Prognathodon significa "diente de la mandíbula anterior", que proviene del latín pro- ("anterior" o "previo"), del griego gnathos ("mandíbula") y odṓn ("diente"). Se reconocen doce especies nominales de Prognathodon , procedentes de Norteamérica , el norte y el oeste de África , Oriente Medio , Europa occidental y Nueva Zelanda . Debido a las diferencias, a veces evidentes, entre ellas y a la naturaleza incompleta de muchos de los especímenes, la sistemática del género y qué especies deberían considerarse propiamente Prognathodon es controvertida. Algunas especies se han asignado a otros géneros, como Dollosaurus y Brachysaurana , pero esto también ha sido cuestionado.
El prognatodón es conocido por sus mandíbulas y dientes de gran tamaño. Sus singulares adaptaciones alimentarias han generado mucho interés en su ecología desde su descubrimiento, aunque la evidencia directa de su dieta, como los residuos gástricos, es escasa. [ 2 ]
Historia de la investigación
Prognathodon fue descrito por primera vez por Louis Dollo en 1889 a partir de especímenes recolectados en Bélgica . Existe cierta confusión sobre el nombre genérico correcto para el taxón. Dollo mencionó inicialmente el taxón como " Prognathodon " en algunas notas preliminares y proporcionó un diagnóstico provisional, pero reemplazó el nombre Prognathodon por " Prognathosaurus " y utilizó Prognathosaurus en todos sus trabajos posteriores que mencionaban el género. [ 3 ]
El primer uso posterior de " Prognathodon " fue realizado por Dale A. Russell en una monografía exhaustiva sobre los mosasaurios norteamericanos en 1967, donde se hizo evidente la prioridad de Prognathodon . Russell también revisó las especies asignadas a Prognathodon de Norteamérica , pero solo comentó brevemente sobre los especímenes belgas. [ 4 ]
Aunque los restos originales del género eran bastante completos y la descripción original era breve, no se realizaron estudios adicionales del material tipo durante un siglo. La falta de una descripción original completa del género y las especies atribuidas a él en Bélgica no es inusual para los especímenes de mosasaurio descubiertos en la Formación Craie de Ciply de Bélgica . Se invertía mucho trabajo en la extracción y el montaje de los especímenes, pero el estudio científico de los mismos seguía siendo limitado, con diagnósticos y descripciones que se centraban principalmente en puntos peculiares de su anatomía, como el cuadrado y la membrana timpánica de Plioplatecarpus houzeaui . Prognathodon giganteus , nombrado por Dollo en 1904, es una de las especies con las descripciones más breves, aparentemente destinadas únicamente a proporcionar un nombre para el esqueleto del mosasaurio para su exhibición en la sala del museo. [ 3 ]
El primer estudio exhaustivo de los especímenes de Prognathodon de Bélgica (incluido el espécimen tipo) fue realizado por Theagarten Lingham-Soliar y Dirk Nolf en 1989 [ 3 ] y el diagnóstico en este estudio sigue siendo el diagnóstico enmendado más reciente publicado para el género. [ 2 ]
En 1998, se encontró un cráneo fósil intacto en las canteras de piedra caliza de Maastricht . Poco después, se le apodó "Bèr" y se exhibió en el Museo de Historia Natural de Maastricht . Este espécimen fue identificado como un Prognathodon y recibió el nombre de especie Prognathodon saturator . Este espécimen fue el primer espécimen de mosasaurio razonablemente completo recuperado de la zona de Maastricht desde 1957; el esqueleto se exhibe en el Museo de Historia Natural de Maastricht y pertenece a un animal que probablemente medía 12 metros de largo. [ 5 ]
Un espécimen muy grande encontrado en Israel fue denominado informalmente durante un tiempo " Oronosaurus ", pero finalmente se describió como una nueva especie de Prognathodon , P. currii . [ 6 ] Dos especímenes de Prognathodon overtoni descritos en 2011 de la Formación Bearpaw del Campaniense superior temprano (c. 74,5 Ma) en Alberta , Canadá, proporcionaron los primeros esqueletos completamente articulados del género. Estudios detallados de estos y especímenes descubiertos previamente permitieron establecer varios caracteres que distinguen a Prognathodon de géneros estrechamente relacionados como Liodon y los mosasaurinos de hocico largo. Los dientes y el contenido estomacal conservados también permitieron estudios sobre la paleoecología inferida del género. [ 2 ]
En 2009, Hani F. Kaddumi describió la nueva especie P. hudae basándose en un dentario derecho completo y un dentario izquierdo parcial de la Formación de Margas de Caliza de Muwaqqar del Maastrichtiense en Harrana , Jordania. El nombre específico hudae honra a la hija de Kaddumi, Huda. [ 7 ] También en 2009, Kaddumi describió P. primus de la misma localidad , basándose en un cráneo superior articulado, cuyo nombre hace referencia a que fue el primer cráneo de mosasaurio casi completo de Oriente Medio. [ 7 ]
La nueva especie y género Tenerasaurus hashimi , también descrita por Kaddumi en 2009 a partir de fósiles de Harrana que probablemente pertenecían a un espécimen juvenil (conservando el esqueleto completo excepto la cabeza, que pudo haber sido destruida durante la extracción), fue reclasificada como Prognathodon hashimi por Kaddumi, Johan Lindgren y Michael J. Polcyn en 2013. El nombre de la especie hace referencia a los hashemitas , en honor a Abdullah II de Jordania . [ 8 ] Este fósil mide aproximadamente 1,8 m de longitud y es notable porque conserva el contorno de las aletas caudales del mosasaurio, revelando que Prognathodon tenía una aleta caudal bilobulada que se asemeja a la cola de un tiburón curvada hacia abajo. Si bien este tipo de aleta caudal se había sugerido para los mosasaurios basándose en la anatomía esquelética (como en Platecarpus ), esta es la primera evidencia indiscutible de que los mosasaurios derivados tenían aletas caudales bilobuladas. [ 8 ]
El 19 de septiembre de 2012, se anunció que nueve días antes, se había encontrado otro esqueleto de lo que parece ser un mosasaurio en la cantera de piedra caliza a las afueras de Maastricht, la misma cantera que produjo el espécimen tipo de Mosasaurus hoffmanni . Carlo Brauer, operador de excavadora en la cantera ENCI , descubrió los dientes del fósil en la pala de su excavadora la mañana del lunes 10 de septiembre. En los días posteriores al descubrimiento, el personal del museo recuperó varias secciones grandes del cráneo y parte del cuerpo y la cola del esqueleto de aproximadamente 13 metros de largo. Basándose en la estratigrafía , la edad del espécimen se estimó en 67,83 millones de años, lo que lo hace aproximadamente un millón y medio de años más antiguo que "Bèr". Por lo que se ha descubierto, este parece ser el espécimen de mosasáurido más antiguo conocido de la zona de Maastricht, y pertenece al género Prognathodon . [ 9 ] El espécimen recibe el apodo de Carlo, en honor al trabajador de ENCI que lo descubrió. [ 10 ] [ 11 ]
Una revisión anatómica de los mosasaurios sudafricanos realizada por Woolley et al. (2022) reclasificó a T. capensis , originalmente asignado a Tylosaurus y luego a Taniwhasaurus , como una quimera de dos géneros diferentes de mosasaurios (cf. Prognathodon y cf. Taniwhasaurus ), pero no identificable a nivel de especie. [ 12 ]
Descripción
Restauración de P. lutugini .
