El género Ophrys es un gran grupo de orquídeas de la alianza Orchis en la subtribu Orchidinae . Están extendidas por gran parte de Europa , el norte de África , el Cáucaso , las Islas Canarias y Oriente Medio hasta llegar al este de Turkmenistán . [2] [3]
Estas plantas son notables porque se reproducen con éxito mediante pseudocópula , es decir, sus flores imitan a las hembras de los insectos hasta tal punto que los machos enamorados son engañados y se aparean con las flores, polinizando así las flores. Existen muchos híbridos naturales.
Se las conoce como " orquídeas abeja " debido a que las flores de algunas especies se parecen a los cuerpos peludos de las abejas y otros insectos . Su nombre científico Ophrys es la palabra griega para "ceja", en referencia a los bordes peludos de los labios de varias especies. [4]
Ofris fue mencionada por primera vez en el libro "Historia Natural" de Plinio el Viejo (23-79 d.C.).
Biología
Son orquídeas terrestres o de suelo que se encuentran desde el centro y sur de Europa , el norte de África , Asia Menor , hasta las montañas del Cáucaso , pero sobre todo en la región mediterránea . Se ha dicho que son el grupo más importante [ aclaración necesaria ] de orquídeas terrestres europeas. [5]
Durante el verano, todas las orquídeas Ophrys permanecen inactivas en forma de tubérculos bulbosos subterráneos , que sirven como reserva de alimento. A finales del verano/otoño desarrollan una roseta de hojas. Además, comienza a crecer un nuevo tubérculo que madura hasta la primavera siguiente; el tubérculo viejo muere lentamente. La primavera siguiente comienza a crecer el tallo floral. Durante la floración, las hojas ya han comenzado a marchitarse. [4]
Las ophrys, al igual que otras orquídeas, dependen de hongos simbióticos en algún momento de su ciclo de vida, pero especialmente para la germinación , que puede tardar meses o incluso años bajo tierra. Las raíces de las orquídeas contienen micorrizas de orquídeas , espirales de hifas de hongos dentro de las células de la raíz de las orquídeas. [6]
El trasplante de ejemplares, especialmente de ejemplares silvestres, es difícil, a veces imposible, debido a esta simbiosis, a menos que se lleve también una gran cantidad de tierra circundante con la planta. [ cita requerida ] Todas las orquídeas están protegidas por la CITES II y no deben eliminarse ni perturbarse en su hábitat.
Las hojas basales, brillantes, tienen un color verde o azulado. De dos a doce flores crecen en un tallo erecto con hojas basales. [5] Estas especies son cultivadas con éxito por cultivadores especializados en orquídeas terrestres y se dice que son difíciles de cultivar, ya que son sensibles a la pudrición y a las enfermedades de marchitamiento si no se las somete adecuadamente a un período de estivación fresco y seco durante los meses de verano sin agua. [4]
Polinización
