Ictiosauria

Las primeras ilustraciones conocidas de huesos, vértebras y elementos de extremidades de ictiosaurio fueron publicadas por Edward Lhuyd en su Lithophylacii Brittannici Ichnographia de 1699. Lhuyd pensó que representaban restos de peces. ^{[ 5 ]} En 1708, el naturalista suizo Johann Jakob Scheuchzer describió dos vértebras de ictiosaurio asumiendo que pertenecían a un hombre ahogado en el Diluvio Universal . ^{[ 6 ]} En 1766, se encontró una mandíbula de ictiosaurio con dientes en Weston cerca de Bath . En 1783, esta pieza fue exhibida por la Sociedad para la Promoción de la Historia Natural como perteneciente a un cocodrilo. En 1779, se ilustraron huesos de ictiosaurio en Descriptions and Figures of Petrifications de John Walcott . ^{[ 7 ]} Hacia finales del siglo XVIII, las colecciones de fósiles británicas aumentaron rápidamente de tamaño. Los ejemplares de los naturalistas Ashton Lever y John Hunter fueron adquiridos en su totalidad por museos; posteriormente, se determinó que contenían docenas de huesos y dientes de ictiosaurios. Los huesos habían sido etiquetados generalmente como pertenecientes a peces, delfines o cocodrilos; los dientes habían sido identificados como pertenecientes a leones marinos. ^{[ 8 ]}

La demanda de los coleccionistas impulsó una mayor actividad de excavación comercial. A principios del siglo XIX, esto dio como resultado el descubrimiento de esqueletos más completos. En 1804, Edward Donovan, en St Donats, descubrió un espécimen de ictiosaurio de cuatro metros de largo (13 pies) que contenía mandíbula, vértebras, costillas y cintura escapular. Se consideró que se trataba de un lagarto gigante. En octubre de 1805, un artículo periodístico informó del hallazgo de dos esqueletos adicionales: uno descubierto en Weston por Jacob Wilkinson y el otro, en el mismo pueblo, por el reverendo Peter Hawker. En 1807, el último espécimen fue descrito por el primo de este último, Joseph Hawker . ^{[ 9 ]} Este espécimen adquirió así cierta fama entre los geólogos como el «Cocodrilo de Hawker». En 1810, cerca de Stratford-upon-Avon , se encontró una mandíbula de ictiosaurio que se combinó con huesos de plesiosaurio para obtener un espécimen más completo, lo que indica que la naturaleza distintiva de los ictiosaurios aún no se comprendía, a la espera del descubrimiento de fósiles mucho mejores. 

En 1811, en Lyme Regis , a lo largo de la Costa Jurásica de Dorset , Joseph Anning , hermano de Mary Anning (quien en 1812 aún era una niña) , encontró el primer cráneo completo de ictiosaurio y obtuvo el torso del mismo ejemplar. Su madre, Molly Anning, vendió la pieza combinada al terrateniente Henry Henley por 23 libras. Henley prestó el fósil al Museo de Historia Natural de Londres de William Bullock . Cuando este museo cerró, el Museo Británico compró el fósil por 47 libras y 5 chelines; aún pertenece a la colección del Museo de Historia Natural independiente y tiene el número de inventario NHMUK PV R1158 (anteriormente BMNH R.1158). Ha sido identificado como un ejemplar de Temnodontosaurus platyodon .

En 1814, el espécimen de los Annings fue descrito por el profesor Everard Home , en la primera publicación científica dedicada a un ictiosaurio. ^{[ 10 ]} Intrigado por el extraño animal, Home intentó localizar especímenes adicionales en colecciones existentes. En 1816, describió fósiles de ictiosaurio propiedad de William Buckland y James Johnson . ^{[ 11 ]} En 1818, Home publicó datos obtenidos mediante correspondencia con naturalistas de toda Gran Bretaña. ^{[ 12 ]} En 1819, escribió dos artículos sobre especímenes encontrados por Henry Thomas De la Beche y Thomas James Birch. Una última publicación de 1820 estuvo dedicada a un descubrimiento de Birch en Lyme Regis. ^{[ 13 ]} La serie de artículos de Home cubrió toda la anatomía de los ictiosaurios, pero solo destacó detalles; aún faltaba una descripción sistemática.

