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Basidiomicetos

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Los Basidiomycota ( / b ə ˌ s ɪ d i . oʊ m aɪ ˈ k oʊ t ə / ) [ 3 ] son ​​una de las dos grandes divisiones que, junto con los Ascomycota , constituyen el subreino Dikarya (a menudo denominado " hongos superiores ") dentro del reino Fungi . Los miembros se conocen como basidiomicetos . [ 4 ] Esta división incluye: agáricos , bejines , falos hediondos , hongos de repisa , otros poliporos , hongos gelatinosos , boletos , rebozuelos , estrellas de tierra , carbones , tizones , royas , levaduras espejo y Cryptococcus , la levadura patógena humana.

Basidiomycota son hongos filamentosos compuestos de hifas (excepto las levaduras basidiomycota ) y se reproducen sexualmente mediante la formación de células terminales especializadas en forma de maza llamadas basidios que normalmente portan meiosporas externas (generalmente cuatro). Estas esporas especializadas se llaman basidiosporas . [ 5 ] Sin embargo, algunos Basidiomycota se reproducen asexualmente obligados . Los Basidiomycota que se reproducen asexualmente (que se discuten más adelante) generalmente se pueden reconocer como miembros de esta división por su similitud macroscópica con otros, por la formación de una característica anatómica distintiva (la conexión en abrazadera ), componentes de la pared celular y, definitivamente, por el análisis molecular filogenético de datos de secuencias de ADN .

Clasificación

Una clasificación de 2007, adoptada por una coalición de 67 micólogos, reconoció tres subfilos ( Pucciniomycotina , Ustilaginomycotina , Agaricomycotina ) y otros dos taxones de nivel de clase ( Wallemiomycetes , Entorrhizomycetes ) fuera de estos, entre los Basidiomycota. [ 6 ] Como se clasifican ahora, los subfilos se unen y también atraviesan varios grupos taxonómicos obsoletos (ver más abajo) que antes se usaban comúnmente para describir los Basidiomycota. Según una estimación de 2008, los Basidiomycota comprenden tres subfilos (incluidas seis clases no asignadas), 16 clases, 52 órdenes, 177 familias, 1589 géneros y 31515 especies. [ 7 ] Wijayawardene et al. En 2020 se publicó una actualización que reconoció 19 clases ( Agaricomycetes , Agaricostilbomycetes , Atractiellomycetes , Bartheletiomycetes , Classiculomycetes , Cryptomycocolacomycetes , Cystobasidiomycetes , Dacrymycetes , Exobasidiomycetes , Malasseziomycetes , Microbotryomycetes , Mixiomycetes , Monilielliomycetes , Pucciniomycetes , Spiculogloeomycetes , Tremellomycetes , Tritirachiomycetes , Ustilaginomycetes y Wallemiomycetes ) con múltiples órdenes y géneros. [ 8 ]

Tradicionalmente, los Basidiomycota se dividían en dos clases, ahora obsoletas:

No obstante, estos conceptos anteriores se siguen utilizando como dos tipos de agrupaciones de hábitos de crecimiento : los "hongos" (por ejemplo, Schizophyllum commune ) y los no hongos (por ejemplo, Mycosarcoma maydis ). [ 4 ]

Agaricomycotina

Los Agaricomycotina incluyen lo que antes se denominaba Hymenomycetes (una clase obsoleta de Basidiomycota basada en la morfología que formaba capas himeniales en sus cuerpos fructíferos ), los Gasteromycetes (otra clase obsoleta que incluía especies que en su mayoría carecían de himenios y formaban esporas en cuerpos fructíferos cerrados ), así como la mayoría de los hongos gelatinosos . Este subfilo también incluye los hongos "clásicos", poliporos, corales, rebozuelos, costras, bejines y falos hediondos. [ 9 ] Las tres clases de los Agaricomycotina son los Agaricomycetes , los Dacrymycetes y los Tremellomycetes . [ 10 ]