Las orquídeas del género Ophrys utilizan el engaño sexual para atraer a los polinizadores a sus flores. En el engaño sexual, una orquídea atrae a los polinizadores masculinos produciendo la feromona sexual de los polinizadores femeninos vírgenes, además de proporcionar señales visuales y táctiles. [7] Estas señales estimulan el comportamiento de apareamiento en los polinizadores masculinos, que luego intentan la cópula, llamada "pseudocópula", con el labelo de la orquídea. [8] Durante la pseudocópula, el polen de la columna de la flor se adhiere a alguna parte del polinizador, generalmente la cabeza o el abdomen, y el polinizador inadvertidamente lleva y transfiere este polen a otras flores cuando una vez más son atraídas a la pseudocópula. [9] [10] [11] Si bien las señales morfológicas como la forma y la textura del labelo desempeñan un papel, especialmente a corta distancia, en la inducción del comportamiento de apareamiento del polinizador, se ha demostrado que la feromona imitadora de la orquídea, o alomona, desempeña el papel más importante para atraer a los polinizadores a la flor. [12] [13] [5]
La alomona producida por una orquídea es específica de su polinizador , del cual usualmente solo tiene uno. [14] [15] [16] La alomona es una mezcla de alquenos y alcanos . [17] Hay una o más especies activas en esta mezcla que explican la atracción de los polinizadores. [18] Los polinizadores y las orquídeas usan los mismos compuestos químicos en las mismas cantidades absolutas en sus feromonas y alomonas , respectivamente. [19]
Cada orquídea Ophrys tiene su propio insecto polinizador y depende completamente de esta especie para su supervivencia. Los machos engañados tienen menos probabilidades de regresar y pueden ignorar otras plantas de la misma especie. Solo alrededor del 10% de una población de Ophrys es polinizada. Esto es suficiente para preservar la población, ya que cada orquídea Ophrys produce alrededor de 12.000 semillas diminutas. [4]
Especies
Se han propuesto casi 2.000 nombres para especies, subespecies y " nothospecies " (es decir, especies de origen híbrido ) dentro del género. [20] El número de especies reconocidas varía ampliamente entre autoridades. Flora Europaea en 1980 y Pedersen & Faurholdt en 2007 enumeraron alrededor de 20 especies en Europa en su conjunto; [21] [22] Buttler en 1991 aumentó esto a 53 para un área geográfica ligeramente mayor; [23] Delforge en 1995 dio un total de 130 especies. [24] Por el contrario, un estudio filogenético molecular en 2008 sugirió que había alrededor de 10 grupos distinguibles. [25]
Se indica la necesidad de realizar más estudios. A partir de mayo de 2024, este artículo sigue el ejemplo de la Lista mundial de familias de plantas seleccionadas del Jardín Botánico de Kew al reconocer provisionalmente los siguientes taxones: [20]
- Ophrys apifera Huds. – Orquídea abeja – Europa central y meridional , norte de África y este hasta Irán
- Ophrys × arachnitiformis Gren. & Philippe – Falsa orquídea araña (híbrido O. fuciflora × O. sphegodes) – Europa occidental y central desde Francia y Gran Bretaña hasta Sicilia y Hungría
- Ophrys argolica H.Fleischm. – Orquídea abeja Argoliana
- Ophrys argolica subsp. aegaea (Kalteisen y HR Reinhard) HA Pedersen y Faurh. – islas griegas
- Ophrys argolica subsp. argólica – Grecia
- Ophrys argolica subsp. biscutella (O. Danesch & E. Danesch) Kreutz – sur de Italia , Croacia
- Ophrys argolica subsp. crabronifera (Sebast. & Mauri) Faurh. – centro y sur de Italia
- Ophrys argolica subsp. elegans (Renz) E. Nelson – Chipre
- Ophrys argolica subsp. lesbis (Gölz & HR Reinhard) HA Pedersen & Faurh. – oeste de Turquía y las islas griegas