Home no estaba seguro de cómo clasificar al animal. Aunque la mayoría de los elementos esqueléticos individuales parecían muy reptilianos, la anatomía en su conjunto se asemejaba a la de un pez, por lo que inicialmente lo asignó a los peces, como parecía confirmarse por la forma plana de las vértebras. Al mismo tiempo, lo consideró una forma de transición entre peces y cocodrilos, no en un sentido evolutivo, sino en cuanto a su lugar en la scala naturae , la "Cadena del Ser" que conecta jerárquicamente a todos los seres vivos. En 1818, Home observó algunas similitudes casuales entre el coracoides de los ictiosaurios y el esternón del ornitorrinco . Esto lo llevó a enfatizar su estatus como una forma de transición, que combinaba, como el ornitorrinco, rasgos de varios grupos más grandes. En 1819, lo consideró una forma entre tritones , como el proteo , y lagartos; entonces le dio un nombre genérico formal: Proteo-Saurus . ^{[ 14 ] [ 15 ]} Sin embargo, en 1817, Karl Dietrich Eberhard Koenig ya se había referido al animal como Ichthyosaurus , "saurio pez" del griego ἰχθύς , ichthys , "pez". Este nombre en ese momento era un nomen nudum inválido y solo fue publicado por Koenig en 1825, ^{[ 16 ]} pero fue adoptado por De la Beche en 1819 en una conferencia donde nombró tres especies de Ichthyosaurus . Este texto solo se publicaría en 1822, justo después de que el amigo de De la Beche, William Conybeare, publicara una descripción de estas especies, junto con una cuarta. ^{[ 17 ]} La especie tipo fue Ichthyosaurus communis , basada en un esqueleto perdido. Conybeare consideró que Ichthyosaurus tenía prioridad con respecto a Proteosaurus . Aunque esto es incorrecto según los estándares modernos, este último nombre se convirtió en un nomen oblitum "olvidado" . En 1821, De la Beche y Conybeare proporcionaron la primera descripción sistemática de los ictiosaurios, comparándolos con otro grupo de reptiles marinos recientemente identificado, los plesiosaurios . ^{[ 18 ]} Gran parte de esta descripción reflejó las ideas de su amigo, el anatomista Joseph Pentland .

En 1835, el orden Ichthyosauria fue nombrado por Henri Marie Ducrotay de Blainville . ^{[ 19 ]} En 1840, Richard Owen nombró un orden Ichthyopterygia como concepto alternativo. ^{[ 20 ]}

El descubrimiento de un grupo extinto de grandes reptiles marinos hasta entonces insospechado generó mucha publicidad, capturando la imaginación tanto de los científicos como del público en general. La gente estaba fascinada por la extraña constitución de los animales, especialmente los grandes anillos esclerales en las órbitas oculares, ^{[ 21 ]} de los cuales a veces se asumía erróneamente que habrían sido visibles en el animal vivo. Su extraña forma indujo una sensación de alienación , permitiendo a la gente darse cuenta del inmenso lapso de tiempo transcurrido desde la era en la que el ictiosaurio nadaba en los océanos. ^{[ 22 ]} No todos estaban convencidos de que los ictiosaurios se habían extinguido: el reverendo George Young encontró un esqueleto en 1819 en Whitby ; en su descripción de 1821, expresó la esperanza de que aún se pudieran encontrar especímenes vivos. ^{[ 23 ]} El geólogo Charles Lyell , por el contrario, asumió que la Tierra era eterna, por lo que con el tiempo el ictiosaurio podría reaparecer, una posibilidad ridiculizada en una famosa caricatura de De la Beche.

La conciencia pública aumentó gracias a las obras del excéntrico coleccionista Thomas Hawkins , un preadamita que creía que los ictiosaurios eran monstruosas creaciones del diablo: Memorias de ictiosaurios y plesiosaurios de 1834 ^{[ 24 ]} y El libro de los grandes dragones marinos de 1840. ^{[ 25 ]} La primera obra fue ilustrada con mezzotintas de John Samuelson Templeton. Estas publicaciones también contenían descripciones científicas y representaron los primeros libros de texto sobre el tema. En el verano de 1834, Hawkins, tras una tasación realizada por William Buckland y Gideon Mantell , vendió su extensa colección, entonces la más grande de su tipo en el mundo, al Museo Británico. Sin embargo, el conservador Koenig pronto descubrió que los fósiles habían sido restaurados en gran medida con yeso, aplicado por un artista italiano de Lucca ; de la pieza más atractiva, un espécimen de ictiosaurio , casi toda la cola era falsa. Resultó que el profesor Buckland ya lo sabía de antemano, y el museo se vio obligado a llegar a un acuerdo con Hawkins, y les dio a las partes falsas un color más claro para diferenciarlas de los elementos esqueléticos auténticos. ^{[ 26 ]}