Prognathodon constituye uno de los géneros de mosasaurios de mayor tamaño, con el cráneo más grande conocido (perteneciente a P. currii ) que supera los 1,4 metros (4,6 pies) de longitud. A pesar de su enorme tamaño, los restos del género suelen ser fragmentarios e incompletos. Hasta la fecha, se conocen muy pocos especímenes con cráneos articulados y ninguno con un esqueleto completo. [ 2 ] En 1967, se estimó que P. giganteus había alcanzado los 10 metros (33 pies) de longitud. [ 13 ] En 2002, Christiansen y Bonde estimaron la longitud máxima de P. currii en 11 metros (36 pies) . [ 14 ] Considerando este estudio de 2002, Schupl y colegas estimaron que P. saturator habría alcanzado los 12 metros (39 pies) de longitud. [ 15 ]
Aunque muchas especies (como P. currii , P. saturator y P. giganteus ) eran grandes, con tamaños que se acercaban o potencialmente superaban los 10 metros (33 pies) , [ 2 ] muchas especies eran considerablemente más pequeñas. La especie tipo , P. solvayi , era la más pequeña, alcanzando alrededor de 5–6 metros (16–20 pies) de longitud. [ 16 ] [ 13 ] Se estima que P. hudae alcanzó los 6,4 metros (21 pies) de longitud. [ 16 ] El espécimen más grande de P. overtoni es TMP 2018.042.0005, un individuo casi completamente conservado que mide más de 7–8 metros (23–26 pies) de longitud. [ 17 ] P. sectorius se habría acercado al mismo tamaño, alrededor de 8 metros (26 pies) de longitud. [ 15 ]
Además de su tamaño y robustez, otra característica que define a Prognathodon es la forma de los anillos esclerales , presentes en todas las especies del género. La función de los osículos esclerales es mantener la forma de la córnea y sostener la esclerótica en la región del músculo de Brucke, responsable de la acomodación en el ojo lacertiliano . En la especie tipo, P. solvayi , el anillo escleral se conserva solo parcialmente, constando de cinco osículos esclerales en cada anillo. [ 4 ] Anillos esclerales similares se observan en otros géneros de mosasaurios, como Mosasaurus . [ 3 ]
El diagnóstico más reciente publicado para el género Prognathodon fue proporcionado por Lingham-Soliar y Nolf (1989), [ 2 ] y afirma que el premaxilar carece de un rostro anterior a los dientes premaxilares. El prefrontal forma una gran porción del borde posterolateral de las narinas externas y el ala supraorbital con un grueso ala triangular contacta con el postorbitofrontal posteriormente sobre la órbita medial al borde externo del frontal. El frontal no se escotadura por encima de las órbitas y presenta o no una cresta dorsal media. Los forámenes del parietal son de tamaño pequeño a moderadamente grande, se ubican anteromedialmente en una pequeña prominencia y están estrechamente abrazados a ambos lados por cortas lengüetas del frontal o se ubican en la sutura frontoparietal. [ 3 ]
Los márgenes de la superficie parietal dorsal son paralelos entre sí y a la línea media craneal hasta la base posterior de las ramas suspensorianas divergentes, que forman un campo rectangular medialmente en el parietal. El proceso ventral del postorbitofrontal al yugal está indistintamente separado de la superficie dorsal moderadamente bien expuesta del postorbitofrontal y el proceso ventroposterior del yugal está ligeramente desarrollado o ausente. El ala escamosa del parietal es grande. Hay un surco profundo presente en el piso del basioccipital para la arteria basilar . [ 3 ]
El proceso supraestapedial se fusiona con el proceso infraestapedial en el cuadrado y las alas timpánicas son gruesas. La fosa estapedial es de forma casi circular a elíptica. El proceso posterior en la superficie dorsal del dentario está presente, incipiente o ausente, y el dentario termina abruptamente delante del primer diente dentario. El dentario contiene de trece a catorce dientes y el pterigoides tiene de siete a ocho. El ala medial del coronoides contacta con el angular; el proceso anterior del coronoides se abruptamente sobre el surangular y contacta con el proceso posterior del dentario o termina con el surangular sin contactar con el dentario. El proceso retroarticular es de contorno rectangular, inflexionado medialmente o con forma de cordón lateral. Los dientes marginales son robustos, bicarinados y lisos o estriados. Los zigosfenos y los zigantros están ausentes, incipientes o son grandes y funcionales. [ 3 ]
Cráneo
Cráneo de P. saturador .