- Ophrys argolica subsp. lucis (Kalteisen & HR Reinhard) HA Pedersen & Faurh. – Turquía , Siria , Islas griegas
- Ophrys atlantica Munby - Orquídea abeja del Atlántico - España , Marruecos , Argelia , Túnez
- Ophrys bertolonii Moretti – La abeja-orquídea de Bertoloni – de España a Serbia

- Ophrys bombyliflora Link – Orquídea abejorro – Cuenca Mediterránea e Islas Canarias
- Ophrys cilicica Schltr. – Orquídea abeja de Cilicia – Turquía , Siria , Irán (nótese que Cilicia significa sur de Turquía )
- Ophrys ferrum-equinum Desf. – Orquídea abeja de herradura – Albania , Grecia , Turquía
- Ophrys fuciflora (FWSchmidt) Moench – Orquídea araña tardía – de Gran Bretaña a Irak
- Ophrys fuciflora subsp. andria (P.Delforge) Faurh. – Islas griegas
- Ophrys fuciflora subsp. apulica O.Danesch y E.Danesch – sur de Italia, incluida Sicilia
- Ophrys fuciflora subsp. biancae (Tod.) Faurh. – Sicilia
- Ophrys fuciflora subsp. bornmuelleri (M.Schulze) B.Willing y E.Willing – Turquía, Chipre, islas griegas, Siria, Palestina, Israel, Irak
- Ophrys fuciflora subsp. candica E.Nelson ex Soó – sur de Italia, incluida Sicilia, además de Grecia y Turquía
- Ophrys fuciflora subsp. chestermanii (JJ Wood) H. Blatt & W. Wirth – Cerdeña
- Ophrys fuciflora subsp. elatior (Paulus) R. Engel & Quentin Alemania, Suiza, Francia, Italia, Eslovenia , Croacia
- Ophrys fuciflora subsp. fuciflora – de Gran Bretaña a Siria
- Ophrys fuciflora subsp. grandiflora (H. Fleischm. & Soó) Faurh. – Turquía, Chipre
- Ophrys fuciflora subsp. lacaitae (Lojac.) Soó – Italia , Malta , Croacia
- Ophrys fuciflora subsp. oblita (Kreutz, Gügel & W. Hahn) Faurh., HA Pedersen & SG Christ - Grecia, Turquía, Líbano, Siria, Palestina, Israel
- Ophrys fuciflora subsp. oxyrrhynchos (Tod.) Soó – sur de Italia, incluida Sicilia
- Ophrys fuciflora subsp. pallidiconi Faurh. – Turquía
- Ophrys fuciflora subsp. parvimaculata O. Danesch & E. Danesch – Italia
- Ophrys fuciflora var . ziyaretiana (Kreutz y Ruedi Peter) Faurh. & HA Pedersen - Turquía, Líbano, Siria, Palestina, Israel

- Ophrys fusca Link – Orquídea abeja sombría, orquídea abeja oscura – de Portugal a Turquía
- Ophrys fusca subsp. blitopertha (Paulus & Gack) Faurh. & HAPedersen – Turquía, islas griegas
- Ophrys fusca subsp. cinereophila (Paulus & Gack) Faurh. - Grecia, Turquía, Chipre, Líbano, Siria
- Ophrys fusca subsp. fusca – de Portugal a Turquía
- Ophrys fusca subsp. iricolor (Desf.) K.Richt. – de Portugal a Turquía
- Ophrys fusca subsp. pallida (Raf.) EG Camus en EG Camus & AA Camus – Sicilia, Túnez, Argelia
- Ophrys insectifera L. – Orquídea mosca – Gran parte de Europa, desde España hasta Rusia y Finlandia
- Ophrys insectifera nothosubsp. tytecaeana P. Delforge – Francia
- Ophrys insectifera subsp. aymoninii Breistr. Francia, España
- Ophrys insectifera subsp. insectifera – gran parte de Europa, desde España hasta Rusia y Finlandia
- Ophrys isaura Renz & Taubenheim – Turquía
- Ophrys kojurensis Gölz – Irán
- Ophrys konyana Kreutz y Ruedi Peter – Turquía
- Ophrys kopetdagensis K.P. Popov y Neshat. – Turkmenistán
- Ophrys kotschyi H. Fleischm. & Soó – Abeja-orquídea de Chipre, Abeja-orquídea de Kotschy – Grecia, Chipre
- Ophrys kotschyi subsp. ariadnae (Paulus) Faurh. – Islas griegas y tierra firme
- Ophrys kotschyi subsp. cretica (Soó) H.Sund. – Creta y otras islas griegas