La clase Wallemiomycetes aún no se encuentra en una subdivisión, pero evidencia genómica reciente sugiere que es un grupo hermano de Agaricomycotina . [ 11 ] [ 12 ]

Pucciniomycotina

Los Pucciniomycotina incluyen los hongos de la roya, el género Septobasidium , parásito/simbiótico de insectos , un antiguo grupo de hongos del carbón (en los Microbotryomycetes , que incluye levaduras espejo) y una mezcla de hongos extraños, poco frecuentes o raramente reconocidos, a menudo parásitos de plantas. Las ocho clases de los Pucciniomycotina son Agaricostilbomycetes , Atractiellomycetes , Classiculomycetes , Cryptomycocolacomycetes , Cystobasidiomycetes , Microbotryomycetes , Mixiomycetes y Pucciniomycetes . [ 13 ]

Ustilaginomycotina

Los Ustilaginomycotina son la mayoría (pero no todos) de los antiguos hongos del carbón y los Exobasidiales . Las clases de los Ustilaginomycotina son los Exobasidiomycetes , los Entorrhizomycetes y los Ustilaginomycetes . [ 14 ]

Géneros incluidos

Existen varios géneros clasificados en Basidiomycota que 1) son poco conocidos, 2) no han sido sometidos a análisis de ADN, o 3) si se analizan filogenéticamente, no se agrupan con familias aún nombradas o identificadas, y no se les ha asignado a una familia específica (es decir, son incertae sedis con respecto a su ubicación familiar). Estos incluyen:

Ciclo de vida típico

Ciclo de reproducción sexual de los basidiomicetos
Ciclo de vida de Basidiomycota
Ciclo celular de un basidiomiceto dicariótico

A diferencia de los animales y las plantas, que tienen contrapartes masculinas y femeninas fácilmente reconocibles, los Basidiomycota (excepto la roya ( Pucciniales )) tienden a tener haploides compatibles mutuamente indistinguibles, que generalmente son micelios compuestos por hifas filamentosas . Típicamente, los micelios haploides de Basidiomycota se fusionan mediante plasmogamia , y luego los núcleos compatibles migran a los micelios del otro y se emparejan con los núcleos residentes. La cariogamia se retrasa, de modo que los núcleos compatibles permanecen en pares, formando un dicarión . En este caso, se dice que las hifas son dicarióticas. Por el contrario, los micelios haploides se denominan monocariotes . A menudo, el micelio dicariótico es más vigoroso que los micelios monocariotes individuales y procede a colonizar el sustrato en el que crece. Los dicariotes pueden ser longevos, durando años, décadas o siglos. Los monocariotes no son ni masculinos ni femeninos. Poseen un sistema de apareamiento bipolar ( unifactorial ) o tetrapolar ( bifactorial ). Esto implica que, tras la meiosis , las basidiosporas haploides resultantes y los monocariotes resultantes tienen núcleos compatibles con el 50 % (si son bipolares) o el 25 % (si son tetrapolares) de sus basidiosporas hermanas (y sus monocariotes resultantes), ya que los genes de apareamiento deben ser diferentes para que sean compatibles. Sin embargo, en ocasiones existen más de dos alelos posibles para un locus determinado, y en tales especies, dependiendo de las particularidades, más del 90 % de los monocariotes podrían ser compatibles entre sí.