Prognathodon se caracteriza por tener un cráneo muy robusto. El cráneo también muestra adaptaciones hacia una musculatura mandibular muy potente. La relación entre la longitud de la fenestra supratemporal y la longitud total del cráneo se ha utilizado previamente como una medida improvisada para la fuerza de mordida de los mosasaurios, y es relativamente alta en Prognathodon (0,22 en P. overtoni y P. saturator ) en comparación con otros géneros, como Mosasaurus (0,19 en M. hoffmannii ). [ 18 ] En 1998, Kase y colegas estimaron que P. overtoni tenía una fuerza de mordida anterior de 6346–9127 N (647–931 kg f ; 1427–2052 lb f ) y una fuerza de mordida posterior de 7630–10974 N (778–1119 kg f ; 1715–2467 lb f ) . [ 19 ]
Los huesos cuadrados de Prognathodon , al igual que los del género Globidens , presentan procesos supraestapediales e infraestapediales fusionados, lo que posiblemente sea una adaptación para contrarrestar las fuertes fuerzas que experimenta el hueso durante la mordida. Una musculatura mandibular robusta, combinada con un dentario relativamente corto y alto, habría dado como resultado una mordida muy potente. [ 5 ]
El cráneo del espécimen tipo de Prognathodon saturator está casi completo, faltando únicamente la porción anterior del premaxilar y los dentarios. Aunque faltan la mayoría de los dientes marginales anteriores, la inclinación de las raíces conservadas sugiere que P. saturator tenía dientes procumbentes, un rasgo también observado en P. solvayi . El margen dorsal del dentario es cóncavo, mientras que el margen ventral del maxilar es ligeramente convexo. Los dientes marginales son macizos, lisos y redondeados, a diferencia de la mayoría de los demás dientes de mosasaurios, que suelen ser facetados y comprimidos lateralmente. La mandíbula de P. saturator es muy alta y maciza, incluso más que en otros miembros del género. Esto se corresponde con el pterigoides, también macizo, y varias otras partes del cráneo, como la región temporal y la caja craneana, que son robustas en comparación con otras especies del género. [ 5 ]
El espécimen tipo de P. lutugini , aunque incompleto, conserva una porción significativamente grande del cráneo. Originalmente se afirmó que el espécimen conservaba una pequeña porción del premaxilar , aunque DV Grigoriev (2013) [ 20 ] señaló que dicho hueso no se pudo localizar en ese momento y que posiblemente esté perdido. Ambos pterigoides se conservaron, aunque el derecho es en ese momento casi completamente una restauración hecha de yeso , con dos dientes originales. El pterigoides izquierdo estaba considerablemente más completo, pero carecía de todos los procesos excepto el proceso basiesfenoides. Se observó que el margen alveolar posterior era muy pequeño, con los dientes emergiendo de una cresta vertical delgada pero pronunciada. La superficie ventral del proceso basiesfenoides es bastante lisa y se observan forámenes por encima del sexto diente en la superficie lateral del pterigoides, así como por encima de la posición entre el sexto y el séptimo diente en la superficie medial. El hueso escamoso está representado únicamente por unos pocos fragmentos, pero se puede observar que está comprimido lateralmente y es alto, como en otras especies de Prognathodon . Su superficie posteroventral es cóncava para el contacto con el cuadrado . Los dentarios están fusionados con el extremo posterior del esplenio y la lámina anterior del prearticular y tienen un recuento de 13 dientes, con al menos ocho dientes que poseen criptas subdentales; se han encontrado algunos dientes de reemplazo en el espécimen tipo. Las criptas subdentales están posicionadas posteromodalmente a los dientes funcionales. El coronoides tiene forma de silla de montar y tiene un proceso posterodorsal bien desarrollado, que le da al margen dorsal de dicho hueso un ángulo de casi 110 grados entre el extremo anterior horizontal y el ala posterior subvertical. Esta combinación de características ayudó a determinar que P. lutugini era efectivamente una especie de Prognathodon , ya que algunos investigadores lo ubican en un género propio, " Dollosaurus ". [ 20 ]
Dentición
Imagen en primer plano de los dientes de P. solvayi .
