Mosasaurio

El primer fósil de Mosasaurus conocido por la ciencia fue descubierto en 1764 en una cantera de tiza cerca de Maastricht en los Países Bajos en forma de cráneo, que inicialmente fue identificado como una ballena . ^{[ 11 ]} Este espécimen, catalogado como TM 7424, ahora se exhibe en el Museo Teylers en Haarlem . ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} Más tarde, en 1778, ^{[ a ]} ​​la cantera produjo un segundo cráneo que llamó la atención de Johann Leonard Hoffmann , quien pensó que era un cocodrilo . Luego contactó a Petrus Camper , y el cráneo ganó atención internacional después de que Camper publicara un estudio identificándolo como de ballena en 1786. ^{[ 13 ] [ 16 ] [ 17 ]} Esto llamó la atención de los revolucionarios franceses , quienes saquearon el fósil después del asedio de Maastricht durante las Guerras Revolucionarias Francesas en 1794. Después de su incautación, el espécimen fue enviado al Museo Nacional de Historia Natural de Francia en 1795 y más tarde numerado como MNHN AC 9648. ^{[ 17 ] [ 14 ]} En una narración de este evento de 1799 por Barthélemy Faujas de Saint-Fond , el cráneo fue supuestamente recuperado por doce granaderos a cambio de una oferta de 600 botellas de vino. ^{[ 18 ]} Esta historia ayudó a elevar el fósil a la fama cultural, pero los historiadores coinciden en que la narración fue exagerada. ^{[ 17 ] [ 14 ]}

MNHN AC 9648, el segundo cráneo y holotipo de M. hoffmannii , que fue apodado el "gran animal de Maastricht" (izquierda) y la interpretación de Faujas de su excavación en 1799 (derecha).

Hacia 1800, el hijo de Camper, Adriaan Gilles Camper, concluyó que el segundo cráneo, que para entonces ya era conocido como el "gran animal de Maastricht", pertenecía a un reptil marino con afinidades con los lagartos monitores. ^{[ 19 ]} Esta interpretación fue confirmada por Georges Cuvier en un estudio más detallado publicado en 1808, en el que, sin embargo, estableció que representaba una forma extinta que no correspondía a ningún saurio vivo conocido . ^{[ 20 ] [ 12 ] [ 13 ]} El cráneo se convirtió en parte de las primeras especulaciones de Cuvier sobre el concepto de extinción , que más tarde condujo a su teoría del catastrofismo , precursora de la teoría de la evolución . En ese momento, no se creía que una especie pudiera extinguirse, y los fósiles de animales a menudo se interpretaban como alguna forma de una especie existente . ^{[ 21 ]} La idea de Cuvier de que existía un animal diferente a cualquiera de los actuales fue revolucionaria en su momento, y en 1812 proclamó:

Ante todo, la identificación precisa del famoso animal de Maastricht nos parece tan importante para la teoría de las leyes zoológicas como para la historia del planeta.

En un libro de 1822 de James Parkinson , William Daniel Conybeare acuñó el género Mosasaurus a partir del latín Mosa " Mosa " y del griego antiguo σαῦρος ( saûros , "lagarto"), en referencia al río cerca del cual se descubrieron los fósiles. ^{[ 22 ] [ 12 ] [ 23 ]} En 1829, Gideon Mantell añadió el epíteto específico hoffmanni , en honor a Hoffmann. ^{[ 24 ] [ b ]} Posteriormente, el segundo cráneo se designa como el holotipo (ejemplo definitorio) de la nueva especie. ^{[ 25 ] [ 5 ]}

En 1804, la Expedición de Lewis y Clark descubrió un esqueleto fósil ahora perdido junto al río Misuri , que fue identificado como un pez de 15 m (49 pies ) de largo. ^{[ 26 ] [ 27 ]} Richard Ellis especuló en 2003 que este podría haber sido el descubrimiento más antiguo de la segunda especie M. missouriensis , ^{[ 28 ]} aunque existen especulaciones contrapuestas. ^{[ 29 ]} En 1818, un fósil del condado de Monmouth, Nueva Jersey, se convirtió en el primer espécimen norteamericano en ser reconocido correctamente como un Mosasaurus por los científicos de la época. ^{[ c ] [ 30 ]} 

El espécimen tipo de M. missouriensis fue descrito por primera vez en 1834 por Richard Harlan basándose en un fragmento de hocico encontrado cerca de Big Bend del río , en Dakota del Sur . ^{[ 27 ]} En referencia a su descubrimiento realizado en el río, acuñó el epíteto específico e inicialmente lo identificó como una especie de Ichthyosaurus ^{[ 34 ]} pero más tarde como un anfibio llamado Batrachiosaurus . ^{[ 35 ]} El resto del cráneo había sido descubierto anteriormente por un trampero, y finalmente pasó a estar en posesión del príncipe Maximilian de Weid-Neuwied entre 1832 y 1834. El cráneo fósil, ahora catalogado como RFWUIP 1327, ^{[ 8 ]} fue entregado a Georg August Goldfuss en Bonn para su investigación, quien publicó un estudio en 1845. ^{[ 36 ]} Ese mismo año, Christian Erich Hermann von Meyer sospechó que el cráneo y el hocico de Harlan eran parte del mismo individuo. ^{[ 37 ]} Aunque el hocico se consideró perdido en ese momento, ^{[ 27 ]} Joseph Leidy erigió la nueva combinación M. missouriensis después de esta sugerencia en 1857, ^{[ 38 ]} que desde entonces ha entrado en uso común. ^{[ 33 ] : 79} El hocico fue finalmente encontrado en 2004 en las colecciones del MNHN bajo el número de catálogo MNHN 9587, confirmando así la sospecha inicial expresada por von Meyer y seguida por otros autores. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 27 ]}

M. conodon fue descrito indirectamente por primera vez en 1881 por Edward Drinker Cope basándose en un esqueleto fragmentario descubierto en Nueva Jersey , ahora catalogado como AMNH 1380. ^{[ 39 ] [ 40 ] : 132–133 [ 10 ]} Debido a la grácil morfología de los elementos fósiles que lo componen, Cope consideró que estos restos pertenecían a una nueva especie grande de Clidastes , a la que denominó Clidastes conodon . ^{[ 39 ]} Esta combinación se mantuvo en uso hasta 1966, cuando Donald Baird y Gerard R. Case transfirieron la especie al género Mosasaurus basándose en una interpretación entonces no publicada de Dale A. Russell , ^{[ 41 ] [ 33 ] : 119} que luego confirmó en su monografía publicada al año siguiente. ^{[ 40 ] : 132–135} Aunque Cope no proporcionó la etimología del epíteto específico conodon , se sugiere que podría ser una palabra compuesta que significa "diente cónico", derivada del griego antiguo κῶνος ( kônos , "cono") y ὀδών ( odṓn , "diente"), probablemente en referencia a la superficie cónica lisa de los dientes de la especie. ^{[ 23 ]}

IRSNB R28, cráneo holotipo de M. lemonnieri (arriba), y un dibujo de 1892 de IRSNB 3119, uno de los muchos especímenes de la especie descrita por Louis Dollo (abajo).

