había hecho, y en las orquídeas abordó el caso más difícil. Sus ideas transformarían la manera en que los naturalistas pensaban sobre la coloración. ^{[ 42 ] [ 43 ]}

El artículo completo sobre la orquídea constaba de 140 páginas en folio, y Darwin decidió no presentarlo en la Sociedad Linneana de Londres , pensando en publicar en su lugar un folleto. Ofreció el borrador a John Murray , quien accedió a publicarlo como libro. ^{[ 44 ]} Aunque Darwin temía la falta de interés público, esperaba que sirviera para «ilustrar cómo se puede trabajar la Historia Natural bajo la creencia en la modificación de las especies». ^{[ 45 ]} En conversaciones con Asa Gray sobre teología natural , escribió que «realmente me parece increíblemente monstruoso mirar una orquídea tal como la vemos ahora. Cada parte revela modificación sobre modificación». ^{[ 46 ]}

Como actividad popular y aceptable, la botánica había sido adoptada por muchas damas de clase media, y Darwin incluyó a estas entusiastas de la botánica en su correspondencia. Por recomendación de John Lindley , Darwin escribió a Lady Dorothy Nevill , quien respondió generosamente enviándole numerosas orquídeas exóticas y solicitando una fotografía firmada suya para colgarla en su sala de estar junto a retratos de sus otros amigos notables, entre ellos Hooker. ^{[ 33 ] [ 47 ]}

El libro sobre orquídeas se retrasó debido a una enfermedad, pero Darwin continuó considerándolo como un pasatiempo que le había dado mucho placer. ^{[ 48 ]} Le asombró especialmente el largo espolón de las flores de Angraecum sesquipedale , una de las orquídeas enviadas por el distinguido horticultor James Bateman , ^{[ 49 ]} y le escribió a Hooker: «¡Dios mío! ¿Qué insecto puede chuparlo?» ^{[ 50 ]}

En noviembre, un ejemplar de la exótica orquídea Catasetum sudamericana que Hooker le había dado a Darwin mostró su mecanismo "verdaderamente maravilloso", mediante el cual disparaba un polinio a cualquier insecto que tocara una parte de la flor "con la glándula pegajosa siempre en primer plano". ^{[ 51 ]} Esta planta había asombrado a los botánicos en 1836 cuando Robert Hermann Schomburgk afirmó haber visto una planta con tres flores distintas que normalmente crecían por separado y que habían sido clasificadas erróneamente como tres géneros distintos , a saber, Catasetum tridentatum , Monachanthus viridis y Myanthus barbatus . John Lindley había comentado que "tales casos sacuden los cimientos de todas nuestras ideas sobre la estabilidad de los géneros y las especies". Uno de los corresponsales de Darwin contó su deleite al cultivar un hermoso ejemplar de Myanthus barbatus importado de Demerara , y su posterior consternación cuando la planta floreció al año siguiente como un simple Catasetum . ^{[ 52 ] [ 53 ]}

En vista de este interés, Darwin preparó un artículo sobre Catasetum como extracto de su próximo libro, que fue leído ante la Sociedad Linneana de Londres el 3 de abril de 1862. ^{[ 54 ]} Darwin resolvió el enigma demostrando que las tres flores eran las formas masculina, femenina y hermafrodita de una sola especie, pero como diferían tanto entre sí, habían sido clasificadas como géneros diferentes. ^{[ 55 ]}

Darwin envió el manuscrito incompleto a su editor John Murray el 9 de febrero de 1862, mientras aún trabajaba en el último capítulo. Aunque le preocupaba que el libro no se vendiera, podía afirmar con seguridad que el manuscrito contenía muchos datos y conclusiones nuevos y muy curiosos. ^{[ 56 ]} Cuando el libro se imprimió, envió ejemplares de presentación a todas las personas y sociedades que lo habían ayudado con sus investigaciones, así como a botánicos eminentes de Gran Bretaña y del extranjero para su revisión. ^{[ 55 ]}