Las especies atribuidas a Prognathodon presentan variabilidad en cuanto a su dentición. Los dientes robustos y cónicos con carenas romas y serradas y esmalte liso suelen considerarse dientes típicos de Prognathodon y se asignan habitualmente a este género. Sin embargo, la especie tipo, P. solvayi, difiere de este tipo de dientes y, en cambio, presenta dientes marginales marcadamente comprimidos labiolingualmente y ligeramente facetados. También existe cierto grado de variación en el número de dientes: P. solvayi tiene 12 dientes en el maxilar y 13 en el dentario, mientras que P. overtoni tiene 14 dientes en el dentario. [ 3 ]
De todas las especies, P. solvayi presenta la dentadura más diferente a la de otros miembros del género. Las coronas dentales son generalmente grandes y con estrías bastante marcadas, y los dientes anteriores son más procumbentes que en cualquier otro mosasaurio. Los dientes premaxilares son casi horizontales y los dientes dentarios anteriores solo ligeramente menos horizontales. Además de las profundas estrías, el material fragmentario de P. solvayi revela que las coronas dentales también podrían haber sido algo prismáticas, con siete u ocho prismas en la superficie externa. [ 3 ]
Los dientes de P. solvayi son más delgados en el extremo anterior, más anchos y triangulares hacia la mitad de la rama dental, disminuyendo de tamaño hacia el extremo posterior, siendo los dos últimos dientes bastante atrofiados. Las coronas dentales están solo moderadamente infladas y, a diferencia de los dientes de P. overtoni , los dientes aumentan de tamaño de forma constante en dirección anteroposterior y presentan una curvatura posterior algo menor. En P. overtoni y otras especies (como P. giganteus ), todos los dientes son bastante uniformes en tamaño, excepto la base del penúltimo diente (que es más grande). [ 3 ]
Otra especie conocida por sus dientes divergentes es P. lutugini , cuyo conocimiento proviene principalmente de especímenes aislados. Los dientes conocidos son fuertemente bicarinados con una débil serración en ambas carenas. Las carenas dividen los dientes en superficies lingual y labial, siendo la lingual más convexa y grande en comparación con la labial. Los dientes presentan una ligera recurvatura posterior y medial y se caracterizan por tener superficies lisas (a diferencia de otras especies de Prognathodon ), excepto por pequeñas arrugas en las puntas de las coronas dentales. Las raíces de los dientes son bastante grandes, aproximadamente 1,5 veces el tamaño de las coronas, y tienen forma de barril. Las coronas dentales más grandes conocidas alcanzan hasta 5,5 cm de altura y 2,5 cm de ancho en la base. [ 20 ]
El tamaño de los dientes de P. lutugini también varía según su posición en la boca. Los dientes pterigoideos anteriores se caracterizan por ser relativamente grandes y comparables en tamaño a los dientes marginales, alcanzando hasta 4,6 cm de altura. [ 20 ]
Un número relativamente pequeño de dientes en comparación con otros mosasaurios (por ejemplo, Prognathodon saturator conserva 14 dientes en el dentario, 12 en el maxilar y 6 en el pterigoides) es una característica presente en todas las especies de Prognathodon . [ 5 ]
Esqueleto axial
Torso de P. saturator .
Los fósiles postcraneales de Prognathodon son considerablemente más raros que el material craneal y los dientes aislados. [ 2 ]
El espécimen tipo de P. lutugini conserva varias vértebras. Se conservan cuatro vértebras cervicales , que presentan zigapófisis anteriores y posteriores bien desarrolladas. Se encontraron zigosfenos y zigantros funcionales en dos de las vértebras cervicales. Se encontraron pedúnculos hipofisarios vertebrales en las cuatro vértebras, muy cortos y que terminan en pequeñas facetas ovaladas comprimidas lateralmente. Estas facetas están inclinadas posteriormente y se ubican posteriormente en las superficies ventrales de los cuerpos vertebrales. Las sinapófisis son grandes, se ubican anteriormente en los cuerpos vertebrales y no se extienden por debajo del margen ventral del cuerpo vertebral. Los cóndilos y cótiles están ligeramente comprimidos dorsoventralmente. Las vértebras cervicales tienen casi el mismo tamaño que las vértebras dorsales más largas y alcanzan una longitud de aproximadamente 7,2 cm y una altura de 4 cm. Se conservan 26 vértebras dorsales en el espécimen, aunque la mayoría están mal conservadas. Las vértebras dorsales son un poco más largas que las cervicales y, al igual que estas, los cóndilos y cotiledones presentan una ligera compresión dorsoventral. Las vértebras dorsales alcanzan un máximo de aproximadamente 8 cm de longitud y 5 cm de altura. Además, el espécimen tipo también conservaba numerosos fragmentos de costillas , aunque todos incompletos. Dos surcos recorren la porción distal de las costillas desde la cabeza articular, pero solo un surco permanece detrás de la parte media de la costilla. [ 20 ]
El descubrimiento del espécimen excepcionalmente bien conservado ERMNH HFV 197 en depósitos del Maastrichtiense en Harrana , Jordania central , permitió examinar en detalle aspectos únicos de la morfología de los tejidos blandos de Prognathodon . El fósil no solo está prácticamente completo y articulado, algo poco común en los especímenes de Prognathodon , sino que también conserva porciones significativas del tegumento y una ligera curvatura en las últimas vértebras caudales. Lo más importante es que el fósil conserva el contorno de tejido blando de una aleta caudal. Esto contribuyó a demostrar que los mosasaurios convergieron evolutivamente con los ictiosaurios , los talatosuquios metriorrínquidos y las ballenas en la evolución de una aleta caudal en forma de media luna para facilitar la locomoción. [ 8 ]
La aleta caudal es claramente asimétrica. El lóbulo inferior sigue las vértebras caudales y, en vida, habría tenido una sección transversal aerodinámica, según las proporciones del esqueleto axial y los demás tejidos blandos. El lóbulo superior no está sostenido por el esqueleto y se conserva como una pequeña estructura, casi alargada, por encima de las últimas vértebras caudales. La forma de la aleta caudal es similar a la de los tiburones carcharínidos , aunque invertida, con un lóbulo superior pequeño y un lóbulo inferior grande. [ 8 ]
El espécimen también conserva impresiones de escamas, particularmente alrededor del contorno de la aleta caudal. Aunque tenues, estas impresiones revelan escamas de forma romboidal. [ 8 ] Escamas de forma similar están presentes en la aleta caudal del espécimen de Platecarpus bien conservado LACM 128319. [ 21 ]
Las proporciones de las estructuras de tejido blando y su relación con los elementos esqueléticos del espécimen pueden usarse para inferir la forma y el tamaño de las aletas en otras especies de Prognathodon y potencialmente también en otros géneros de mosasaurios. En su descripción del espécimen, Lindgren et al. (2013) [ 8 ] observaron que el espécimen es extrañamente pequeño para los estándares de Prognathodon comparado con algunos de los especímenes más grandes del género. Por lo tanto, se asumió que ERMNH HFV 197 era un espécimen juvenil. Que la aleta caudal crecería para compensar el mayor peso de los individuos más grandes es bastante lógico, y puede observarse en otros grupos que poseen aletas caudales, como los tiburones actuales y los ictiosaurios extintos . Por esta razón, es probable que los Prognathodon adultos , particularmente de las especies más grandes, hubieran tenido aletas caudales más grandes en relación con su tamaño corporal. [ 8 ] Lindgren et al. (2013) observaron especialmente que el lóbulo superior de la aleta probablemente habría crecido para ser proporcionalmente más grande en los individuos más grandes. [ 8 ]
Clasificación y especies
Distribución conocida de Prognathodon , basada en yacimientos fósiles.