El mantenimiento del estado dicariótico en los dicariotes de muchos Basidiomycota se ve facilitado por la formación de conexiones en abrazadera que, físicamente, parecen ayudar a coordinar y restablecer pares de núcleos compatibles tras divisiones nucleares mitóticas sincrónicas . Las variaciones son frecuentes y múltiples. En un ciclo de vida típico de Basidiomycota, los dicariotes de larga duración producen periódicamente (estacionalmente u ocasionalmente) basidios , las células terminales especializadas, generalmente en forma de maza, en las que un par de núcleos compatibles se fusionan ( cariogamia ) para formar una célula diploide . La meiosis sigue poco después con la producción de 4 núcleos haploides que migran a 4 basidiosporas externas, generalmente apicales. Sin embargo, existen variaciones. Típicamente, las basidiosporas son balísticas , por lo que a veces también se las llama balistosporas . En la mayoría de las especies, las basidiosporas se dispersan y cada una puede iniciar un nuevo micelio haploide, continuando así el ciclo de vida. Los basidios son microscópicos, pero a menudo se producen sobre o dentro de grandes fructificaciones multicelulares llamadas basidiocarpos o basidiomas, o cuerpos fructíferos , denominados de diversas maneras como setas, bejines , etc. Las basidiosporas balísticas se forman sobre esterigmas , que son proyecciones cónicas en forma de espina en los basidios, y suelen ser curvas, como los cuernos de un toro. En algunos Basidiomycota, las esporas no son balísticas y los esterigmas pueden ser rectos, reducidos a fragmentos o estar ausentes. Las basidiosporas de estos basidios no balísticos pueden desprenderse por gemación o liberarse mediante la disolución o desintegración de los basidios.

Esquema de un basidiocarpo típico, la estructura reproductiva dipoide de un basidiomiceto, que muestra el cuerpo fructífero, el himenio y los basidios.

En resumen, la meiosis tiene lugar en un basidio diploide. Cada uno de los cuatro núcleos haploides migra a su propia basidiospora. Las basidiosporas se liberan balísticamente y dan origen a nuevos micelios haploides llamados monocariotes. No existen individuos masculinos ni femeninos, sino talos compatibles con múltiples factores de compatibilidad. La plasmogamia entre individuos compatibles conduce a una cariogamia retardada que da lugar al establecimiento de un dicarión. El dicarión es de larga duración, pero finalmente produce cuerpos fructíferos con basidios o directamente basidios sin cuerpos fructíferos. Los dicariotes emparejados en el basidio se fusionan (es decir, tiene lugar la cariogamia). El basidio diploide comienza el ciclo de nuevo.

Mitosis

Coprinopsis cinerea es un hongo basidiomiceto. Es particularmente adecuado para el estudio de la meiosis porque esta progresa sincrónicamente en aproximadamente 10 millones de células dentro del sombrero del hongo, y la etapa de profase meiótica es prolongada. Burns et al. [ 15 ] estudiaron la expresión de genes involucrados en el proceso meiótico de 15 horas y encontraron que el patrón de expresión génica de C. cinerea era similar al de otras dos especies de hongos, las levaduras Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharomyces pombe . Estas similitudes en los patrones de expresión llevaron a la conclusión de que el programa de expresión central de la meiosis se ha conservado en estos hongos durante más de quinientos millones de años de evolución desde que estas especies divergieron. [ 15 ]

Cryptococcus neoformans y Mycosarcoma maydis son ejemplos de basidiomicetos patógenos. Estos patógenos deben ser capaces de superar las defensas oxidativas de sus respectivos huéspedes para producir una infección exitosa. La capacidad de experimentar meiosis puede proporcionar una ventaja de supervivencia a estos hongos al promover una infección exitosa. Una característica central de la meiosis es la recombinación entre cromosomas homólogos. Este proceso está asociado con la reparación del daño del ADN, particularmente las roturas de doble cadena . La capacidad de C. neoformans y M. maydis para experimentar meiosis puede contribuir a su virulencia al reparar el daño oxidativo del ADN causado por la liberación de especies reactivas de oxígeno por parte de su huésped. [ 16 ] [ 17 ]