M. lemonnieri fue descrito por primera vez en 1889 por Louis Dollo a partir de un cráneo relativamente completo descubierto en una cantera propiedad de la empresa Solvay SA en la cuenca de Ciply de Mesvin , Bélgica . ^{[ 42 ]} Este cráneo, numerado desde entonces como IRSNB R28, ^{[ 43 ]} es uno de los muchos fósiles donados por el entonces director de la empresa, Alfred Lemonnier, y Dollo nombró la especie en su honor. ^{[ 42 ] [ 23 ]} La posterior explotación de la cantera en años posteriores descubrió muchos fósiles adicionales bien conservados, incluyendo múltiples esqueletos parciales que en conjunto representaban casi todo el esqueleto de la especie. Fueron descritos por Dollo en trabajos posteriores. ^{[ 43 ] [ 33 ] : 136} A pesar de ser una de las especies mejor representadas anatómicamente, M. lemonnieri fue ignorada en gran medida en la literatura científica. Theagarten Lingham-Soliar sugirió dos razones para este descuido. Primero, los fósiles de M. lemonnieri son conocidos con frecuencia en Bélgica y los Países Bajos, países que, a pesar del famoso descubrimiento del holotipo de M. hoffmanni, atrajeron poca atención de los paleontólogos de mosasaurios. Segundo, la especie quedó eclipsada por la especie tipo, más famosa y con mayor historia . ^{[ 43 ]}

M. lemonnieri es un taxón controvertido y existe debate sobre si es una especie distinta o no. ^{[ 44 ]} En 1967, Russell argumentó que M. lemonnieri y M. conodon son la misma especie y designó a la primera como sinónimo menor según el principio de prioridad . ^{[ 40 ] : 132–135} En un estudio de 2000, Lingham-Soliar refutó esto basándose en un estudio exhaustivo de especímenes existentes de M. lemonnieri , ^{[ 43 ]} que fue corroborado por un estudio sobre el cráneo de M. conodon por Takehito Ikejiri y Spencer G. Lucas en 2015. ^{[ 10 ]} En 2004, Eric Mulder, Dirk Cornelissen y Louis Verding sugirieron que M. lemonnieri podría ser una forma juvenil de M. hoffmanni basándose en el argumento de que las diferencias significativas podrían explicarse por la variación basada en la edad. ^{[ 45 ]} Sin embargo, se expresó la necesidad de realizar más investigaciones para confirmar cualquier hipótesis de sinonimia. ^{[ 44 ] [ 46 ]}

M. beaugei fue nombrada en 1952 por Camille Arambourg como parte de un programa de investigación a gran escala sobre los depósitos de fosfato de Marruecos que se había estado llevando a cabo desde 1934. La especie fue descrita inicialmente a partir de nueve dientes aislados descubiertos en las cuencas de fosfato de Oulad Abdoun y Ganntour , y fue dedicada a Alfred Beaugé, entonces director general del Grupo OCP , quien apoyó la investigación de Arambourg. ^{[ 47 ] [ 48 ]} El diente holotipo ha sido numerado desde entonces como MNHN PMC 7. En 2004, Nathalie Bardet y sus colegas reexaminaron el material original de Arambourg y concluyeron que solo tres de estos dientes podían atribuirse con seguridad a M. beaugei , al tiempo que describieron fósiles adicionales de la especie, incluidos dos cráneos relativamente bien conservados recuperados de la cuenca de Oulad Abdoun. ^{[ 49 ]}

Durante la primera mitad del siglo XIX, los científicos imaginaron inicialmente al Mosasaurus como un reptil marino anfibio con patas palmeadas y extremidades para caminar . Esto se basaba en fósiles como el holotipo M. missouriensis , que indicaba una columna vertebral elástica que Goldfuss, en 1845, consideró evidencia de la capacidad de caminar, y en interpretaciones de algunas falanges como garras. ^{[ 36 ]} En 1854, Hermann Schlegel demostró que el Mosasaurus en realidad tenía aletas completamente acuáticas. Aclaró que las interpretaciones anteriores de las garras eran erróneas y demostró que las falanges no muestran indicios de inserción muscular o tendinosa, lo que haría imposible la marcha. También son anchas, planas y forman una pala. ^{[ 50 ] [ 51 ]} La hipótesis de Schlegel fue ignorada en gran medida por los científicos contemporáneos, pero se aceptó ampliamente en la década de 1870 cuando Othniel Charles Marsh y Cope descubrieron restos de mosasaurios más completos en Norteamérica. ^{[ 13 ] [ 51 ]}

Una de las primeras representaciones de Mosasaurus en el paleoarte es una escultura de hormigón de tamaño natural creada por Benjamin Waterhouse Hawkins ^{[ 52 ]} entre 1852 y 1854 ^{[ 53 ]} como parte de la colección de esculturas de animales prehistóricos expuestas en el Crystal Palace Park de Londres . La restauración se basó principalmente en la interpretación de Richard Owen del holotipo de M. hoffmanni y la anatomía de los varanos, por lo que Hawkins representó al animal como esencialmente un varano acuático. Se le dio una cabeza cuadrada, fosas nasales a los lados del cráneo, grandes volúmenes de tejido blando alrededor de los ojos, labios que recuerdan a los varanos, escamas consistentes con las de grandes varanos como el dragón de Komodo y una aleta. El modelo se esculpió deliberadamente incompleto, lo que Mark Witton creía que probablemente ahorraría tiempo y dinero. Muchos elementos de la escultura pueden considerarse inexactos, incluso para la época. No se tuvo en cuenta el estudio de Golduss de 1845 sobre M. missouriensis, que en cambio proponía un cráneo más estrecho, fosas nasales en la parte superior del cráneo y extremidades terrestres anfibias (esto último incorrecto según los estándares modernos ^{[ 52 ]} ). ^{[ 36 ]}

La especie tipo, M. hoffmanni , es uno de los reptiles marinos más grandes conocidos, ^{[ 25 ] [ 57 ]} aunque el conocimiento de su esqueleto sigue siendo incompleto, ya que se conoce principalmente a partir de cráneos. ^{[ 33 ] : 100} Russell (1967) escribió que la longitud de la mandíbula equivalía a una décima parte de la longitud del cuerpo en la especie. ^{[ 40 ] : 210} Basándose en esta proporción, Grigoriev (2014) utilizó la mandíbula inferior más grande atribuida a M. hoffmanni (CCMGE 10/2469, también conocida como el espécimen de Penza ; que mide 171 centímetros (67 pulgadas) de longitud) para estimar una longitud máxima de 17,1 metros (56 pies) . ^{[ 57 ]} Usando una mandíbula parcial más pequeña ( NHMM 009002) que mide 90 centímetros (35 in) y "estimada confiablemente en" 160 centímetros (63 in) cuando está completa, Lingham-Soliar (1995) estimó una longitud máxima mayor de 17,6 metros (58 ft) mediante la misma proporción. ^{[ d ] [ 25 ]} No se proporcionó ninguna justificación explícita para la proporción 1:10 en Russell (1967), y se ha considerado que probablemente está sobreestimada por Cleary et al. (2018). ^{[ 58 ]} En 2014, Federico Fanti y colegas argumentaron alternativamente que la longitud total de M. hoffmanni era más probablemente cercana a siete veces la longitud del cráneo, que se basó en un esqueleto casi completo de la especie relacionada Prognathodon overtoni . El estudio estimó que un individuo de M. hoffmanni con un cráneo que midiera más de 145 cm (57 pulgadas) habría tenido hasta o más de 11 metros (36 pies) de longitud y un peso de 10 toneladas métricas (11 toneladas cortas) de masa corporal. ^{[ 59 ]} Usando la misma proporción, Gayford et al. (2024) calcularon que la longitud total del espécimen de Penza era de 12 metros (39 pies) . ^{[ 60 ]}         

Los huesos aislados sugieren que algunos M. hoffmanni podrían haber superado la longitud del espécimen de Penza. Uno de estos huesos es un cuadrado (NHMM 003892) que es un 150 % más grande que el tamaño promedio, lo que, según informaron Everhart y sus colegas en 2016, puede extrapolarse para estimar la longitud de un individuo de alrededor de 18 metros (59 pies) . No se especificó si aplicaron la proporción de Russell de 1967, ^{[ 61 ]} aunque Gayford et al. (2024) sugirieron que era probable. ^{[ 60 ]} 

M. missouriensis y M. lemonnieri son más pequeños que M. hoffmanni , pero se conocen a partir de fósiles más completos. ^{[ 5 ]} Basándose en mediciones de varios esqueletos belgas, Dollo estimó que M. lemonnieri crecía hasta alcanzar entre 7 y 10 metros (23 a 33 pies) de longitud. ^{[ 62 ] [ 40 ] : 210} También midió las dimensiones de IRSNB 3119 y registró que el cráneo constituía aproximadamente una undécima parte de todo el cuerpo. ^{[ 62 ]} Polcyn et al. (2014) estimaron que M. missouriensis podría haber medido hasta 8-9 metros (26-30 pies) de longitud. ^{[ 63 ] [ 64 ]} Street (2016) señaló que los individuos grandes de M. missouriensis normalmente tenían cráneos que superaban los 1 metro (3,3 pies) de longitud . ^{[ 33 ] : 288} Se informa que un esqueleto casi completo de M. missouriensis mide 6,5 metros (21 pies) de longitud total con un cráneo que se aproxima a 1 metro (3,3 pies) de longitud. ^{[ 65 ]} Basándose en observaciones personales de varios fósiles no publicados de Marruecos, Bardet et al. (2015) estimaron que M. beaugei crecía hasta una longitud total de 8 a 10 metros (26 a 33 pies) , y sus cráneos suelen medir alrededor de 1 metro (3,3 pies) de longitud. ^{[ 66 ]} Con un cráneo referido que mide 97,7 centímetros (38,5 pulgadas) de longitud, M. conodon ha sido considerado un representante de tamaño pequeño a mediano del género. ^{[ 10 ]}        