Los ictiosaurios ganaron aún más popularidad en 1854 con la reconstrucción en Sydenham Hill del Palacio de Cristal , originalmente erigido en la Exposición Universal de 1851. En el parque circundante , se colocaron estatuas de hormigón pintadas a tamaño natural de animales extintos , diseñadas por Benjamin Waterhouse Hawkins bajo la dirección de Richard Owen. Entre ellas se encontraban tres modelos de un ictiosaurio. Si bien se sabía que los ictiosaurios habían sido animales de alta mar, se les representaba tomando el sol en la orilla, una convención seguida por muchas ilustraciones del siglo XIX con el objetivo, como explicó Conybeare, de resaltar mejor su constitución. Esto dio lugar al malentendido de que realmente tenían un estilo de vida anfibio. En aquel entonces, las piscinas del parque estaban sujetas a las mareas , por lo que las fluctuaciones del nivel del agua sumergían las estatuas de ictiosaurios a intervalos, lo que les añadía cierto realismo. Sorprendentemente, las estructuras esqueléticas internas, como los anillos esclerales y las numerosas falanges de las aletas, se podían observar en el exterior.

Durante el siglo XIX, el número de géneros de ictiosaurios descritos aumentó gradualmente. Los nuevos hallazgos permitieron una mejor comprensión de su anatomía. Owen había notado que muchos fósiles mostraban una curvatura hacia abajo en la parte posterior de la cola. Al principio, lo explicó como un efecto post mortem , un tendón que tiraba del extremo de la cola hacia abajo después de la muerte. Sin embargo, después de un artículo sobre el tema de Philip Grey Egerton , ^{[ 27 ]} Owen consideró la posibilidad de que la sección oblicua pudiera haber sostenido el lóbulo inferior de una aleta caudal. ^{[ 28 ]} Esta hipótesis fue confirmada por nuevos hallazgos en Alemania . En la pizarra de Posidonia en Holzmaden , que data del Jurásico temprano , ya a principios del siglo XIX, se habían encontrado los primeros esqueletos de ictiosaurios. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]} Durante la segunda mitad del siglo, la tasa de descubrimiento aumentó a unos pocos cientos por año. Finalmente, se descubrieron más de cuatro mil, formando la mayor parte de los especímenes de ictiosaurios exhibidos. Los yacimientos también eran Konservat-Lagerstätte , lo que significa que no solo la cantidad, sino también la calidad era excepcional. Los esqueletos estaban muy completos y a menudo conservaban tejidos blandos, incluyendo la cola y las aletas dorsales. Además, se descubrieron individuos femeninos con embriones. ^{[ 32 ]}

A principios del siglo XX, la investigación sobre los ictiosaurios estuvo dominada por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene , quien escribió una extensa serie de artículos, aprovechando el fácil acceso a los numerosos especímenes encontrados en su país. De este modo, se incrementó enormemente la cantidad de datos anatómicos. ^{[ 33 ]} Von Huene también viajó extensamente al extranjero, describiendo muchos fósiles de yacimientos fuera de Europa. Durante el siglo XX, Norteamérica se convirtió en una importante fuente de nuevos fósiles. En 1905, la Expedición Sauriana, dirigida por John Campbell Merriam y financiada por Annie Montague Alexander , encontró veinticinco especímenes en el centro de Nevada , que se encontraban bajo un océano poco profundo durante el Triásico. Varios de estos se encuentran en la colección del Museo de Paleontología de la Universidad de California .