El 15 de mayo de 1862 se publicó el libro con el título completo de Sobre los diversos métodos por los que las orquídeas británicas y extranjeras son fertilizadas por insectos, y sobre los buenos efectos del cruce . ^{[ 1 ]} En agosto, Darwin estaba «muy satisfecho con la venta de 768 ejemplares; espero que el resto se venda finalmente», ^{[ 57 ]} pero el libro se vendió lentamente y se imprimieron menos de 2000  ejemplares de la primera edición. En 1870 se publicó en París una edición ampliada traducida al francés, y en 1877 Murray publicó una segunda edición revisada y ampliada, con el título abreviado Los diversos métodos por los que las orquídeas son fertilizadas por insectos . Esta también fue publicada por D. Appleton & Company de Nueva York en 1877, y ese mismo año se publicó una traducción al alemán. A pesar de haber sido muy elogiada por los botánicos, solo  se habían vendido alrededor de 6.000 copias de las ediciones en inglés en 1900. ^{[ 1 ]}

En el primer capítulo, Darwin describió las orquídeas británicas que había estudiado, dando explicaciones detalladas de sus diversos mecanismos para transferir polen a los insectos. ^{[ 59 ]} El primer mecanismo descrito es el de Orchis mascula , que sirve como introducción a la explicación de otras Orchidaceae . En la parte superior de la flor, un pétalo protege el órgano masculino que tiene dos paquetes de granos de polen, unidos por finos hilos elásticos. Estas masas de polen se encuentran una al lado de la otra y tienen tallos que bajan hasta bolas adhesivas en una copa que las mantiene húmedas y pegajosas. Cuando un insecto se posa en el gran pétalo inferior que sobresale, el labelo , y empuja su cabeza y probóscide hacia el centro de la flor y hacia abajo hasta el nectario , rompe la copa y las bolas adhesivas adhieren las masas de polen a la parte frontal del insecto. Cuando el insecto alza el vuelo, cada tallo hace girar la masa de polen hacia abajo y hacia adelante, de modo que cuando el insecto se posa en otra flor, las masas de polen adheridas al insecto pasan por debajo del órgano masculino y dejan polen en el órgano femenino , logrando así la fecundación cruzada. ^{[ 59 ]} Darwin previó:

Un poeta podría imaginar que, mientras los polinios son transportados de flor en flor por el aire, adheridos al cuerpo de una polilla, se colocan voluntaria y ansiosamente, en cada caso, en la posición exacta en la que solo pueden esperar lograr su deseo y perpetuar su especie. ^{[ 60 ]}

A continuación se describen las diferencias en los mecanismos de varias otras orquídeas. En Orchis pyramidalis , las bolitas adhesivas se combinan formando una especie de correa o silla de montar, que se enrolla alrededor de la delgada probóscide de una polilla o mariposa para adherirle el par de masas de polen, como se ilustra en la figura 4 del libro , que muestra la cabeza de una polilla con siete pares de masas de polen adheridas a su probóscide. ^{[ 61 ]}

Si bien la orquídea abeja mostró adaptación para la autofecundación, su mecanismo también permitió la fecundación cruzada ocasional, creando la diversidad biológica que Darwin consideró necesaria para una supervivencia vigorosa, la cual no podía ser proporcionada por la autofecundación. ^{[ 62 ]} Como ejemplo de "cuán bellamente todo está ideado", Darwin describió cómo había descubierto que en las flores de Spiranthes el polen está listo para ser recolectado antes de que el órgano femenino tenga acceso para recibirlo. En Torquay había observado abejas visitando las espigas de estas flores, comenzando en la base de la espiga y ascendiendo hasta las flores más altas. Especuló que si las abejas se movían de arriba en arriba de las espigas, los cúmulos de polen que recolectaban de las flores recién abiertas se desperdiciarían, ya que las flores más altas de la siguiente espiga no estarían listas para recibir polen. Una abeja que comenzara en las flores más bajas de la primera espiga que visitara continuaría ascendiendo hasta llegar a flores que aún tuvieran sus masas de polen para adherirse a la abeja, luego volaría a las flores maduras inferiores de otra planta y las fecundaría. Mediante este proceso coordinado, la abeja aumentaría "su reserva de miel" al tiempo que perpetuaba las flores "que producirán miel para las futuras generaciones de abejas". ^{[ 63 ]}