- Ophrys kotschyi subsp. Kotschyi – Chipre
- Ophrys kreutzii W.Hahn – Turquía
- Ophrys lepida S. Moingeon y J.-M. Moingeon – Cerdeña
- Ophrys lunulata Parl. – Sicilia
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- Ophrys lutea Cav. – Orquídea abeja amarilla – de Portugal y Marruecos a Siria
- Ophrys lutea subsp. aspea (Devillers-Tersch. y Devillers) Faurh. – Túnez, Libia
- Ophrys lutea subsp. galilaea (H. Fleischm. & Bornm.) Soó – desde Portugal y Marruecos hasta Siria
- Ophrys lutea subsp. lutea – desde Portugal y Marruecos hasta Turquía
- Ophrys lutea subsp. melena Renz – Grecia, Albania
- Ophrys lycia Renz & Taubenheim – Turquía
- Ophrys omegaifera H. Fleischm. – Orquídea abeja omega – de Portugal y Marruecos a Siria
- Ophrys omegaifera var . basilissa (C. Alibertis, A. Alibertis y HR Reinhard) Faurh – Grecia
- Ophrys omegaifera subsp. dyris (Maire) Del Prete – España, Portugal, Marruecos, Islas Baleares
- Ophrys omegaifera subsp. fleischmannii (Hayek) Del Prete – Creta y otras islas griegas
- Ophrys omegaifera subsp. hayekii (H. Fleischm. & Soó) Kreutz – Sicilia, Argelia, Túnez
- Ophrys omegaifera subsp. israelitica (H. Baumann & Künkele) G. Morschek & K. Morschek – Israel, Palestina, Líbano, Siria, Turquía, Chipre, Grecia
- Ophrys omegaifera subsp. omegaifera (sin. Ophrys apollonae ) – Francia, Grecia, Islas griegas, Turquía
- Ophrys pseudomammosa Renz – Turquía, Grecia

- Ophrys reinholdii Spruner ex Fleischm. – La orquídea abeja de Reinhold – de Croacia a Turquía
- Ophrys reinholdii subsp. antiochiana (H. Baumann & Künkele) H.Baumann & R.Lorenz – Turquía, Siria
- Ophrys reinholdii subsp. reinholdii – de Croacia a Turquía
- Ophrys reinholdii subsp. straussii (H. Fleischm.) E. Nelson – Irán, Irak, Turquía, Chipre, islas griegas
- Ophrys schulzei Bornm. & Fleischm. – Irán, Irak, Turquía, Siria, Líbano
- Ophrys scolopax Cav. – Orquídea abeja de la becada – de Marruecos y Portugal a Hungría e Irán
- Ophrys scolopax subsp. apiformis (Desf.) Maire & Weiller – España, Portugal, Cerdeña, Sicilia, Túnez, Argelia, Marruecos
- Ophrys scolopax subsp. conradiae (Melki & Deschâtres) H.Baumann & al. – Córcega, Cerdeña, Italia
- Ophrys scolopax subsp. cornuta (Steven) EG Camus – Italia, Hungría, Balcanes, Crimea, Turquía, Cáucaso
- Ophrys scolopax subsp. heldreichii (Schltr.) E.Nelson Grecia, Turquía
- Ophrys scolopax var . minutula (Gölz & HR Reinhard) HA Pedersen & Faurh – Turquía, islas griegas
- Ophrys scolopax subsp. rhodia (H. Baumann & Künkele) HA Pedersen & Faurh. – Islas griegas
- Ophrys scolopax subsp. scolopax – de Portugal a Irán
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- Ophrys speculum Link – Orquídea abeja espejo, orquídea espejo – de Portugal a Siria
- Ophrys espéculo subsp. lusitanica O.Danesch & E.Danesch – España, Portugal
- Ophrys espéculo subsp. regis-ferdinandii (Acht. & Kellerer ex Renz) Soó – Turquía, islas griegas
- Ophrys espéculo subsp. espéculo – de Portugal a Siria
- Ophrys sphegodes Mill. – La orquídea araña más antigua, de Gran Bretaña y Portugal a Irán
- Ophrys sphegodes nothosubsp. jeanpertii (EG Camus) Del Prete & Conte – Francia, España, Balcanes (O. sphegodes subsp . araneola × O. sphegodes subsp . sphegodes)
- Ophrys sphegodes subsp. aesculapii (Renz) Soó ex JJWood – Grecia