Los análisis filogenéticos modernos sitúan continuamente a Prognathodon dentro de la subfamilia Mosasaurinae , a pesar de que históricamente se ha considerado a Prognathodon como un género con estrechas relaciones con Platecarpus y Plioplatecarpinae . Louis Dollo fue uno de los primeros investigadores en trabajar en la sistemática de los mosasaurios, inicialmente ubicándolos como un suborden de lagartos distinto y dividiendo el grupo en dos familias, los Mosasauridae y los "Plioplatecarpidae". En esta taxonomía temprana, los Mosasauridae contenían los géneros Clidastes , Mosasaurus , Platecarpus , Halisaurus y Tylosaurus , y los Plioplatecarpidae eran monotípicos, conteniendo solo a Plioplatecarpus . En 1890, tras nuevos descubrimientos de mosasaurios (incluido el de Prognathodon ), Dollo revisó su taxonomía, dividiendo los Mosasauridae en tres grupos. Estos grupos se basaron en el grado de desarrollo del rostro en el premaxilar, el tamaño del proceso supraestapedial del cuadrado y si los arcos hemales estaban fusionados a los centros de las vértebras caudales. Prognathodon se colocó junto con Platecarpus en un grupo de "microrrincos". Los otros dos grupos fueron los de "megarrincos" (que incluían a Tylosaurus y Hainosaurus ) y los de "mesorrincos" (que incluían a Mosasaurus y Clidastes ). [ 4 ]
Dollo se dio cuenta de que Plioplatecarpus compartía características con el grupo "microrrínquido" en 1894 y abandonó su sistema anterior de dos familias, comenzando a usar solo una familia de mosasaurios, los Mosasauridae, y colocando a Prognathodon como estrechamente relacionado con Platecarpus y Plioplatecarpus . [ 4 ]
Russell (1967) mantuvo a Prognathodon dentro de los Plioplatecarpinae, pero creó una tribu para el género y el relacionado Plesiotylosaurus , los Prognathodontini . Consideró que los mosasaurios dentro de los Prognathodontini "eran claramente derivados de los plioplatecarpinos", pero justificó la tribu argumentando que se pueden diferenciar de otros plioplatecarpinos por sus mandíbulas masivas y dientes robustos. [ 4 ]
Gorden L. Bell Jr. realizó el primer análisis filogenético importante de los mosasaurios en 1997, utilizando nuevas metodologías e incorporando taxones adicionales descritos desde la monografía de Russell de 1967 (en particular, mosasauroideos basales, como Aigialosaurus ). Bell recuperó a Prognathodon dentro de los Mosasaurinae, por primera vez, como un pariente cercano de los géneros Globidens y Plesiotylosaurus . La tribu Prognathodontini fue sinonimizada con Globidensini , otra tribu acuñada por Russell (1967) para Globidens . Bell también fue el primero en señalar que su análisis recuperó a Prognathodon , previamente considerado monofilético , como parafilético . [ 22 ]
La visión de las relaciones del género con otros géneros de mosasaurios ha cambiado poco desde 1997; se recupera habitualmente dentro de Mosasaurinae y como parafilético. Cau y Madzia (2017) señalaron que la inclusión de Prognathodon y Plesiotylosaurus dentro de Globidensini sugeriría una relación más estrecha entre los géneros de la que realmente existe. Aunque Prognathodon y Plesiotylosaurus se recuperan habitualmente como géneros hermanos, Cau y Madzia (2017) no recuperaron la tribu Prognathodontini en su lista de clados de mosasaurios ni en sus definiciones preferidas, sin ofrecer ningún comentario sobre el motivo. [ 23 ] Dentro del análisis de Cau y Madzia (así como en trabajos anteriores como Simões et al., 2017 [ 24 ] ), Prognathodon se recupera como un grupo hermano de los Mosasaurini , y el clado Mosasaurini + Prognathodon mismo se recuperó como formando un grupo hermano de los Globidensini. [ 23 ]
Los resultados de un análisis filogenético exhaustivo de los Mosasauridae realizado por Simões et al. (2017) [ 24 ] se muestran a continuación, comprimidos para mostrar solo los Mosasaurinae . El cladograma muestra a Prognathodon como parafilético, como concluyeron la mayoría de los investigadores recientes, y lo sitúa como un grupo hermano de los mosasaurinos derivados en los Mosasaurini .
P. overtoni
Especies
Restauración de P. solvayi
Se han asignado numerosas especies a Prognathodon , aunque el género se considera ampliamente parafilético . [ 25 ] La naturaleza incompleta de los especímenes de Prognathodon ha dado lugar a una comprensión incompleta de la sistemática del género en su conjunto, incluyendo tanto la diversidad de nivel alfa como las características genéricas. Además, la extrema rareza de los especímenes de Prognathodon del Campaniense temprano a medio ha oscurecido la primera parte de su historia evolutiva. [ 2 ]
La cuestión de qué constituye Prognathodon aún no se ha examinado a fondo. Lindgren (2005) [ 25 ] señaló que las coronas dentales robustas y cónicas con carenas romas y serradas y esmalte liso se asignan rutinariamente al género, a pesar de que la especie tipo genérica, P. solvayi, se desvía de esa descripción ya que presenta dientes marginales marcadamente comprimidos labiolingualmente y suavemente facetados.