El cráneo de Mosasaurus es cónico y se estrecha hacia un hocico corto que se extiende un poco más allá de los dientes más anteriores. ^{[ 5 ] [ 25 ]} En M. hoffmanni , este hocico es romo, ^{[ 5 ]} mientras que en M. lemonnieri es puntiagudo. ^{[ 43 ]} Por encima de la línea de las encías en ambas mandíbulas, una sola hilera de pequeñas fosas conocidas como forámenes se alinean paralelamente a la línea de la mandíbula; se utilizan para sostener las ramas terminales de los nervios de la mandíbula. Los forámenes a lo largo del hocico forman un patrón similar a los forámenes en los cráneos de Clidastes . ^{[ 25 ]} Las mandíbulas superiores en la mayoría de las especies son robustas, anchas y profundas excepto en M. conodon , donde son delgadas. ^{[ 10 ]} La disparidad también se refleja en el dentario , el hueso de la mandíbula inferior, ^{[ 43 ]} aunque todas las especies comparten un dentario largo y recto. En M. hoffmanni , el margen superior del dentario está ligeramente curvado hacia arriba; ^{[ 5 ]} este también es el caso con los especímenes más grandes de M. lemonnieri , aunque los cráneos más típicos de la especie tienen una línea de mandíbula casi perfectamente recta. ^{[ 43 ]} La barra premaxilar, ^{[ e ]} la porción larga del hueso premaxilar que se extiende detrás de los dientes premaxilares, es estrecha y se constriñe cerca del medio en M. hoffmanni ^{[ 25 ]} y M. lemonnieri ^{[ 43 ]} como en los mosasaurios típicos. ^{[ 8 ]} En M. missouriensis , la barra es robusta y no se constriñe. ^{[ 8 ]} Las narinas externas ( aberturas nasales ) son de tamaño moderado y miden alrededor del 21–24% de la longitud del cráneo en M. hoffmanni . Se ubican más hacia la parte posterior del cráneo que en casi todos los demás mosasaurios (solo superados por Goronyosaurus ), y comienzan por encima del cuarto o quinto diente maxilar. ^{[ 25 ]} Como resultado, las porciones posteriores del maxilar (el hueso principal de la mandíbula superior que contiene los dientes) carecen de la concavidad dorsal que se adaptaría a las fosas nasales en los mosasaurios típicos. ^{[ 5 ]}

Cráneos fósiles de M. conodon (arriba) y de M. lemonnieri (abajo)

El paladar , que consta de los huesos pterigoideos, el hueso palatino y las apófisis cercanas de otros huesos, está densamente empaquetado para proporcionar mayor estabilidad craneal. El neurocráneo albergaba un cerebro que era estrecho y relativamente pequeño en comparación con otros mosasaurios. Por ejemplo, la caja craneana del mosasaurio Plioplatecarpus marshi proporcionaba un cerebro aproximadamente el doble de grande que el de M. hoffmanni a pesar de ser solo la mitad de largo que este último. Los espacios dentro de la caja craneana para el lóbulo occipital y el hemisferio cerebral son estrechos y poco profundos, lo que sugiere que dichas partes del cerebro eran relativamente pequeñas. El foramen parietal en Mosasaurus , que está asociado con el ojo parietal , es el más pequeño entre los mosasáuridos . ^{[ 25 ]} El hueso cuadrado, que conectaba la mandíbula inferior con el resto del cráneo y formaba la articulación mandibular, es alto y de forma algo rectangular, a diferencia de los cuadrados más redondeados que se encuentran en los mosasaurios típicos. ^{[ 5 ]} El cuadrado también albergaba las estructuras auditivas , con el tímpano ubicado dentro de una depresión redonda y cóncava en la superficie externa llamada ala timpánica. ^{[ 67 ]} La tráquea probablemente se extendía desde el esófago hasta debajo del extremo posterior de la apófisis coronoides de la mandíbula inferior , donde se dividía en pares más pequeños de bronquios que se extendían paralelamente entre sí. ^{[ 9 ]}

Las características de los dientes en Mosasaurus varían entre especies, pero las características unificadoras incluyen un diseño especializado para cortar presas, superficies altamente prismáticas (circunferencia del esmalte formada por lados planos llamados prismas) y dos bordes cortantes opuestos. ^{[ 10 ] [ 49 ] [ 68 ] [ 69 ]} Los dientes de Mosasaurus son grandes y robustos excepto los de M. conodon y M. lemonnieri , que en cambio tienen dientes más delgados. ^{[ 10 ] [ 49 ]} Los bordes cortantes de Mosasaurus difieren según la especie. Los bordes cortantes en M. hoffmanni y M. missouriensis son finamente aserrados, ^{[ 5 ] [ 8 ]} mientras que en M. conodon y M. lemonnieri no existen serraciones. ^{[ f ] [ 46 ]} Los bordes cortantes de M. beaugei no son ni aserrados ni lisos, sino que poseen arrugas diminutas conocidas como crenulaciones. ^{[ 49 ]} El número de prismas en los dientes de Mosasaurus puede variar ligeramente entre los tipos de dientes y los patrones generales difieren entre especies ^{[ g ]} — M. hoffmanni tenía de dos a tres prismas en el lado labial (el lado que da a los labios) y ningún prisma en el lado lingual (el lado que da a la lengua), M. missouriensis tenía de cuatro a seis prismas labiales y ocho prismas linguales, M. lemonnieri tenía de ocho a diez prismas labiales, y M. beaugei tenía de tres a cinco prismas labiales y de ocho a nueve prismas linguales. ^{[ 49 ]}

Como todos los mosasaurios, el Mosasaurus tenía cuatro tipos de dientes, clasificados según los huesos de la mandíbula en los que se ubicaban. En la mandíbula superior, había tres tipos: los dientes premaxilares, los maxilares y los pterigoides. En la mandíbula inferior, solo estaba presente un tipo: los dientes dentarios. En cada fila de la mandíbula, de adelante hacia atrás, el Mosasaurus tenía: dos dientes premaxilares, de doce a dieciséis dientes maxilares y de ocho a dieciséis dientes pterigoides en la mandíbula superior, y de catorce a diecisiete dientes dentarios en la mandíbula inferior. Los dientes eran en gran medida uniformes en tamaño y forma, con solo pequeñas diferencias a lo largo de las mandíbulas ( homodóntidos ), excepto por los dientes pterigoides, que eran más pequeños. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 49 ] [ 70 ]} El número de dientes en los maxilares, pterigoides y dentarios varía entre especies y a veces incluso entre individuos : M. hoffmanni tenía de catorce a dieciséis dientes maxilares, de catorce a quince dientes dentarios y ocho dientes pterigoides; ^{[ 10 ] [ 57 ] [ 25 ]} M. missouriensis tenía de catorce a quince dientes maxilares, de catorce a quince dientes dentarios y de ocho a nueve dientes pterigoides; ^{[ 9 ] [ 49 ] [ 71 ]} M. conodon tenía de catorce a quince dientes maxilares, de dieciséis a diecisiete dientes dentarios y ocho dientes pterigoides; ^{[ 10 ] [ 49 ]} M. lemonnieri tenía quince dientes maxilares, de catorce a diecisiete dientes dentarios y de once a doce dientes pterigoides; ^{[ 43 ] [ 10 ] [ 49 ]} y M. beaugei tenía de doce a trece dientes maxilares, de catorce a dieciséis dientes dentarios y seis o más dientes pterigoideos. ^{[ 49 ]} Se encontró que un espécimen indeterminado de Mosasaurus similar a M. conodon del Área Recreativa Estatal de Pembina Gorge en Dakota del Norte tenía un recuento inusual de dieciséis dientes pterigoideos, mucho mayor que en las especies conocidas. ^{[ 70 ]}