El libro continúa con las diversas orquídeas extranjeras que Darwin había recibido de otros. Sus experimentos demostraron que la "asombrosa longitud" del nectario de 290 mm (11 1/2 pulgadas ) de largo que cuelga de las flores de Angraecum sesquipedale implicaba la necesidad de una polilla aún desconocida con una probóscide de 250-280 milímetros (10-11 pulgadas) de largo para polinizar estas flores en Madagascar . Él consideró esto como el resultado de una carrera coevolutiva, escribiendo que "ha habido una carrera por ganar longitud entre el nectario del Angræcum y la probóscide de ciertas polillas". ^{[ 64 ] [ 65 ]} Este derroche se conoce en términos modernos como la idea de una carrera armamentística evolutiva , pero resultaba inquietante para los biólogos de la época, quienes creían que las adaptaciones eran el resultado de un propósito divino benevolente . ^{[ 66 ]}  

Darwin describió «la más extraordinaria de todas las orquídeas», Catasetum , y demostró cómo en estas flores, «como en toda la naturaleza, las estructuras y capacidades preexistentes se habían utilizado para nuevos propósitos». Explicó el mecanismo mediante el cual las masas de polen del polinario estaban conectadas por un tallo curvado o pedicelo a un disco adhesivo que se mantenía húmedo en la parte posterior de la flor. Cuando un insecto tocaba una «antena» que sobresalía de la parte posterior de la flor, esta liberaba el pedicelo curvado, que se enderezaba y disparaba el polinario, con el disco adhesivo primero, hacia el insecto. En experimentos, Darwin había imitado esta acción utilizando un resorte de hueso de ballena. Ilustró vívidamente cómo la flor expulsaba el polinario con considerable fuerza: «Toqué las antenas de C. callosum mientras sostenía la flor a aproximadamente un metro de la ventana, y el polinario golpeó el cristal y se adhirió a la superficie vertical lisa mediante su disco adhesivo». ^{[ 67 ]}

Darwin observó que el néctar esencial, secretado para atraer insectos, parecía actuar también en algunos casos como una excreción : «Está en perfecta concordancia con el esquema de la naturaleza, tal como lo establece la selección natural, que la materia excretada para liberar al sistema de sustancias superfluas o dañinas se utilice para fines de suma importancia». ^{[ 68 ]} Las homologías de las flores de las orquídeas mostraron que todas se basaban en «quince grupos de vasos, dispuestos de tres en tres, en orden alterno». Despreció la idea de que este fuera un «tipo ideal» fijado por el Creador Omnipotente, y lo atribuyó en cambio a su «descenso de alguna planta monocotiledónea , que, como tantas otras plantas de la misma división, poseía quince órganos, dispuestos alternativamente de tres en tres en cinco verticilos; y que la estructura ahora maravillosamente cambiada de la flor se debe a un largo curso de modificación lenta, habiéndose conservado cada modificación que fue útil para cada planta, durante los incesantes cambios a los que ha estado expuesto el mundo orgánico e inorgánico». ^{[ 69 ] [ 70 ]}

Al describir el estado final del ciclo floral como la producción de semillas, realizó un experimento sencillo en el que tomó una cápsula de semillas madura y dispuso las semillas en línea recta, contándolas en una décima de pulgada (2,5 mm) . Mediante multiplicación, descubrió que cada planta producía suficientes semillas para sembrar 1 acre (4000 m² ^{) de terreno, y} que los bisnietos de una sola planta podrían "cubrir toda la superficie terrestre del planeta" si no se controlara su crecimiento. ^{[ 71 ]}  

En conclusión, consideró que el libro había «demostrado que las orquídeas exhiben una diversidad casi infinita de bellas adaptaciones. Cuando se ha hablado de que tal o cual parte fue ideada para algún propósito especial, no debe suponerse que originalmente siempre se formó con ese único propósito. El curso normal de los acontecimientos parece ser que una parte que originalmente servía para un propósito, mediante cambios lentos se adapta a propósitos muy diferentes». ^{[ 72 ]} Estaba casi exasperado por la inventiva de las formas en la naturaleza; «En mi estudio de las orquídeas, casi ningún hecho me ha impactado tanto como la infinita diversidad de estructuras, la prodigalidad de recursos, para lograr el mismo fin, a saber, la fertilización de una flor por el polen de otra». ^{[ 73 ]} Su atención al detalle estaba justificada, ya que «el uso de cada detalle insignificante de la estructura dista mucho de ser una búsqueda estéril para quienes creen en la selección natural». ^{[ 69 ]} Los «arreglos y bellas adaptaciones» adquiridos lentamente mediante ligeras variaciones, sometidos a la selección natural «bajo las complejas y siempre cambiantes condiciones de la vida», trascendieron con creces la imaginación más fértil. Los mecanismos para transportar el polen de una flor o de una planta a otra flor o planta subrayaron la importancia de la fecundación cruzada: «Pues, ¿acaso no podemos inferir como probable, de acuerdo con la creencia de la gran mayoría de los criadores de nuestras producciones domésticas, que el matrimonio entre parientes cercanos es igualmente perjudicial de alguna manera, que algún gran bien desconocido se deriva de la unión de individuos que se han mantenido distintos durante muchas generaciones?» ^{[ 74 ]}