Las especies consideradas válidas y pertenecientes a Prognathodon , según lo recuperado por Simões et al. (2017), [ 24 ] se enumeran a continuación. Cabe destacar que la exclusión de las seis especies controvertidas reduce significativamente tanto el rango temporal como geográfico del género, limitándolo a Europa y Oriente Medio y eliminando cualquier ocurrencia anterior al Campaniense tardío . En 2024 se describió una ocurrencia confirmada en Norteamérica de Prognathodon sensu stricto , muy probablemente P. solvayi . [ 26 ]
P. solvayi es la especie tipo de Prognathodon y también la especie más pequeña conocida, con apenas 5 metros de longitud. [ 16 ] P. solvayi se diferencia de todos los demás miembros del género en varios aspectos prominentes, lo cual es inusual para una especie tipo. La diferencia más notable radica quizás en los dientes, que son suavemente facetados y comprimidos labiolingualmente. [ 25 ]
Prognathodon currii Christiansen y Bonde, 2002 — Campaniense tardío , Israel .
P. currii es una de las especies más grandes, si no la más grande, de Prognathodon y se conoce a partir de un único cráneo masivo. El cráneo se asemeja a Prognathodon , en particular a la especie tipo P. solvayi , pero difiere de todos los mosasaurios conocidos por tener un frontal notablemente más ancho que largo. Aunque originalmente se le denominó informalmente como parte de su propio género, " Oronosaurus ", múltiples análisis filogenéticos lo ubicaron firmemente dentro de Prognathodon . [ 28 ]
Aunque no era el más grande, Prognathodon lutugini era una especie grande de Prognathodon con una longitud estimada de 8 metros. [ 25 ] A veces se clasifica como su propio género, "Dollosaurus" , y se han recuperado fósiles de depósitos del Campaniense tardío en Ucrania . Se han recuperado fósiles descritos como " Dollosaurus sp." de depósitos de edad similar en Suecia y Rusia , [ 30 ] y por lo tanto también podrían pertenecer a P. lutugini .
Prognathodon lutugini se diferencia de todas las demás especies de Prognathodon por la presencia de lengüetas y surcos horizontales distintivos en la superficie angular del esplenio, la forma del cóndilo vertebral (ligeramente deprimido con una relación altura/anchura de 0,75) y las proporciones de longitud de las vértebras (las vértebras cervicales son casi iguales en tamaño a las vértebras más largas de la columna). P. lutugini también se diferencia de todas las demás especies, excepto P. solvayi, por tener 13 dientes en el dentario, aunque se puede descartar que esté hundido en P. solvayi debido a la superficie lisa de su esmalte. [ 20 ]
La ausencia de una proyección anterior del dentario diferencia a P. lutugini de P. kianda , así como el hecho de que P. lutugini tenga dientes pterigoideos anteriores más grandes. La falta de una estriación medial en las superficies de sus dientes lo diferencia de P. waiparaensis y P. solvayi . Además, la presencia de serraciones en las carenas de los dientes lo separa de P. kianda y P. currii . La forma del cóndilo vertebral (que no es más alto que ancho) lo separa de P. saturator y P. rapax .
P. lutugini fue originalmente nombrado como una especie de Clidastes por Yakovlev en 1901 basándose en el espécimen tipo CNIGR 818, un cráneo y esqueleto incompletos. Considerando que la combinación de articulaciones accesorias funcionales y grandes dientes pterigoideos era única, Yakovlev erigió un nuevo género en 1905, Dollosaurus , nombrado en honor al paleontólogo belga Louis Dollo . [ 25 ] Lingham-Soliar (1989) mostró que estas características no eran exclusivas de " Dollosaurus ", que sinonimizó a nivel de género con Prognathodon . [ 3 ]
Lindgren (2005) [ 25 ] señaló que la situación taxonómica de P. lutugini (o " Dollosaurus ") era algo incierta y que las características dentales y osteológicas sugerían una ubicación dentro de Prognathodon , mientras que las vértebras caudales con fosas laterales sugerían una relación más distante. Además, la controversia en torno a si el género Prognathodon es parafilético o no complicó un mejor análisis de la clasificación del material referido a P. lutugini .
Un análisis filogenético realizado como parte de la redescripción de P. lutugini por DV Grigoriev (2013) [ 20 ] respaldó la asignación de P. lutugini a Prognathodon y sugirió además una relación cercana con la especie tipo P. solvayi .
Especies disputadas y antiguas
Las especies Prognathodon kianda , P. overtoni , P. rapax , P. saturator , P. stadtmani y P. waiparaensis se reconocen como especies distintas de mosasaurios, pero su designación como especies de Prognathodon es controvertida y los análisis filogenéticos más recientes, como Madzia y Cau (2017) [ 23 ] y Simões et al. (2017), [ 24 ] recuperan dichas especies fuera del género Prognathodon , por lo que la mayoría de ellas podrían representar géneros propios.
P. kianda se conoce del Maastrichtiense de Angola y es único por poseer un alto número de dientes marginales y dientes pterigoideos relativamente pequeños. [ 31 ] Esta especie aparentemente comparte estrechas relaciones con el dudoso género Liodon y se encuentra regularmente fuera de Prognathodon (y se recupera como un mosasaurino mucho más basal ) en la mayoría de los análisis filogenéticos. [ 20 ]
Cráneo de P. overtoni .Prognathodon overtoni Williston, 1897 — Campaniense , Canadá (Alberta) y Estados Unidos (Colorado y Dakota del Sur) . [ 32 ]
P. overtoni se puede distinguir de otras especies, incluyendo P. solvayi , por el esmalte liso de sus dientes y su naturaleza no protuberante. [ 4 ] Anteriormente clasificado como su propio género Brachysaurana antes de ser agrupado en Prognathodon , esta es una de las especies más completamente conocidas del género, con varios especímenes casi completos y articulados conocidos, algunos de los cuales incluso conservan el contenido intestinal. [ 2 ]
Prognathodon rapax Hay, 1902 — Maastrichtiense , Estados Unidos (Maryland y Nueva Jersey, posiblemente Carolina del Norte [ 26 ] ) .