La dentición era tecodonta (raíces dentales profundamente cementadas dentro del hueso maxilar). Los dientes se desprendían constantemente mediante un proceso en el que el diente de reemplazo se desarrollaba dentro de la raíz del diente original y luego lo empujaba fuera de la mandíbula. ^{[ 72 ]} Estudios químicos realizados en un diente maxilar de M. hoffmanni midieron una tasa promedio de deposición de odontoblastos , las células responsables de la formación de la dentina , de 10,9 micrómetros (0,00043 pulgadas) por día. Esto se hizo observando las líneas de von Ebner , marcas incrementales en la dentina que se forman diariamente. Se estimó que los odontoblastos tardaron 511 días y la dentina 233 días en desarrollarse hasta el grado observado en el diente. ^{[ h ] [ 73 ]} 

Uno de los esqueletos de Mosasaurus más completos en términos de representación vertebral ( Mosasaurus sp.; SDSM 452) ^{[ 10 ]} tiene siete vértebras cervicales (del cuello) , treinta y ocho vértebras dorsales (que incluyen vértebras torácicas y lumbares ) en la espalda y ocho vértebras pigales (vértebras de la cola delanteras que carecen de arcos hemales ) seguidas de sesenta y ocho vértebras caudales en la cola. Todas las especies de Mosasaurus tienen siete vértebras cervicales, pero otros recuentos vertebrales varían entre ellas. Varios esqueletos parciales de M. conodon , M. hoffmanni y M. missouriensis sugieren que M. conodon probablemente tenía hasta treinta y seis vértebras dorsales y nueve vértebras pigales; M. hoffmanni probablemente tenía hasta treinta y dos vértebras dorsales y diez vértebras pigales; ^{[ i ] [ 10 ] [ 43 ]} y M. missouriensis alrededor de treinta y tres vértebras dorsales, once vértebras pigales y al menos setenta y nueve vértebras caudales. M. lemonnieri tenía la mayor cantidad de vértebras en el género, con hasta alrededor de cuarenta vértebras dorsales, veintidós vértebras pigales y noventa vértebras caudales. ^{[ 43 ] [ 33 ] : 155} En comparación con otros mosasaurios, la caja torácica de Mosasaurus es inusualmente profunda y forma un semicírculo casi perfecto, lo que le da un tórax en forma de barril. En lugar de estar fusionadas, es probable que un extenso cartílago conectara las costillas con el esternón , lo que habría facilitado los movimientos respiratorios y la compresión en aguas más profundas. ^{[ 25 ]} La textura de los huesos es prácticamente idéntica a la de las ballenas modernas, lo que indica que Mosasaurus poseía un alto rango de adaptación acuática y flotabilidad neutra como se observa en los cetáceos. ^{[ 56 ]}

La estructura de la cola de Mosasaurus es similar a la de parientes como Prognathodon , en el que se conoce evidencia de tejido blando de una cola bilobulada. ^{[ 74 ]} Las vértebras de la cola se acortan gradualmente alrededor del centro de la cola y se alargan detrás de este, lo que sugiere rigidez alrededor del centro de la cola y una excelente flexibilidad detrás de él. Como la mayoría de los mosasaurios avanzados, la cola se curva ligeramente hacia abajo al acercarse al centro, pero esta curvatura está ligeramente desplazada del plano dorsal. Mosasaurus también tiene grandes arcos hemales ubicados en la parte inferior de cada vértebra caudal que se curvan cerca de la mitad de la cola, lo que contrasta con la reducción de los arcos hemales en otros reptiles marinos como los ictiosaurios . Estas y otras características apoyan la presencia de una aleta caudal grande y poderosa en forma de remo en Mosasaurus . ^{[ 56 ]}

Las extremidades anteriores de Mosasaurus son anchas y robustas. ^{[ 10 ] [ 25 ]} La escápula y el húmero tienen forma de abanico y son más anchos que altos. El radio y el cúbito son cortos, pero el primero es más alto y grande que el segundo. ^{[ 10 ]} El ilion es alargado y delgado; en M. missouriensis , es aproximadamente 1,5 veces más largo que el fémur . El fémur mismo es aproximadamente el doble de largo que de ancho y termina en el lado distal en un par de facetas articulares distintas (de las cuales una se conecta al ilion y la otra a los huesos de la paleta) que se encuentran en un ángulo de aproximadamente 120°. ^{[ 9 ]} Cinco pares de metacarpianos y falanges (huesos de los dedos) estaban encerrados en las paletas y las sostenían, siendo el quinto par más corto y desplazado del resto. La estructura general de la paleta es comprimida, similar a la de Plotosaurus , y estaba bien adaptada para una natación más rápida. ^{[ 10 ] [ 25 ]} En las extremidades posteriores, la paleta está sostenida por cuatro pares de dedos. ^{[ 9 ]}

Debido a que las reglas nomenclaturales no estaban bien definidas en ese momento, los científicos del siglo XIX no le dieron a Mosasaurus un diagnóstico adecuado durante sus descripciones iniciales, lo que generó ambigüedad en la definición del género. Esto hizo que Mosasaurus se convirtiera en un taxón cajón de sastre que contenía hasta cincuenta especies diferentes. Un estudio de 2017 realizado por Hallie Street y Michael Caldwell llevó a cabo el primer diagnóstico y descripción adecuados del holotipo de M. hoffmanni , lo que permitió una importante limpieza taxonómica que confirmó la validez probable de cinco especies : M. hoffmanni , M. missouriensis , M. conodon , M. lemonnieri y M. beaugei . El estudio también consideró válidas cuatro especies adicionales de depósitos del Pacífico : M. mokoroa , M. hobetsuensis , M. flemingi y M. prismaticus , a la espera de una reevaluación formal futura. ^{[ j ] [ 5 ]} Street y Caldwell (2017) se derivó de la tesis doctoral de Street de 2016, que contenía un estudio filogenético que proponía restringir Mosasaurus a cuatro especies : M. hoffmanni , M. missouriensis , M. lemonnieri y una nueva especie propuesta ' M. glycys ' , con M. conodon y los taxones del Pacífico recuperados como pertenecientes a diferentes géneros y M. beaugei visto como un sinónimo menor ^{[ k ]} de M. hoffmanni . ^{[ l ] [ 33 ] : 300}

El mosasaurus es un escamoso como los varanos y las serpientes , pero los científicos aún debaten cuál de los dos es su pariente vivo más cercano.

Como género tipo de la familia Mosasauridae y la subfamilia Mosasaurinae, Mosasaurus es miembro del orden Squamata (que comprende lagartos y serpientes ). Las relaciones entre los mosasaurios y los escamosos vivos siguen siendo controvertidas, ya que los científicos aún debaten acaloradamente si los parientes vivos más cercanos de los mosasaurios son los lagartos monitores o las serpientes. ^{[ 55 ] [ 77 ]} Mosasaurus , junto con los géneros de mosasaurios Eremiasaurus , Plotosaurus , ^{[ 78 ]} y Moanasaurus ^{[ m ] [ 80 ]} forman tradicionalmente una tribu dentro de los Mosasaurinae llamada indistintamente Mosasaurini o Plotosaurini. ^{[ 40 ] : 145–148 [ 81 ] [ 78 ]}

Filogenia y evolución del género

Uno de los primeros intentos relevantes de un estudio evolutivo de Mosasaurus fue realizado por Russell en 1967. ^{[ 40 ] [ 81 ]} Propuso que Mosasaurus evolucionó a partir de un mosasaurio similar a Clidastes y divergió en dos linajes, uno dando origen a M. conodon y otro engendrando una secuencia de cronoespecies que contenía en orden de sucesión M. ivoensis , M. missouriensis y M. maximus-hoffmanni . ^{[ n ] [ o ] [ 40 ] : 202} Sin embargo, Russell utilizó un método temprano de filogenética y no utilizó cladística. ^{[ 81 ]}

En 1997, Bell publicó el primer estudio cladístico de los mosasaurios norteamericanos. Incorporando las especies M. missouriensis , M. conodon , M. maximus y un espécimen indeterminado ( UNSM 77040), algunos de sus hallazgos coincidieron con los de Russell (1967), como que Mosasaurus desciende de un grupo ancestral que contiene a Clidastes y que M. conodon es el más basal del género. Contrariamente a Russell (1967), Bell también recuperó a Mosasaurus en una relación de grupo hermano con otro grupo que incluía a Globidens y Prognathodon , y a M. maximus como especie hermana de Plotosaurus . Esto último hizo que Mosasaurus fuera parafilético (una agrupación antinatural), pero Bell (1997) reconoció a Plotosaurus como un género distinto. ^{[ 81 ]}