Tras un periodo de estancamiento a mediados de siglo, en el que no se nombraron nuevos géneros entre las décadas de 1930 y 1970, el ritmo de descubrimientos se aceleró hacia finales de siglo. Otros ejemplares se encuentran incrustados en la roca y son visibles en el Parque Estatal de Ictiosaurios de Berlín, en el condado de Nye . En 1977, el ictiosaurio triásico Shonisaurus, de 17 metros de longitud (56 pies ), se convirtió en el fósil estatal de Nevada. Aproximadamente la mitad de los géneros de ictiosaurios considerados válidos fueron descritos después de 1990. En 1992, la paleontóloga canadiense Elizabeth Nicholls descubrió el ejemplar más grande conocido, un Shastasaurus de 23 metros de longitud (75 pies) . Los nuevos hallazgos han permitido una mejora gradual en el conocimiento sobre la anatomía y la fisiología de lo que ya se consideraban "delfines mesozoicos" bastante avanzados. Christopher McGowan publicó un mayor número de artículos y también dio a conocer el grupo al público en general. ^{[ 34 ]} El nuevo método de cladística proporcionó un medio para calcular con exactitud las relaciones entre grupos de animales, y en 1999, Ryosuke Motani publicó el primer estudio extenso sobre la filogenia de los ictiosaurios . ^{[ 35 ]}  

En 2003, McGowan y Motani publicaron el primer libro de texto moderno sobre los ictiosaurios y sus parientes más cercanos. ^{[ 36 ]} Se descubrieron dos mandíbulas de un ictiosaurio gigantesco en 2016 ^{[ 37 ]} y 2020 ^{[ 38 ] [ 39 ]} en Lilstock y Somerset, Reino Unido, respectivamente. Un cálculo de escala simple sugiere que este ictiosaurio tiene una longitud total estimada de hasta 26 metros (82 pies), el reptil marino más grande conocido hasta la fecha. Los fósiles de este individuo fueron datados en 202 millones de años.

El origen de los ictiosaurios es controvertido. Hasta hace poco, no se habían encontrado formas de transición claras con grupos de vertebrados terrestres, siendo las especies más antiguas conocidas del linaje de los ictiosaurios completamente acuáticas. En 2014, se describió un pequeño ictiosauriforme basal del Triásico Inferior superior, descubierto en China, con características que sugerían un estilo de vida anfibio. ^{[ 40 ]}

En 1937, Friedrich von Huene planteó la hipótesis de que los ictiosaurios no eran reptiles, sino que representaban un linaje desarrollado por separado de los anfibios. ^{[ 41 ]} Hoy en día, esta noción ha sido descartada y existe un consenso de que los ictiosaurios son tetrápodos amniotas , descendientes de amniotas terrestres ovíparos durante el Pérmico tardío o el Triásico temprano. Sin embargo, establecer su posición dentro del árbol evolutivo de los amniotas ha resultado difícil, debido a su morfología altamente derivada que oscurece su ascendencia. ^{[ 42 ]} Se han planteado varias hipótesis contradictorias sobre el tema. En la segunda mitad del siglo XX, se asumió generalmente que los ictiosaurios pertenecían a los Anapsida , vistos como una rama temprana de reptiles "primitivos". ^{[ 43 ]} Esto explicaría la aparición temprana de los ictiosaurios en el registro fósil, y también su falta de afinidades claras con otros grupos de reptiles, ya que se suponía que los anápsidos estaban poco especializados. ^{[ 42 ]} Esta hipótesis se ha vuelto impopular por ser inherentemente vaga porque Anapsida es un grupo parafilético no natural . Los análisis cladísticos cuantitativos exactos modernos indican consistentemente que los ictiosaurios son miembros del clado Diapsida . Algunos estudios mostraron una posición basal, o baja, en el árbol de los diápsidos. ^{[ 44 ]} Más análisis resultan en que son Neodiapsida , un subgrupo derivado de diápsidos. ^{[ 45 ]}

Desde la década de 1980, se asumió una estrecha relación entre los Ichthyosauria y los Sauropterygia , otro grupo de reptiles marinos, dentro de un grupo general llamado Euryapsida . Un estudio realizado en 1997 por John Merck demostró que eran euryapsidos arcosauromorfos monofiléticos . ^{[ 46 ]} Esta afirmación ha sido cuestionada a lo largo de los años, considerándose a los Euryapsida como un conjunto polifilético artificial de reptiles que comparten algunas adaptaciones a un estilo de vida acuático. Sin embargo, estudios más recientes han brindado mayor apoyo a un clado monofilético entre Ichthyosauromorpha , Sauropterygia y Thalattosauria como un clado marino masivo de arcosauromorfos acuáticos originado en el Pérmico Tardío y diversificado en el Triásico Temprano. ^{[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]}