P. rapax se distingue fácilmente de las especies P. overtoni y P. solvayi por caracteres en el cuadrado y tiene rasgos vertebrales que se asemejan mucho a las vértebras de Mosasaurus . [ 4 ]
Prognathodon saturator Dortangs et al., 2002 — Maastrichtiense , Países Bajos.
P. saturator es una especie enorme y de constitución robusta del Maastrichtiense de los Países Bajos . P. saturator alcanzaba longitudes de aproximadamente 9-10 metros, siendo quizás solo más corto que P. overtoni (cuya clasificación como Prognathodon también es controvertida) y P. currii . El nombre específico saturator proviene del latín y significa "el que da satisfacción", en referencia a que el espécimen tipo fue el primer espécimen de mosasaurio razonablemente completo recuperado del área de Maastricht desde 1957. [ 5 ]
La característica distintiva más obvia de P. saturator que lo separa de otras especies de Prognathodon es su tamaño masivo, mayor que el de cualquier otra especie de Prognathodon conocida en el momento de su descripción, y siendo considerablemente más masivo y robusto en general. P. saturator también carece de la cresta alta en la arista media dorsal que se encuentra en otros miembros del género. Se puede distinguir fácilmente de la mayoría de las demás especies por otras diferencias individuales. El P. stadtmani del Campaniense temprano tiene un dentario mucho más delgado, lo que también se aplica a P. waiparaensis . P. giganteus se puede distinguir de P. saturator por su margen dental dorsal recto, su pequeño coronoides, unidad mandibular posterior rectangular y proceso retroarticular romo, así como por tener un hueso cuadrado mucho menos masivo. [ 5 ]
La robustez del hueso cuadrado, junto con la mandíbula igualmente robusta, sugiere que P. saturator podía alcanzar fuerzas de mordida superiores a las de cualquier otro mosasaurio. Comparado con los huesos cuadrados de Globidens y otras especies de Prognathodon , el de P. saturator es aún más resistente. Con ejemplos conocidos de grandes tortugas marinas de la región de Maastricht, como Allopleuron , es posible (basándose en marcas de mordeduras curadas encontradas) que el rango de tamaño de las presas de P. saturator incluyera estas tortugas de 2,9 metros de longitud. [ 5 ]
Restauración de P. waiparensisP. sectoriusP. compressidens
P. waiparaensis se conoce por un esqueleto parcial, que incluye un cráneo desarticulado, vértebras cervicales y costillas recuperadas de depósitos de la época del Maastrichtiense en Nueva Zelanda . [ 33 ]
Tres especies del dudoso género Liodon ( L. sectorius , L. compressidens y L. mosasauroides ), dos de ellas con una morfología de hocico delgado, fueron asignadas a Prognathodon en 2008 debido a la similitud en las proporciones de su dentición marginal a lo largo del margen mandibular con P. kianda . [ 31 ] En 2019, Mohr et al. sugirieron que mosasauroides podría ser referible al género Eremiasaurus del Maastrichtiense basándose en comparaciones morfológicas no publicadas. [ 34 ] Sin embargo, Palci et al. (2014) sugirieron la posibilidad de que estas tres especies, y quizás también la especie tipo de Liodon ( L. anceps ), estuvieran más cerca de Mosasaurus que de Prognathodon y que Liodon debería ser sinonimizado con Mosasaurus (aunque no se hizo ninguna propuesta formal). [ 35 ]
La especie P. stadtmani fue redescrita como la especie tipo de su propio género, Gnathomortis , en 2020. [ 36 ]
Paleobiología
Metabolismo
El análisis de δ 18 O del esmalte de un diente atribuido a cf. Prognathodon de Sudáfrica sugiere que Prognathodon mantenía una temperatura corporal interna más alta que la de Squalicorax , su contemporáneo . Su temperatura corporal interna probablemente también era más alta que la del agua de mar circundante. [ 37 ]
Paleoecología
El descubrimiento de especímenes bien conservados de Prognathodon overtoni en la Formación Bearpaw del Campaniense de Alberta , Canadá, permitió estudios detallados del contenido estomacal (incluidos fragmentos de un pez grande y uno pequeño, una tortuga marina y posiblemente un cefalópodo ) y la dentición, lo que permitió especular sobre la ecología de Prognathodon . Como en la mayoría de los mosasaurios, los dientes de estos especímenes son carenados, con las carenas alineadas aproximadamente paralelas a la mandíbula. En los dientes no desgastados, el ápice es agudo pero romo, y tiene finas crestas onduladas y anastomosadas que abarcan hasta el 25 % de la altura de la corona. Dicha ornamentación podría haber fortalecido los dientes. La punta roma y la superficie rugosa sugieren un diente que se utilizaba para capturar presas bastante duras, y la presencia de huesos de tortuga en el contenido estomacal respalda la hipótesis de que Prognathodon estaba adaptado para triturar presas de caparazón duro. [ 2 ]
Los dientes, sin embargo, son bastante altos en relación con el tamaño del cráneo, lo que sugiere que se usaban para empalar a la presa en lugar de para triturarla o sujetarla. Muchos de los dientes completamente erupcionados tienen crenulaciones en las carenas que producen una fina serración. La presencia de carenas serradas sugeriría que Prognathodon era un depredador oportunista comparable a las orcas modernas , en lugar de estar particularmente adaptado para triturar a su presa. Un depredador así no solo puede alimentarse de presas vertebradas muy grandes, sino también de una variedad de otras presas. Sin embargo, los dientes de P. overtoni carecen de la punta afilada que es característica de los depredadores oportunistas con dientes "cortantes". Por lo tanto, los dientes de Prognathodon aparentemente muestran adaptaciones que no suelen encontrarse juntas. [ 2 ]
Comparación lado a lado de un diente típico de mosasaurio triturador (izquierda, Igdamanosaurus ) y un diente típico de mosasaurio cortante (derecha, Mosasaurus ). Los dientes de Prognathodon parecen contener características de ambos.