El estudio de Bell sirvió como precedente para estudios posteriores que en su mayoría dejaron la sistemática de Mosasaurus sin cambios, ^{[ 9 ] [ 33 ] : 214–215} aunque algunos estudios posteriores han recuperado el grupo hermano de Mosasaurus y Plotosaurus para que sea Eremiasaurus o Plesiotylosaurus dependiendo del método de interpretación de datos utilizado, ^{[ 78 ] [ 79 ] [ 82 ]} con al menos un estudio también recuperando M. missouriensis como la especie más basal del género en lugar de M. conodon . ^{[ 83 ]} En 2014, Konishi y colegas expresaron una serie de preocupaciones con la dependencia del estudio de Bell. Primero, el género estaba gravemente subrepresentado al incorporar solo las tres especies norteamericanas M. hoffmanni/M. maximus , M. missouriensis y M. conodon ; Al hacerlo, se descuidó a otras especies como M. lemonnieri , una de las especies mejor conocidas del género, lo que afectó los resultados filogenéticos. En segundo lugar, los estudios se basaron en una taxonomía imprecisa y poco sólida del género Mosasaurus debido a la falta de un diagnóstico claro del holotipo, lo que pudo haber sido la causa del estatus parafilético del género. ^{[ 33 ] : 214–215 [ 9 ]} En tercer lugar, aún existía una falta de estudios comparativos de la anatomía esquelética de los mosasaurinos grandes en ese momento. ^{[ 9 ]} Estos problemas se abordaron en la tesis de Street de 2016 en un análisis filogenético actualizado. ^{[ 33 ] : 214–215}

Conrad utilizó exclusivamente a M. hoffmanni y M. lemonnieri en su análisis filogenético de 2008, que recuperó a M. hoffmanni como basal a una multitud de clados descendientes que contenían (en orden de más a menos basal) Globidens , M. lemonnieri , Goronyosaurus y Plotosaurus . Este resultado indicó que M. hoffmanni y M. lemonnieri no pertenecen al mismo género. ^{[ 84 ] : 81} Sin embargo, el estudio empleó un método poco ortodoxo para los estudios filogenéticos tradicionales sobre especies de mosasaurios, ya que se centró en las relaciones de grupos de escamosos completos en lugar de la clasificación de los mosasaurios. Como resultado, algunos paleontólogos advierten que los resultados de clasificación de orden inferior del estudio de Conrad de 2008, como la ubicación específica de Mosasaurus , pueden contener problemas técnicos, lo que los hace inexactos. ^{[ 82 ]}

El siguiente cladograma de la izquierda (Topología A) se modificó a partir de un árbol de máxima credibilidad de clados inferido mediante un análisis bayesiano en el análisis filogenético más reciente de la subfamilia Mosasaurinae realizado por Madzia y Cau (2017), que se describió a sí mismo como un refinamiento de un estudio más amplio de Simões et al. (2017). ^{[ 79 ]} El cladograma de la derecha (Topología B) se modificó a partir de la tesis doctoral de Street de 2016, que proponía una revisión de Mosasaurinae, con nuevos taxones y cambios de nombre propuestos entre comillas simples. ^{[ 33 ] : 267}

En 1995, Lingham-Soliar estudió la musculatura de la cabeza de M. hoffmanni . Debido a que los tejidos blandos como los músculos no se fosilizan fácilmente, la reconstrucción de la musculatura se basó principalmente en la estructura del cráneo, las cicatrices musculares en el cráneo y la musculatura de los lagartos monitores actuales. ^{[ 25 ]}

En los lagartos modernos, la estructura mecánica del cráneo se caracteriza por una estructura geométrica de cuatro pivotes que permite un movimiento flexible de las mandíbulas, posiblemente para que los animales puedan posicionarlas mejor y evitar que la presa escape durante la caza. En contraste, los huesos frontal y parietal , que en los lagartos modernos se conectan para formar un punto de pivote flexible, se superponen en el cráneo de M. hoffmanni . Esto crea una estructura craneal geométrica rígida de tres pivotes. Estas estructuras craneales están unidas por fuertes suturas entrelazadas formadas para resistir la compresión y las fuerzas de cizallamiento causadas por un empuje descendente de los músculos de la mandíbula inferior o un empuje ascendente de la presa. Esta estructura craneal rígida pero altamente amortiguadora de impactos probablemente permitía una poderosa fuerza de mordida . ^{[ 25 ]}

Como todos los mosasaurios, las mandíbulas inferiores de Mosasaurus podían moverse hacia adelante y hacia atrás. En muchos mosasaurios como Prognathodon y M. lemonnieri , esta función servía principalmente para permitir la alimentación por trinquete, en la que el pterigoides y las mandíbulas "caminaban" hacia la presa capturada en la boca como una cinta transportadora. Pero especialmente en comparación con los de M. lemonnieri , los dientes pterigoideos de M. hoffmanni son relativamente pequeños, lo que indica que la alimentación por trinquete era relativamente poco importante para su caza y alimentación. ^{[ 25 ] [ 43 ]} Más bien, M. hoffmanni probablemente empleaba la alimentación inercial (en la que el animal empuja su cabeza y cuello hacia atrás para soltar una presa sostenida e inmediatamente empuja la cabeza y el cuello hacia adelante para cerrar las mandíbulas alrededor de la presa ^{[ 85 ]} ) y usaba la aducción de la mandíbula para ayudar en la mordida durante la captura de la presa. Los músculos aductores del magnus , que se unen a las mandíbulas inferiores y al cráneo, y desempeñan un papel fundamental en la función de mordida, son enormes, lo que indica que M. hoffmanni era capaz de ejercer una fuerza de mordida descomunal. La longitud, estrechez y peso de las mandíbulas inferiores, junto con la inserción de tendones en la apófisis coronoides, habrían permitido una rápida apertura y cierre de la boca con un mínimo gasto energético bajo el agua, lo que también contribuyó a la potente fuerza de mordida de M. hoffmanni y sugiere que no habría necesitado los fuertes músculos depresores del magnus (músculos de apertura de la mandíbula) presentes en algunos plesiosaurios. ^{[ 25 ]}

El mosasaurus nadaba usando su cola. Su estilo de natación probablemente era subcarangiforme , como lo ejemplifican hoy las caballas . ^{[ 56 ] [ 86 ]} Sus extremidades alargadas, similares a paletas, funcionaban como hidroalas para maniobrar al animal. La función de dirección de las paletas era posible gracias a grandes inserciones musculares desde el lado externo del húmero hasta el radio y el cúbito, y las articulaciones modificadas permitían una mayor capacidad de rotación de las aletas . Las poderosas fuerzas resultantes del uso de las paletas a veces podían causar daño óseo, como lo demuestra un ilion de M. hoffmanni con una separación significativa de la cabeza del hueso del resto del hueso, probablemente causada por frecuentes fuerzas de cizallamiento en la articulación. ^{[ 25 ]}

La estructura tisular de los huesos de Mosasaurus sugiere que tenía una tasa metabólica mucho mayor que la de los escamosos modernos y su tasa metabólica en reposo estaba entre la de la tortuga laúd y la de los ictiosaurios y plesiosaurios. ^{[ 87 ]} Es probable que Mosasaurus fuera endotérmico y mantuviera una temperatura corporal constante independientemente del entorno externo. Aunque no hay evidencia directa específica del género, los estudios sobre la bioquímica de géneros de mosasaurios relacionados, como Clidastes, sugieren que la endotermia probablemente estaba presente en todos los mosasaurios. ^{[ p ]} Tal rasgo es único entre los escamosos, siendo la única excepción conocida el tegu blanco y negro argentino , que puede mantener una endotermia parcial. ^{[ 89 ]} Esta adaptación habría dado varias ventajas a Mosasaurus , incluyendo una mayor resistencia al buscar alimento en áreas más grandes y al perseguir presas. ^{[ 90 ]} También puede haber sido un factor que permitió a Mosasaurus prosperar en los climas más fríos de lugares como la Antártida . ^{[ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]}