Variaciones en los ciclos de vida

Existen muchas variaciones: algunas variaciones son autocompatibles y forman espontáneamente dicariotes sin la participación de un talo compatible separado. Se dice que estos hongos son homotálicos, en contraposición a las especies heterotálicas normales con tipos de apareamiento. Otros son secundariamente homotálicos, en el sentido de que dos núcleos compatibles después de la meiosis migran a cada basidiospora, que luego se dispersa como un dicarión preexistente. A menudo, estas especies forman solo dos esporas por basidio, pero esto también varía. Después de la meiosis, pueden ocurrir divisiones mitóticas en el basidio. Pueden resultar múltiples números de basidiosporas, incluyendo números impares debido a la degeneración de los núcleos, o el emparejamiento de los núcleos, o la falta de migración de los núcleos. Por ejemplo, el género de rebozuelos Craterellus a menudo tiene basidios de seis esporas, mientras que algunas especies de Sistotrema corticoides pueden tener basidios de dos, cuatro, seis u ocho esporas, y el champiñón cultivado, Agaricus bisporus . Pueden tener basidios de una, dos, tres o cuatro esporas en algunas circunstancias. Ocasionalmente, los monocariotes de algunos taxones pueden formar basidiomas morfológicamente completos y basidios anatómicamente correctos y basidiosporas balísticas en ausencia de formación de dicariotes, núcleos diploides y meiosis. Un número reducido de taxones tienen ciclos de vida diploides extendidos, pero pueden ser especies comunes. Existen ejemplos en los géneros de hongos Armillaria y Xerula , ambos en Physalacriaceae . Ocasionalmente, las basidiosporas no se forman y partes de los "basidios" actúan como agentes de dispersión, por ejemplo, el peculiar hongo gelatinoso micoparásito, Tetragoniomyces o el "basidio" completo actúa como una "espora", por ejemplo, en algunos falsos bejines ( Scleroderma ). En el género Cryptococcus , patógeno para el ser humano , cuatro núcleos permanecen en el basidio tras la meiosis, pero se dividen continuamente por mitosis, y cada núcleo migra hacia basidiosporas no balísticas que se forman sincrónicamente y que luego son empujadas hacia arriba por otro conjunto que se forma debajo de ellas, dando como resultado cuatro cadenas paralelas de "basidiosporas" secas.

Se dan otras variaciones: algunas como ciclos de vida estándar (que a su vez tienen variaciones dentro de las variaciones) dentro de pedidos específicos.

Óxidos

Las royas ( Pucciniales , anteriormente conocidas como Uredinales ), en su máxima complejidad, producen cinco tipos diferentes de esporas en dos plantas hospedadoras distintas pertenecientes a dos familias de hospedadores no relacionadas. Estas royas son heteroicas (requieren dos hospedadores) y macrocíclicas (producen los cinco tipos de esporas). La roya del tallo del trigo es un ejemplo. Por convención, las etapas y los estados de las esporas se numeran con números romanos . Típicamente, las basidiosporas infectan al hospedador uno, también conocido como hospedador alternativo o sexual, y el micelio forma picnidios , que son cuerpos submicroscópicos huecos, con forma de matraz, incrustados en el tejido del hospedador (como una hoja). Esta etapa, numerada como "0", produce esporas unicelulares que exudan un líquido dulce y que actúan como espermacios inmóviles , además de hifas receptivas protuberantes . Los insectos y probablemente otros vectores , como la lluvia, transportan los espermacios de un espermagonio a otro, inoculando de forma cruzada los tipos de apareamiento. Ninguno de los talos es masculino ni femenino. Una vez cruzados, los dicariotes se establecen y se forma una segunda etapa de esporas, numerada "I" y llamada aecio , que forma aeciosporas dicarióticas en cadenas secas en cuerpos en forma de copa invertida incrustados en el tejido del huésped. Estas aeciosporas luego infectan al segundo huésped, conocido como huésped primario o asexual (en royas macrocíclicas). En el huésped primario se forma una etapa de esporas repetitiva, numerada "II", las urediosporas en pústulas secas llamadas uredinios . Las urediosporas son dicarióticas y pueden infectar al mismo huésped que las produjo. Infectan repetidamente a este huésped durante la temporada de crecimiento. Al final de la temporada, se forma un cuarto tipo de espora, la teliospora . Tiene paredes más gruesas y sirve para pasar el invierno o para sobrevivir a otras condiciones adversas. No continúa el proceso de infección, sino que permanece latente durante un período y luego germina para formar basidios (etapa "IV"), a veces llamados promicelio . En las Pucciniales, los basidios son cilíndricos y se vuelven triseptados tras la meiosis, con cada una de las cuatro células portando una basidiospora. Las basidiosporas se dispersan y reinician el proceso de infección en el huésped 1. Las royas autoicas completan su ciclo vital en un solo huésped en lugar de dos, y las royas microcíclicas omiten una o más etapas.