- Ophrys sphegodes subsp. araneola (Rchb.) M.Laínz – Alemania, Suiza, Francia, España, Italia, Yugoslavia
- Ophrys sphegodes subsp. atrata (Rchb.f.) A.Bolòs – de Portugal a Serbia
- Ophrys sphegodes subsp. aveyronensis J.J.Wood – Francia, España
- Ophrys sphegodes subsp. catalcana Kreutz – Pavo europeo
- Ophrys sphegodes subsp. cretensis H.Baumann & Künkele – Creta y otras islas griegas
- Ophrys sphegodes subsp. epirotica (Renz) Gölz & HRReinhard – Albania, Grecia
- Ophrys sphegodes subsp. gortynia H.Baumann & Künkele – Creta y otras islas griegas
- Ophrys sphegodes subsp. helenae (Renz) Soó & DMMoore – Albania, Grecia
- Ophrys sphegodes subsp. mammosa (Desf.) Soó ex E.Nelson – de los Balcanes a Turkmenistán
- Ophrys sphegodes subsp. passionis (Sennen) Sanz & Nuet – Francia, España, Cerdeña, Sicilia, Italia continental
- Ophrys sphegodes subsp. sipontensis (R.Lorenz & Gembardt) HAPedersen & Faurh. – Puglia
- Ophrys sphegodes subsp. sphegodes – desde Gran Bretaña y España hasta Hungría y los Balcanes
- Ophrys sphegodes subsp. spruneri (Nyman) E.Nelson – Creta y otras islas griegas
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- Ophrys tenthredinifera Willd. – de Portugal y Marruecos a Turquía
- Ophrys tremoris Gämperle & Gölz – Turquía
- Ophrys ulupinara W.Hahn – Turquía
- Ophrys umbilicata Desf. – de los Balcanes a Irán
- Ophrys umbilicata subsp. beerii Shifman – Israel
- Ophrys umbilicata subsp. bucephala (Gölz & HRReinhard) Biel – Turquía y las islas griegas
- Ophrys umbilicata subsp. calycadniensis Perschke – Turquía
- Ophrys umbilicata subsp. flavomarginata (Renz) Faurh. – Chipre, Siria, Israel
- Ophrys umbilicata subsp. lapethica (Gölz & HRReinhard) Faurh. – Chipre
- Ophrys umbilicata subsp. latakiana (M.Schönfelder & H.Schönfelder) Faurh. & HAPedersen – Turquía, Siria
- Ophrys umbilicata subsp. umbilicata – de los Balcanes a Irán
- Ophrys urteae Paulus – Turquía
- Ophrys zagrica Gölz – Irán

Referencias
- ^ Jarvis, Taxón 41: 566 (1992)
- ^ ab Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas de Kew
- ^ Altervista Flora Italiana, Ophrys
- ^ abcd Pridgeon, Alec (1992). La enciclopedia ilustrada de orquídeas . Timber Press. ISBN 978-0-88192-267-7.OCLC 28182298 .
- ^ abc Dressler, Robert (1990). Las orquídeas: historia natural y clasificación . Harvard University Press. ISBN 978-0-674-87526-5.OCLC 21301257 .
- ^ Schweiger, Julienne M.-I.; Bidartondo, Martin I.; Gebauer, Gerhard (abril de 2018). Field, Katie (ed.). "Las firmas de isótopos estables de plántulas subterráneas revelan la materia orgánica obtenida por las orquídeas adultas de los hongos micorrízicos". Ecología funcional . 32 (4): 870–881. Bibcode :2018FuEco..32..870S. doi :10.1111/1365-2435.13042. ISSN 0269-8463.
- ^ Schiestl, FP (2005). "Sobre el éxito de una estafa: polinización por engaño en orquídeas" (PDF) . Naturwissenschaften . 92 (6): 255–264. Bibcode :2005NW.....92..255S. doi :10.1007/s00114-005-0636-y. hdl : 20.500.11850/32223 . PMID 15931514. S2CID 24626163.
- ^ Schluter y otros, 2009
- ^ Borg-Karlson, A.-K. (1990). "Estudios químicos y etológicos de la polinización en el género Ophrys (Orchidaceae)". Fitoquímica . 29 (5): 1359–1387. Código Bibliográfico :1990PChem..29.1359B. doi :10.1016/0031-9422(90)80086-v.