Mosasaurus tenía órbitas oculares relativamente grandes ^{[ 25 ]} con grandes anillos esclerales que ocupaban gran parte del diámetro de las órbitas; ^{[ 43 ]} esto último se correlaciona con el tamaño del ojo y sugiere que tenía buena visión. Las órbitas oculares estaban ubicadas a los lados del cráneo, lo que creaba un campo de visión binocular estrecho de alrededor de 28,5° ^{[ 25 ] [ 94 ]} pero alternativamente permitía un excelente procesamiento de un entorno bidimensional, como las aguas cercanas a la superficie habitadas por Mosasaurus . ^{[ 25 ]}

Los moldes cerebrales hechos a partir de fósiles de Mosasaurus muestran que el bulbo olfatorio y el órgano vomeronasal , que controlan la función del olfato, están poco desarrollados y carecen de algunas estructuras en M. hoffmanni ; esto indica que la especie tenía un sentido del olfato deficiente. En M. lemonnieri , estos órganos olfatorios, aunque todavía pequeños, están mejor desarrollados y poseen algunos componentes ausentes en M. hoffmanni . La falta de un sentido del olfato fuerte sugiere que la olfacción no era particularmente importante en Mosasaurus ; en cambio, otros sentidos como la visión podrían haber sido más útiles. ^{[ 25 ]}

Los paleontólogos generalmente coinciden en que Mosasaurus probablemente fue un depredador activo de una variedad de animales marinos. ^{[ 25 ] [ 68 ]} La fauna probablemente presa del género incluye peces óseos, tiburones, cefalópodos, aves y reptiles marinos como otros mosasaurios ^{[ 68 ]} y tortugas. ^{[ 25 ]} Es improbable que Mosasaurus fuera un carroñero, ya que tenía un sentido del olfato deficiente. Mosasaurus fue uno de los animales marinos más grandes de su época, ^{[ 25 ]} y con sus grandes y robustos dientes cortantes, los científicos creen que los miembros más grandes del género habrían podido manejar prácticamente cualquier animal. ^{[ 68 ]} Lingham-Soliar (1995) sugirió que Mosasaurus tenía un comportamiento de alimentación bastante "salvaje" como lo demuestran las grandes marcas de dientes en los escudos de la tortuga marina gigante Allopleuron hoffmanni y los fósiles de mandíbulas fracturadas re-curadas en M. hoffmanni . Es probable que la especie cazara cerca de la superficie del océano como depredador de emboscada, utilizando sus grandes ojos bidimensionales adaptados para detectar y capturar presas con mayor eficacia. ^{[ 25 ]} Sin embargo, una investigación reciente de 2024 utilizó un modelo para calcular las capacidades de aceleración de M. hoffmanni . Concluyeron que la depredación por emboscada podría no ser la única estrategia de caza de M. hoffmanni . ^{[ 95 ]} Los datos químicos y estructurales de los fósiles de M. lemonnieri y M. conodon sugieren que también podrían haber cazado en aguas más profundas. ^{[ 96 ] : 152}

Los estudios de isótopos de carbono en fósiles de múltiples individuos ^de M. hoffmanni han encontrado valores extremadamente bajos de δ¹³C , los más bajos en todos los mosasaurios para los individuos más grandes. Los mosasaurios con valores más bajos de δ¹³C tendían ^a ocupar niveles tróficos más altos, y un factor para esto fue la dieta: una dieta de presas ricas en lípidos como tortugas marinas y otros grandes reptiles marinos puede reducir los valores de δ¹³C ^. Los bajos niveles de δ¹³C de ^M. hoffmanni refuerzan su probable posición como depredador ápice. ^{[ 68 ]} El microdesgaste dental también ha demostrado que M. hoffmanni tenía una dieta generalista , ^{[ 97 ]} lo que también parece ser el caso con M. missouriensis . ^{[ 98 ]}

Actualmente, solo se conocen dos ejemplos de un Mosasaurus conservado con contenido estomacal. El primero es un esqueleto parcial bien conservado de un pequeño M. missouriensis de unos 75 millones de años de antigüedad con restos desmembrados y perforados de un pez de 1 metro (3,3 pies) de largo en su intestino. Este pez era mucho más largo que la longitud del cráneo del mosasaurio, que medía 66 centímetros (26 pulgadas) de longitud, lo que confirma que M. missouriensis consumía presas más grandes que su cabeza desmembrándolas y consumiéndolas por partes. Debido a la coexistencia con otros mosasaurios grandes como Prognathodon , que se especializaba en presas robustas, es probable que M. missouriensis se especializara más en presas que se consumieran mejor utilizando dientes adaptados para cortar, en un ejemplo de partición de nicho . ^{[ 9 ]} El segundo es de un esqueleto parcial subadulto de M. hoffmanni recuperado de la misma localidad que el holotipo de la especie cerca de Maastricht, apodado "Lars". En una conferencia de 2024 se informó que este espécimen contenía huesos corroídos por ácido de una tortuga juvenil que recordaba a Ctenochelys y de otros animales distintos pero no identificados en la región intestinal. También se encontraron huesos de un ave indeterminada o un dinosaurio con características de ave asociados al mosasaurio, que podrían haber representado también el contenido intestinal. ^{[ 99 ]}  

Es posible que los mosasaurios enseñaran a sus crías a cazar, como lo demuestra el fósil del nautiloideo Argonautilus catarinae con marcas de mordedura de dos mosasaurios de la misma especie, uno juvenil y el otro adulto. El análisis de las marcas dentales realizado en un estudio de Kauffman en 2004 concluyó que los mosasaurios eran Mosasaurus o Platecarpus . La posición de ambas marcas de mordedura apunta en la dirección en la que la cabeza del nautiloideo habría estado orientada, lo que indica que era incapaz de escapar y, por lo tanto, ya estaba enfermo o muerto durante los ataques; es posible que este fenómeno se deba a que un mosasaurio progenitor enseñaba a su descendencia sobre los cefalópodos como fuente alternativa de presa y cómo cazarlos. Otra explicación postula que las marcas de mordedura pertenecen a un solo mosasaurio que mordió ligeramente al nautiloideo al principio, para luego morderlo nuevamente con mayor fuerza. Sin embargo, existen diferencias en el espaciado de los dientes entre ambas mordeduras, lo que indica diferentes tamaños de mandíbula. ^{[ 100 ]}

Es probable que Mosasaurus fuera vivíparo (diera a luz crías vivas) como la mayoría de los mamíferos modernos. No hay evidencia de nacimientos vivos en Mosasaurus , pero se sabe en varios otros mosasaurios; ^{[ 108 ]} ejemplos incluyen un esqueleto de un Carsosaurus preñado , ^{[ 108 ]} un fósil de Plioplatecarpus asociado con fósiles de dos embriones de mosasaurio, ^{[ 109 ]} y fósiles de Clidastes recién nacidos de depósitos pelágicos (océano abierto). ^{[ 108 ]} Tales registros fósiles, junto con la ausencia total de cualquier evidencia que sugiera reproducción externa basada en huevos, indican la probabilidad de viviparidad en Mosasaurus . ^{[ 108 ] [ 109 ]} Estudios microanatómicos en huesos de Mosasaurus juveniles y géneros relacionados han encontrado que sus estructuras óseas son comparables a las de los adultos. No presentan el aumento de masa ósea que se encuentra en los mosasaurios primitivos juveniles para sustentar la flotabilidad asociada a un estilo de vida en aguas poco profundas, lo que implica que Mosasaurus era precoz : ya eran nadadores eficientes y llevaban estilos de vida completamente funcionales en aguas abiertas a una edad muy temprana y no requerían áreas de cría para criar a sus crías. ^{[ 110 ] [ 108 ]} Algunas áreas en Europa y Dakota del Sur han producido conjuntos concentrados de M. hoffmanni , M. missouriensis y/o M. lemonnieri juveniles . Estas localidades son depósitos de océano poco profundo, lo que sugiere que los Mosasaurus juveniles aún podrían haber vivido en aguas poco profundas. ^{[ 111 ]}

Mosasaurus tuvo una distribución transatlántica, y sus fósiles se han encontrado en depósitos marinos a ambos lados del Océano Atlántico. Estas localidades incluyen el Medio Oeste y la Costa Este de los Estados Unidos, Canadá, Europa, Turquía, Rusia, el Levante , la costa africana desde Marruecos hasta Sudáfrica, Brasil, Argentina y la Antártida. ^{[ 5 ] [ 92 ] [ 112 ]} Durante el Cretácico Superior, estas regiones conformaron las tres vías marítimas habitadas por Mosasaurus : el Océano Atlántico, la Vía Marítima Interior Occidental y el Tetis Mediterráneo . ^{[ 112 ]} Múltiples zonas climáticas oceánicas abarcaron las vías marítimas, incluyendo climas tropicales , subtropicales , templados y subpolares . ^{[ 112 ] [ 113 ] [ 114 ]} La amplia gama de climas oceánicos produjo una gran diversidad de fauna que coexistió con Mosasaurus .