Los Hupehsuchia son un enigmático grupo de antiguos reptiles marinos conocidos desde 1959. Al igual que los Ichthyopterygia, los Hupehsuchia tienen hocicos puntiagudos y presentan polidactilia , es decir, poseen más de cinco dedos en las manos o en los pies. Sus extremidades se asemejan más a las de los animales terrestres, lo que los hace parecer una forma de transición entre estos y los ictiosaurios. Inicialmente, esta posibilidad fue descartada en gran medida debido a que los Hupehsuchia tienen una forma de propulsión fundamentalmente diferente, con un tronco extremadamente rígido. Las similitudes se explicaron como un caso de evolución convergente. Además, el origen de los Hupehsuchia no es menos oscuro, lo que significa que una posible relación cercana difícilmente aclararía la posición evolutiva general de los ictiosaurios.

En 2014, se anunció Cartorhynchus , una especie pequeña con hocico corto, aletas grandes y tronco rígido. Su estilo de vida podría haber sido anfibio. Motani descubrió que era más basal que los Ichthyopterygia y nombró un clado que lo englobaba, Ichthyosauriformes . Este último grupo se combinó con los Hupesuchia para formar los Ichthyosauromorpha . Se descubrió que los ictiosauromorfos eran diápsidos. ^{[ 40 ]}

Las relaciones propuestas se muestran en este cladograma:

Los primeros ictiosaurios se conocen de los estratos del Triásico Temprano y Medio Temprano ( Olenekiense y Anisiense ) de Canadá , China , Japón y Spitsbergen en Noruega , con una antigüedad de hasta 246  millones de años. Estas primeras formas incluían los géneros Chaohusaurus , Grippia y Utatsusaurus . Fósiles aún más antiguos muestran que existieron hace unos 250 millones de años, solo dos millones de años después de la extinción masiva del Pérmico. Esta temprana diversidad sugiere un origen aún más antiguo, posiblemente del Pérmico tardío. ^{[ 1 ]} Se parecían más a los lagartos con aletas que a los peces o delfines a los que se asemejaban las especies posteriores y más conocidas. Sus cuerpos eran alargados y probablemente utilizaban una locomoción anguilliforme , nadando mediante ondulaciones de todo el tronco. Al igual que los animales terrestres, sus cinturas pectorales y pelvis eran robustas, y sus vértebras aún poseían los procesos de enclavamiento habituales para sostener el cuerpo contra la fuerza de la gravedad. Sin embargo, ya estaban bastante avanzados al tener extremidades completamente transformadas en aletas. Probablemente también eran de sangre caliente y vivíparos .

Estos "proto-ictiosaurios" muy primitivos tenían una constitución tan distintiva en comparación con los "ictiosaurios propiamente dichos" que Motani los excluyó de los Ichthyosauria y los colocó en una posición basal en un clado más grande , los Ichthyopterygia . ^{[ 45 ]} Sin embargo, esta solución no fue adoptada por todos los investigadores.

Las formas basales rápidamente dieron origen a los ictiosaurios en sentido estricto en algún momento alrededor del límite entre el Triásico Temprano y el Triásico Medio ; los primeros ictiosaurios, en el sentido que Motani le dio al concepto, aparecen  hace unos 245 millones de años. Estos posteriormente se diversificaron en una variedad de formas, incluyendo el todavía parecido a una serpiente marina Cymbospondylus , una forma problemática que alcanzaba los diez metros de longitud, y formas más pequeñas y típicas como Mixosaurus . Los mixosaurios ya eran muy parecidos a los peces con un cráneo puntiagudo, un tronco más corto, una aleta caudal más vertical, una aleta dorsal y aletas cortas con muchas falanges. El grupo hermano de los mixosaurios eran los merriamosaurios más avanzados . Para el Triásico Tardío , los merriamosaurios consistían tanto en los grandes y clásicos Shastasauria como en los más avanzados, "parecidos a delfines" Euichthyosauria . Los expertos discrepan sobre si estos representan un continuo evolutivo, con los shastosaurios menos especializados como un grado parafilético que estaba evolucionando hacia las formas más avanzadas, ^{[ 50 ]} o si los dos eran clados separados que evolucionaron a partir de un ancestro común anteriormente. ^{[ 51 ]} Euichthyosauria poseía aletas delanteras más estrechas, con un número reducido de dedos. Los euictiosaurios basales eran Californosaurus y Toretocnemus . Una rama más derivada eran los Parvipelvia , con una pelvis reducida, cuyas formas basales son Hudsonelpidia y Macgowania .