- ^ Gögler, J.; Stökl, J.; Sramkova, A.; Twele, R.; Francke, W.; Cozzolino, S.; Cortis, P.; Scrugli, A.; Ayasse, M. (2009). "Ménage à Trois — Dos especies endémicas de orquídeas engañosas y una especie polinizadora". Evolución . 63 (9): 2222–2234. doi :10.1111/j.1558-5646.2009.00712.x. PMID 19473395.
- ^ Stokl, J.; Schluter, PM; Stuessy, TF; Paulus, HF; Fraberger, R.; Erdmann, D.; Schulz, C.; et al. (2009). "Especiación en orquídeas sexualmente engañosas: la selección impulsada por polinizadores mantiene fenotipos de olor discretos en especies hibridizadas". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 98 (2): 439–451. doi :10.1111/j.1095-8312.2009.01279.x.
- ^ Schiestl 2005
- ^ Schluter y otros, 2009
- ^ Ayasse y otros, 2007
- ^ Gogler y otros, 2009
- ^ Schluter y otros, 2009
- ^ Schiestl y Cozzolino 2008
- ^ Vereeken y Schiestl 2008
- ^ Schiestl 2008
- ^ ab Búsqueda de "Ophrys", Lista mundial de familias de plantas seleccionadas, Real Jardín Botánico de Kew , consultado el 29 de marzo de 2012
- ^ Tutin, TG; Heywood, VH; Burges, NA; Moore, DM; Valentine, DH; Walters, SM y Webb, DA, eds. (1980), Flora Europaea, vol. 5 , Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-20108-7
- ^ Pedersen, H.Æ. y Faurholdt, N. (2007), Ophrys: Las orquídeas abeja de Europa , Richmond, Surrey, Reino Unido: Kew Publishing, ISBN 978-1-84246-152-5
- ^ Buttler, Karl Peter (1991), Guía de campo de orquídeas de Gran Bretaña y Europa , Swindon: Crowood, ISBN 978-1-85223-591-8
- ^ Delforge, Pierre (1995), Orquídeas de Gran Bretaña y Europa , trad. Christine Grey-Wilson, Londres: HarperCollins, ISBN 978-0-00-220024-0
- ^ Devey, DS; Bateman, RM; Fay, MF y Hawkins, JA (2008), "¿Amigos o parientes? Filogenética y delimitación de especies en el controvertido género de orquídeas europeas Ophrys ", Annals of Botany , 101 (3): 385–402, doi :10.1093/aob/mcm299, PMC 2701817 , PMID 18184645
- Ayasse, Manfred (2007). "Mimetismo químico en orquídeas sexualmente engañosas del género Ophrys" (PDF) . Phyton . 46 (2): 221–223.
- Schiestl, Florian P; Cozzolino, Salvatore (28 de enero de 2008). "Evolución del mimetismo sexual en la subtribu de orquídeas orchidinae: el papel de las preadaptaciones en la atracción de las abejas macho como polinizadores". BMC Evolutionary Biology . 8 (1). Springer Nature: 27. Bibcode :2008BMCEE...8...27S. doi : 10.1186/1471-2148-8-27 . ISSN 1471-2148. PMC 2267782 . PMID 18226206.
- Schluter, PM; Ruas, PM; Kohl, G.; Ruas, CF; Stuessy, TF; Paulus, HF (2009). "Patrones genéticos y polinización en Ophrys iricolor y O-mesaritica (Orchidaceae): evolución simpátrica por cambio de polinizador". Botanical Journal of the Linnean Society . 159 (4): 583–598. doi :10.1111/j.1095-8339.2009.00957.x.
- Vereecken, NJ; Schiestl, FP (2008). "La evolución del mimetismo floral imperfecto". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (21): 7484–7488. Bibcode :2008PNAS..105.7484V. doi : 10.1073/pnas.0800194105 . PMC 2396721 . PMID 18508972.
Enlaces externos
Medios relacionados con Ophrys en Wikimedia Commons- Amplia información y hermosas diapositivas.
- Base de datos de imágenes de Ophrys Archivado el 21 de octubre de 2009 en Wayback Machine
- Orquídeas de Grecia Archivado el 14 de mayo de 2018 en Wayback Machine ., presentación de diapositivas.