Tetis mediterránea

Durante el Maastrichtiense , el Tetis mediterráneo se ubicaba en lo que hoy es Europa, África y Oriente Medio. Estudios recientes han confirmado afinidades paleogeográficas que han extendido su distribución a zonas del Atlántico, incluyendo Brasil y el estado de Nueva Jersey, en la costa este. Geográficamente, se subdivide en dos provincias biogeográficas que comprenden, respectivamente, los márgenes norte y sur del Tetis. Los dos mosasaurios, Mosasaurus y Prognathodon, parecen haber sido los taxones dominantes, con una amplia distribución y una gran diversidad ecológica a lo largo de la vía marítima. ^{[ 112 ]}

El margen norte del Tetis se ubicaba alrededor de las paleolatitudes de 30 – 40°N , y comprendía lo que hoy es el continente europeo, Turquía y Nueva Jersey. En ese momento, Europa era un conjunto disperso de islas, con la mayor parte de la masa continental moderna bajo el agua. El margen proporcionaba un clima templado cálido con hábitats dominados por mosasaurios y tortugas marinas. M. hoffmanni y Prognathodon sectorius eran las especies dominantes en la provincia norte. ^{[ 112 ]} En ciertas áreas como Bélgica, otras especies de Mosasaurus como M. lemonnieri eran en cambio las especies dominantes, donde sus ocurrencias superan ampliamente las de otros grandes mosasaurios. ^{[ 43 ]} Otros mosasaurios encontrados en el lado europeo del margen norte del Tetis incluyen géneros más pequeños como Halisaurus , Plioplatecarpus y Platecarpus ; el triturador de conchas Carinodens ; y mosasaurios más grandes de niveles tróficos similares incluyendo Tylosaurus bernardi y otras cuatro especies de Prognathodon . Tortugas marinas como Allopleuron hoffmanni y Glyptochelone suickerbuycki también eran frecuentes en el área y otros reptiles marinos incluyendo elasmosaurios indeterminados se han encontrado ocasionalmente. Los conjuntos de reptiles marinos en la región de Nueva Jersey de la provincia son generalmente equivalentes a los de Europa; las faunas de mosasaurios son bastante similares pero excluyen M. lemonnieri , Carinodens , Tylosaurus y ciertas especies de Halisaurus y Prognathodon . Además, presentan exclusivamente M. conodon , Halisaurus platyspondylus y Prognathodon rapax . ^{[ 112 ]} Muchos tipos de tiburones como Squalicorax , Cretalamna , Serratolamna y tiburones de arena , ^{[ 115 ]} así como peces óseos como Cimolichthys , el arenque dientes de sable Enchodus y el Protosphyraena , similar al pez espada , están representados en el margen norte del Tetis. ^{[ 112 ] [ 116 ]}

El margen sur del Tetis se ubicaba a lo largo del ecuador entre 20°N y 20°S , lo que resultaba en climas tropicales más cálidos. Los fondos marinos que bordeaban los cratones en África y Arabia y se extendían hasta el Levante y Brasil proporcionaban vastos ambientes marinos poco profundos. Estos ambientes estaban dominados por mosasaurios y tortugas marinas de cuello lateral . De los mosasaurios, Globidens phosphaticus es la especie característica de la provincia sur; en el dominio africano y arábigo, Halisaurus arambourgi y ' Platecarpus ptychodon ' ^{[ r ] [ 112 ]} también eran mosasaurios comunes junto con Globidens . ^{[ 112 ]} Mosasaurus no estaba bien representado: la distribución de M. beaugei estaba restringida a Marruecos y Brasil y dientes aislados de Siria sugerían una posible presencia de M. lemonnieri , aunque M. hoffmanni también tenía cierta presencia en toda la provincia. ^{[ 5 ] [ 112 ]} Otros mosasaurios del margen sur del Tetis incluyen al enigmático Goronyosaurus , los trituradores de conchas Igdamanosaurus y Carinodens , Eremiasaurus , otras cuatro especies de Prognathodon y varias otras especies de Halisaurus . También se conocen allí otros reptiles marinos como el varano marino Pachyvaranus y la serpiente marina Palaeophis . Aparte de Zarafasaura en Marruecos, los plesiosaurios eran escasos. Al ser una zona tropical, los peces óseos como Enchodus y Stratodus y varios tiburones eran comunes en todo el margen sur del Tetis. ^{[ 112 ]}

Vía Marítima Interior Occidental

Muchos de los fósiles más antiguos de Mosasaurus se encontraron en depósitos del Campaniense en América del Norte, incluyendo el Mar Interior Occidental, un mar interior que alguna vez fluyó a través de lo que hoy es el centro de Estados Unidos y Canadá, y que conectaba el Océano Ártico con el actual Golfo de México . La región era poco profunda para un mar interior, alcanzando una profundidad máxima de aproximadamente 800–900 metros (2600–3000 pies) . ^{[ 118 ]} El extenso drenaje de los continentes vecinos, Apalaches y Laramidia , trajo grandes cantidades de sedimento. Junto con la formación de una masa de aguas profundas rica en nutrientes por la mezcla de agua dulce continental, aguas árticas del norte y aguas salinas más cálidas del Tetis del sur, esto creó un mar interior cálido y productivo que sustentaba una rica diversidad de vida marina. ^{[ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]} 

La biogeografía de la región se ha subdividido en dos subprovincias interiores caracterizadas por diferentes climas y estructuras faunísticas, y sus fronteras se encuentran separadas en el actual Kansas . El clima oceánico de la subprovincia interior norte probablemente era templado frío, mientras que la subprovincia interior sur tenía climas templados cálidos a subtropicales. ^{[ 113 ]} Los conjuntos fósiles en todas estas regiones sugieren un cambio faunístico completo cuando M. missouriensis y M. conodon aparecieron hace 79,5 Ma, lo que indica que la presencia de Mosasaurus en la vía marítima interior occidental tuvo un profundo impacto en la reestructuración de los ecosistemas marinos. ^{[ 122 ]} La estructura faunística de ambas provincias era generalmente mucho más diversa antes de la aparición de Mosasaurus , durante una etapa faunística conocida como la Edad Niobraran , que durante la siguiente Edad Navesinkan . ^{[ 122 ] [ 113 ] [ 123 ]}

En lo que ahora es Alabama dentro de la Subprovincia Interior Sur, la mayoría de los géneros clave, incluidos tiburones como Cretoxyrhina y los mosasaurios Clidastes , Tylosaurus , Globidens , Halisaurus y Platecarpus desaparecieron y fueron reemplazados por Mosasaurus . ^{[ 122 ] [ 124 ]} Durante la Edad Navesinkan, Mosasaurus dominó toda la región, representando alrededor de dos tercios de toda la diversidad de mosasaurios con Plioplatecarpus y Prognathodon compartiendo el tercio restante. La Subprovincia Interior Norte también vio una reestructuración de los conjuntos de mosasaurios, caracterizada por la desaparición de mosasaurios como Platecarpus y su reemplazo por Mosasaurus y Plioplatecarpus . ^{[ 122 ]} Algunos géneros de Niobrara como Tylosaurus , ^{[ 125 ]} Cretoxyrhina , ^{[ 126 ]} hesperornítidos, ^{[ 127 ]} y plesiosaurios, incluidos elasmosaurios como Terminonatator ^{[ 128 ]} y policotílidos como Dolichorhynchops ^{[ 129 ]} mantuvieron su presencia hasta alrededor del final del Campaniense, durante el cual todo el Mar Interior Occidental comenzó a retroceder desde el norte. ^{[ 119 ]} Mosasaurus continuó siendo el género dominante en el mar hasta el final de la Edad Navesinkana al final del Cretácico. ^{[ 122 ]} La fauna contemporánea incluía tortugas marinas como Protostega ^{[ 124 ]} y Archelon ; ^{[ 130 ]} muchas especies de aves marinas, incluyendo Baptornis , ^{[ 127 ]} Ichthyornis y Halimornis ; tiburones como los tiburones caballa Cretalamna , Squalicorax , Pseudocorax y Serratolamna , el tiburón duende Scapanorhynchus , el tiburón tigre de arena Odontaspis y el pez sierra Ischyrhiza ; y peces óseos como Enchodus , Protosphyraena y Stratodusy los ictiodéctidos Xiphactinus y Saurodon . ^{[ 124 ] [ 131 ]}