Cabe destacar que P. overtoni presenta heterodoncia similar a la de otros mosasaurios , como Globidens y Carinodens . Por ejemplo, los dientes anteriores son más incurvados y delgados que los posteriores, con un cambio gradual de forma a lo largo de la hilera dental. Los dientes anteriores tienen una relación entre la longitud de la corona y el ancho basal de la corona de 2,0 a 2,5, mientras que los dientes en la parte media de la hilera dental tienen relaciones en el rango de 1,7 a 2,0. Estas relaciones son consistentes tanto con mosasaurios con dientes "cortantes" como "trituradores". Aunque robustos, los dientes de Prognathodon no son tan anchos como los de los mosasaurios típicos con dientes "trituradores", como Globidens . [ 2 ]
Los dientes más posteriores son cortos y con una curvatura pronunciada, por lo que es improbable que se hayan utilizado para capturar presas o procesar alimentos. Los dientes del maxilar y el dentario de ambos especímenes examinados muestran un desgaste considerable. Los ápices de las coronas son inusualmente lisos y pulidos; esta fractura y el pulido posterior probablemente se deban al contacto prolongado con el alimento. La fractura dental no es severa y es casi horizontal, a diferencia de los depredadores típicos con dientes cortantes. Es posible que los dientes fueran lo suficientemente robustos como para evitar fracturas extensas, o quizás la curvatura las limitó. Muchos dientes presentan un desgaste uniforme, lo que sugiere una tercera posibilidad: que represente un desgaste gradual de los dientes como resultado de la manipulación del alimento. Se observa un desgaste similar en los dientes de Globidens schurmanni , conocido por alimentarse de bivalvos inocerámidos . [ 2 ]
Es evidente que el desgaste de los dientes no se debe a una simple rotura, ya que esto resultaría en diferentes grados de desgaste en cada diente. A diferencia de los dientes marginales, los dientes pterigoideos, aunque inusualmente grandes para un mosasaurio, no presentan desgaste alguno. Esto sugiere que los dientes marginales y pterigoideos tenían funciones diferentes; quizás los pterigoideos se utilizaban para sujetar a la presa antes de tragarla. Los grandes dientes pterigoideos anteriores que caracterizan a Prognathodon probablemente proporcionaban un agarre eficaz para presas grandes, lo que indica que este género era capaz de tragar presas en trozos grandes. [ 2 ]
Uno de los especímenes de Alberta, TMP 2007.034.0001, es el primer espécimen de Prognathodon con contenido estomacal conservado. Este contenido incluye los restos de un pez muy grande (1,6 metros), un pez más pequeño, una tortuga marina y los posibles restos de un cefalópodo . Estas presas son bastante diferentes entre sí y normalmente serían presas de diferentes nichos de depredadores, pero en conjunto son consistentes con un gran depredador ápice oportunista. Aunque aparentemente capaz de alimentarse de presas típicas de mosasaurios con dientes cortantes, como el pez grande, los dientes robustos sugieren que presas algo más duras, como la tortuga marina, también eran devoradas comúnmente. [ 2 ] Prognathodon overtoni , probablemente similar en ecología a otras especies del género, era por lo tanto probablemente un depredador oportunista capaz de alimentarse de casi cualquier cosa en la Vía Marítima Interior Occidental . [ 2 ]
Tafonomía
Restauración del saturador P.
El espécimen tipo de Prognathodon saturator conserva varios detalles de interés tafonómico. La causa probable de muerte fue la vejez o una enfermedad, dado que se desconocen depredadores marinos lo suficientemente grandes como para matar a un animal de su tamaño en el Maastrichtiense . El grado de articulación del espécimen sugiere que el animal llegó al fondo marino momentos después de su muerte, donde fue carroñeado por tiburones antes de ser enterrado por los sedimentos. La evidencia de carroñeo por tiburones incluye el hallazgo de dientes asociados de los géneros de tiburones Squalicorax y Plicatoscyllium entre los huesos del mosasaurio. Es posible descartar la posibilidad de que los tiburones fueran devorados por los mosasaurios antes de su muerte (y, por lo tanto, representaran el contenido estomacal), ya que no muestran evidencia de haber sido atacados por ácidos estomacales . El número de dientes de tiburón (sin mencionar el tamaño y color uniformes de los dientes) también es demasiado alto para atribuirse a la abundancia ambiental. El esqueleto en sí también conserva varias marcas de mordeduras, lo que proporciona evidencia directa de carroñeo por tiburones. [ 5 ]
Patología
Un espécimen de Prognathodon conocido como NHMM 2012 (a menudo apodado "Carlo"), descrito por Bastiaans et al. en la revista Cretaceous Research en 2020, fue descubierto en los Países Bajos cerca de Maastricht y presentaba graves deformidades faciales, incluyendo una devastadora amputación parcial del premaxilar. Se cree que las lesiones del Prognathodon fueron el resultado de una pelea con otro mosasaurio (probablemente otro Prognathodon ). Este espécimen muestra signos de regeneración ósea alrededor de la lesión, así como infecciones posteriores que estaban activas en el momento de la muerte del mosasaurio, las cuales podrían haber sido causadas en parte por las lesiones sufridas. El espécimen constituye uno de los pocos casos claramente confirmables de combate intraespecífico entre mosasaurios. También reveló una respuesta inmunitaria muy atípica a la infección. A diferencia de los reptiles modernos, que producen masas fibrosas sólidas para contener las infecciones, este mosasaurio mostró una respuesta mucho más similar a la de los mamíferos, incluyendo pus líquido. Este es uno de los primeros casos en los que se han estudiado con tanto detalle las respuestas inmunológicas en taxones fósiles y donde los parientes actuales difieren de los taxones extintos. [ 11 ]
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