Durante el Carniense y el Noriense , los Shastasauria alcanzaron tamaños enormes. Shonisaurus popularis , conocido a partir de varios especímenes del Carniense de Nevada, tenía 15 m (49 pies) de largo. Se conocen Shonisauridae del Noriense en ambos lados del Pacífico. Himalayasaurus tibetensis y Tibetosaurus (probablemente un sinónimo ) se han encontrado en el Tíbet . Estos grandes ictiosaurios (de 10 a 15 m de largo) han sido colocados por algunos en el género Shonisaurus . ^{[ 52 ]} El gigantesco Shonisaurus sikanniensis (considerado como un shastasaurus entre 2011 y 2013), cuyos restos se encontraron en la Formación Pardonet de la Columbia Británica , se ha estimado que tenía hasta 21 m (69 pies) de largo. ^{[ 53 ]} Se ha estimado que Ichthyotitan , encontrado en Somerset , mide hasta 26 m de largo; de ser cierto, sería el reptil marino más grande conocido hasta la fecha. ^{[ 37 ]}    

En el Triásico Tardío, los ictiosaurios alcanzaron la cúspide de su tamaño y diversidad. Ocupaban numerosos nichos ecológicos . Algunos eran superdepredadores ; otros, cazadores de presas pequeñas. Varias especies quizás se especializaron en la alimentación por succión o eran embestidas ; también se conocen formas durófagas . Hacia el final del Triásico Tardío, parece haberse producido una disminución de la variabilidad. Las especies gigantes parecen haber desaparecido al final del Noriense. Se conocen ictiosaurios del Rhaetiense (Triásico Tardío) en Inglaterra, y estos son muy similares a los del Jurásico Temprano . Una posible explicación es el aumento de la competencia por parte de los tiburones , los Teleósteos y los primeros Plesiosaurios . Al igual que los dinosaurios, los ictiosaurios y sus contemporáneos, los plesiosaurios, sobrevivieron a la extinción del Triásico-Jurásico y se diversificaron rápidamente de nuevo para ocupar los nichos ecológicos vacantes del Jurásico Temprano.

Durante el Jurásico Temprano, los ictiosaurios aún presentaban una gran variedad de especies, que variaban de 1 a 10 m (3 a 33 pies) de longitud. Muchos especímenes bien conservados de Inglaterra y Alemania datan de esta época y entre los géneros más conocidos se incluyen Eurhinosaurus , Ichthyosaurus , Leptonectes , Stenopterygius y el gran depredador Temnodontosaurus . También estaban presentes parvipelvianos más basales como Suevoleviathan . Sin embargo, la variabilidad morfológica general se había reducido considerablemente. ^{[ 54 ]} Las formas gigantes, los alimentadores por succión y las especies durófagas estaban ausentes. ^{[ 55 ]} Muchos de estos géneros poseían cuerpos tuniformes aerodinámicos, similares a los de los delfines , aunque los clados más basales como Eurhinosauria , que incluye a Leptonectes y Eurhinosaurus , tenían cuerpos más largos y hocicos largos.  

Se conocen pocos fósiles de ictiosaurios del Jurásico Medio. Esto podría ser resultado del pobre registro fósil en general de esta época. Los estratos del Jurásico Superior parecen indicar que se produjo una mayor disminución de la diversidad. Desde el Jurásico Medio en adelante, casi todos los ictiosaurios pertenecían al clado tunosaurio Ophthalmosauridae . Representados por el Ophthalmosaurus de 4 m de largo (13 pies) y géneros relacionados, eran muy similares en constitución general al Ichthyosaurus . Los ojos del Ophthalmosaurus eran enormes, y estos animales probablemente cazaban en aguas oscuras y profundas. ^{[ 56 ]} Sin embargo, nuevos hallazgos del Cretácico indican que la diversidad de ictiosaurios en el Jurásico Superior debe haber sido subestimada.  