Antártida

Mosasaurus es conocido por depósitos del Maastrichtiense tardío en la Península Antártica , específicamente la Formación López de Bertodano en la Isla Seymour . ^{[ 92 ]} Ubicado dentro del círculo polar a unos 65°S, ^{[ 114 ]} las temperaturas a profundidades de agua medias a grandes habrían sido alrededor de 6 °C (43 °F) en promedio, mientras que las temperaturas de la superficie del mar pueden haber descendido por debajo del punto de congelación y puede haberse formado hielo marino en ocasiones. ^{[ 91 ] [ 132 ]} Mosasaurus parece ser el mosasaurio más diverso en la Antártida del Maastrichtiense. Se han descrito al menos dos especies de Mosasaurus , pero se desconoce el número real de especies ya que los restos suelen ser fragmentarios y los especímenes se describen en nomenclatura abierta . Estas especies incluyen una comparable con M. lemonnieri y otra que parece estar estrechamente relacionada con M. hoffmanni . ^{[ 92 ]} También se ha descrito M. sp. Sin embargo, es posible que tales especímenes representen en realidad a Moanasaurus , aunque esto depende del resultado de una revisión pendiente del género. ^{[ 44 ]} Se han reportado al menos otros cuatro géneros de mosasaurios en la Antártida, incluyendo Plioplatecarpus , los mosasaurinos Moanasaurus y Liodon , ^{[ 92 ]} y Kaikaifilu . La validez de algunos de estos géneros es disputada ya que se basan principalmente en dientes aislados. ^{[ 133 ]} También se espera que Prognathodon y Globidens estén presentes según las tendencias de distribución de ambos géneros, aunque aún no se han encontrado fósiles concluyentes. ^{[ 92 ]} Otros reptiles marinos antárticos incluían plesiosaurios elasmosáuridos como Aristonectes y otros elasmosáuridos indeterminados. ^{[ 134 ]} El conjunto de peces de la Formación López de Bertodano estaba dominado por Enchodus e ictiodectiformes. ^{[ 135 ]}  

Los fósiles conocidos de Mosasaurus se han recuperado típicamente de depósitos que representan hábitats costeros durante el período Cretácico, con algunos fósiles provenientes de depósitos de aguas más profundas. ^{[ 96 ] : 152, 178 [ 136 ]} Lingham-Soliar (1995) profundizó en esto, encontrando que los depósitos del Maastrichtiense en los Países Bajos con ocurrencias de M. hoffmanni representaban aguas costeras de alrededor de 40–50 metros (130–160 pies) de profundidad. Las temperaturas cambiantes y la abundancia de vida marina eran características de estas localidades. Sin embargo, la constitución morfológica de M. hoffmanni estaba mejor adaptada para un estilo de vida pelágico de superficie. ^{[ 25 ]} 

δ ¹³ C también está correlacionado con el hábitat de alimentación de un animal marino ya que los niveles de isótopos se agotan cuando el hábitat está más lejos de la línea de costa, por lo que algunos científicos interpretaron los niveles de isótopos como un indicador de la preferencia de hábitat. Estudios separados que involucran múltiples especímenes de Mosasaurus han arrojado consistentemente bajos niveles de δ ^{13 C del esmalte dental, lo que indica que} Mosasaurus se alimentaba en aguas más mar adentro o abiertas. Se ha señalado cómo δ ¹³ C puede verse influenciado por otros factores en el estilo de vida de un animal, como la dieta y el comportamiento de buceo. ^{[ 96 ] : 122 [ 136 ]} Para tener esto en cuenta, un estudio de 2014 de T. Lynn Harrell Jr. y Alberto Pérez-Huerta examinó las proporciones de concentración de neodimio , gadolinio e iterbio en fósiles de M. hoffmanni y Mosasaurus sp. de Alabama, la Caliza de Demopolis y la Formación Hornerstown . Estudios previos demostraron que las proporciones de estos tres elementos pueden actuar como un indicador de la profundidad oceánica relativa de un fósil durante la diagénesis temprana sin interferencia de procesos biológicos, y cada uno de los tres elementos indica aguas someras, profundas o dulces. Las proporciones de los elementos de tierras raras fueron muy consistentes en la mayoría de los fósiles de Mosasaurus examinados , lo que indica una preferencia de hábitat consistente, y se agruparon hacia una proporción que representa hábitats marinos con profundidades oceánicas superiores a 50 metros (160 pies) . ^{[ 136 ]} 

Mosasaurus vivió junto a otros grandes mosasaurios depredadores también considerados superdepredadores, entre los que destacan los tilosaurinos y Prognathodon . ^{[ 25 ] [ 68 ]} Tylosaurus bernardi , la única especie superviviente del género durante el Maastrichtiense, medía hasta 12,2 metros (40 pies) de longitud ^{[ 137 ]} mientras que la especie coexistente más grande de Prognathodon , como P. saturator, superaba los 12 metros (39 pies) . ^{[ 68 ]} Estos tres mosasaurios se alimentaban de animales similares, como reptiles marinos. ^{[ 9 ] [ 25 ] [ 68 ]}  

Un estudio publicado en 2013 por Schulp y colaboradores analizó específicamente cómo mosasaurios como M. hoffmanni y P. saturator pudieron coexistir en las mismas localidades mediante el análisis de δ¹³C ^. Los científicos utilizaron una interpretación según la cual las diferencias en los valores isotópicos pueden ayudar a explicar el grado de partición de recursos, ya que este se ve influenciado por múltiples factores ambientales como el estilo de vida, la dieta y la preferencia de hábitat. Las comparaciones entre los niveles de δ¹³C ^en varios dientes de M. hoffmanni y P. saturator de la Formación Maastricht del Maastrichtiense mostraron que, si bien existía cierta convergencia entre algunos especímenes, los valores promedio de δ¹³C ^entre las dos especies eran, en promedio, diferentes. Esto es un indicio de partición de nicho, donde es probable que los dos géneros de mosasaurios se alimentaran en diferentes hábitats o tuvieran dietas específicas diferentes para coexistir sin conflicto competitivo directo. Los dientes de P. saturator son mucho más robustos que los de M. hoffmanni y estaban específicamente adaptados para depredar presas robustas como las tortugas. Si bien M. hoffmanni también depredaba tortugas, sus dientes estaban diseñados para manejar una gama más amplia de presas menos adecuadas para P. saturator . ^{[ 68 ]}

Otro caso de presunta partición de nicho entre Mosasaurus y Prognathodon de la Formación Bearpaw en Alberta fue documentado en un estudio de 2014 realizado por Konishi y sus colegas. El estudio encontró una división dietética entre M. missouriensis y P. overtoni basada en el contenido estomacal. El contenido estomacal de P. overtoni incluía tortugas y ammonites, lo que proporciona otro ejemplo de una dieta especializada en presas más duras. En contraste, el contenido estomacal de M. missouriensis consistía en peces, lo que indica una dieta especializada en presas más blandas. Se planteó la hipótesis de que estas adaptaciones ayudaron a mantener la partición de recursos entre los dos mosasaurios. ^{[ 9 ]}

Sin embargo, la competencia evidentemente no pudo evitarse por completo. También hay evidencia de combates interespecíficos agresivos entre Mosasaurus y otras especies de mosasaurios grandes. Esto se muestra en un cráneo fósil de un M. hoffmanni subadulto con fracturas causadas por un golpe masivo y concentrado en el cráneo; Lingham-Soliar (1998) argumentó que este golpe fue infligido por un ataque de embestida de H. bernardi , ya que la formación de las fracturas era característica de un ataque coordinado (y no un accidente o daño por fosilización), y H. bernardi era el único animal coexistente conocido que probablemente era capaz de causar tal daño, usando su robusto hocico alargado en forma de flecha. Este tipo de ataque se ha comparado con el comportamiento defensivo de los delfines nariz de botella que usan sus picos para matar o repeler tiburones limón , y se ha especulado que H. bernardi realizó el ataque ofensivo mediante una emboscada a un Mosasaurus desprevenido . ^{[ 138 ]}