Corrupciones

La parte característica del ciclo de vida de los carbones es la teliospora, de paredes gruesas, a menudo oscuramente pigmentada y ornamentada, que sirve para sobrevivir a condiciones adversas como la hibernación y también ayuda a dispersar el hongo como diásporas secas . Las teliosporas son inicialmente dicarióticas, pero se vuelven diploides por cariogamia. La meiosis tiene lugar en el momento de la germinación. Se forma un promicelio que consiste en una hifa corta (equivalente a un basidio). En algunos carbones, como Mycosarcoma maydis, los núcleos migran al promicelio, que se vuelve septado (es decir, dividido en compartimentos celulares separados por paredes celulares llamadas septos ), y las conidias/basidiosporas haploides, a veces llamadas esporidios, brotan lateralmente de cada célula. En varios carbones, la fase de levadura puede proliferar, fusionarse o infectar el tejido vegetal y convertirse en hifa. En otros carbones, como Tilletia caries , las basidiosporas haploides alargadas se forman apicalmente, a menudo en pares compatibles que se fusionan centralmente, dando lugar a diásporas en forma de H que para entonces son dicarióticas. Posteriormente, pueden formarse conidios dicarióticos. Finalmente, el huésped se infecta con hifas infecciosas. Las teliosporas se forman en el tejido del huésped. Existen muchas variaciones sobre estos temas generales.

Los carbones con una fase de levadura y un estado hifal infeccioso son ejemplos de Basidiomycota dimórficos . [ 18 ] En los taxones parásitos de plantas, la fase saprofítica es normalmente la levadura, mientras que la etapa infecciosa es la hifal. Sin embargo, hay ejemplos de parásitos de animales y humanos donde las especies son dimórficas, pero es el estado levaduriforme el infeccioso. [ 19 ] El género Filobasidiella forma basidios en hifas, pero la etapa infecciosa principal se conoce más comúnmente por el nombre de levadura anamórfica Cryptococcus , por ejemplo, Cryptococcus neoformans [ 20 ] y Cryptococcus gattii . [ 19 ]

Los Basidiomycota dimórficos con fases de levadura y las royas pleomórficas son ejemplos de hongos con anamorfos , que son las fases asexuales. Algunos Basidiomycota solo se conocen como anamorfos. Muchos se denominan levaduras basidiomicetas, lo que los diferencia de las levaduras ascomicetas del orden Ascomycota . Además de los anamorfos de levadura y los uredinios, aecios y picnidios, algunos Basidiomycota forman otros anamorfos distintivos como parte de sus ciclos de vida. Ejemplos de ello son Collybia tuberosa [ 21 ] con su esclerocio coloreado y con forma de semilla de manzana , Dendrocollybia racemosa [ 22 ] con su esclerocio y sus conidios Tilachlidiopsis racemosa , Armillaria con sus rizomorfos , [ 23 ] Hohenbuehelia [ 24 ] con su nematodo infeccioso Nematoctonus , estado [ 25 ] y el parásito de la hoja de café, Mycena citricolor , [ 23 ] y sus propágulos Decapitatus flavidus llamados gemas.

Véase también

Referencias

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Fuentes

  • Kirk, PM; Cannon, PF; Stalpers, JA (2008). Diccionario de los hongos (10.ª  ed.). CABI.
  • BasidiomycotaArchived 2020-11-26 at the Wayback Machine at the Tree of Life Web Project