Aunque el libro contradecía la teología naturalista predominante y su enfoque teleológico del diseño en la naturaleza, la Saturday Review pensó que evitaría las airadas polémicas suscitadas por El origen de las especies . El Literary Churchman acogió con beneplácito la «expresión de admiración del Sr. Darwin por los mecanismos de las orquídeas», quejándose únicamente de que era una forma demasiado indirecta de decir «¡Oh Señor, cuán numerosas son tus obras!» ( Salmo 104:24 ) ^{[ 83 ].} Darwin consideraba estas opiniones teológicas como irritantes malentendidos, pero escribió a Asa Gray describiendo su enfoque como un «ataque de flanco al enemigo». Al demostrar que los «maravillosos mecanismos» de la orquídea tienen historias evolutivas que se pueden descubrir, Darwin refutaba las afirmaciones de los teólogos naturalistas de que los organismos eran ejemplos de la obra perfecta del Creador. ^{[ 78 ] [ 85 ]}

Hubo una considerable controversia en torno a la predicción de Darwin de que se encontraría en Madagascar una polilla con una probóscide larga que coincidiera con el nectario de Angraecum sesquipedale . Un artículo anónimo publicado en la Edinburgh Review de octubre de 1862 por George Campbell, octavo duque de Argyll , argumentaba que la formulación de Darwin implicaba un propósito y concluía que «Sabemos, además, que estos propósitos e ideas no son nuestros, sino las ideas y propósitos de Otro». Consideraba las explicaciones de Darwin como «conjeturas sumamente insatisfactorias» y planteaba oscuras objeciones metafísicas al tiempo que apoyaba una especie de evolucionismo creativo. Emma Darwin pensaba que, aunque Argyll se oponía rotundamente a las ideas de Darwin, «elogiaba las orquídeas con tanto entusiasmo que le haría un favor». Darwin se alegró al descubrir que un artículo bien escrito que «destrozaba» la reseña de Argyll era obra de uno de sus propios sobrinos. ^{[ 86 ]}

Argyll continuó en su libro de 1867, The Reign of Law, ridiculizando astutamente las ideas de Darwin, en particular la predicción de una polilla en Madagascar con una probóscide de 10 a 11 pulgadas (250 a 280 milímetros) de largo. ^{[ 86 ]} Creía que las adaptaciones mostraban un propósito divino, no una carrera armamentística evolutiva sin sentido . ^{[ 66 ]} En su respuesta Creation by Law más tarde ese año, Alfred Russel Wallace produjo una explicación detallada de cómo el nectario pudo haber evolucionado a través de la selección natural, y afirmó que había medido cuidadosamente polillas en el Museo Británico , encontrando que la probóscide de Macrosila cluentius de América del Sur tenía 9 + 1/4 pulgadas (230 mm) de largo, y la probóscide de Macrosila morganii de África tropical (desde entonces renombrada Xanthopan morganii ) tenía 7 + 1/2 pulgadas ( 190 mm ) de largo . Una consulta planteada en 1873 fue respondida por Hermann Müller , amigo de Darwin , quien afirmó que su hermano Fritz Müller había capturado una polilla esfinge en Brasil con una probóscide de casi 250 mm (10 pulgadas) de largo. La predicción de Darwin se cumplió plenamente en 1903, cuando se encontró en Madagascar una subespecie de Xanthopan morganii con una probóscide de unos 300 mm (12 pulgadas ) de largo, y se la denominó Xanthopan morganii praedicta para celebrar esta verificación de una predicción comprobable realizada por Darwin basándose en su teoría de la selección natural . ^{[ 84 ] [ 87 ]}