Tradicionalmente, se creía que la diversidad de los ictiosaurios disminuía aún más durante el Cretácico , a pesar de su distribución mundial. Todos los fósiles de este período se atribuían a un único género: Platypterygius . Se pensaba que este último género de ictiosaurio se había extinguido a principios del Cretácico superior, durante el Cenomaniense , hace unos 95  millones de años, mucho antes que otros grandes grupos de reptiles mesozoicos que sobrevivieron hasta el final del Cretácico. Se han propuesto dos explicaciones principales para esta extinción: la casualidad o la competencia con otros grandes depredadores marinos como los plesiosaurios . La sobreespecialización de los ictiosaurios podría ser un factor que contribuyera a su extinción, posiblemente al no poder competir con los rápidos peces teleósteos , que se habían vuelto dominantes en ese momento, frente a los cuales las estrategias de emboscada de los mosasaurios demostraron ser superiores. ^{[ 57 ]} Este modelo, por lo tanto, enfatizaba el estancamiento evolutivo, siendo la única innovación mostrada por Platypterygius sus diez dedos. ^{[ 58 ]}

Sin embargo, estudios recientes muestran que los ictiosaurios fueron en realidad mucho más diversos en el Cretácico de lo que se pensaba. Se ha descubierto que fragmentos previamente atribuidos a "Platypterygius" pertenecen a varios taxones diferentes. Hasta 2012, se sabe que al menos ocho linajes abarcaron el límite Jurásico-Cretácico, incluyendo Acamptonectes , Sveltonectes , Caypullisaurus y Maiaspondylus . ^{[ 59 ]} En 2013, se reveló un tunosaurio basal del Cretácico: Malawania . ^{[ 60 ]} De hecho, es probable que se produjera una radiación durante el Cretácico Inferior debido a un aumento de las costas cuando los continentes se fragmentaron aún más. ^{[ 61 ]}

La desaparición de los ictiosaurios se ha descrito como un proceso de dos etapas. ^{[ 62 ]} Un primer evento de extinción al comienzo del Cenomaniense eliminó dos de los tres gremios de alimentación de ictiosaurios que aún estaban presentes: los 'especialistas en presas blandas' y los 'generalistas', dejando solo un grupo de depredadores ápice no especializados. ^{[ 62 ]} El segundo evento de extinción tuvo lugar durante el evento del límite Cenomaniense-Turoniense , un ' evento anóxico ' marino , después del cual solo sobrevivió un único linaje, Platypterygius hercynicus , que luego desapareció hace unos 93  millones de años. ^{[ 63 ]} La extinción de los ictiosaurios fue, por lo tanto, un par de eventos abruptos en lugar de un largo declive, probablemente relacionado con las convulsiones ambientales y los cambios climáticos en el Cenomaniense y el Turoniense . ^{[ 62 ] [ 64 ]} Es improbable que la competencia con los primeros mosasaurios haya sido un factor contribuyente, ya que los grandes mosasaurios no aparecieron hasta 3  millones de años después de la extinción de los ictiosaurios, llenando el vacío ecológico resultante dejado por la extinción de estos últimos. ^{[ 62 ]} Los policoltílidos plesiosaurios tal vez también llenaron algunos de los nichos previamente ocupados por los ictiosaurios, aunque habían coexistido durante 19  millones de años. La extinción fue muy probablemente el resultado del cambio ecológico y la volatilidad que causaron cambios en la migración, la disponibilidad de alimento y las zonas de reproducción. Esta parte del Cretácico fue una en la que ocurrieron muchas otras extinciones marinas, incluidas las de algunos tipos de microplancton , ammonites , belemnites y bivalvos constructores de arrecifes . ^{[ 62 ]}

Los ictiosaurios tenían un promedio de entre 2 y 4 m (6,6 a 13,1 pies) de longitud. Algunos especímenes individuales eran tan cortos como 0,3 m (1 pie) ; algunas especies eran mucho más grandes: el Shonisaurus popularis del Triásico tenía unos 15 m (49 pies) de longitud y en 2004 se estimó que el Shonisaurus sikanniensis (clasificado como un shastasaurus entre 2011 y 2013) tenía 21 m (69 pies) de longitud. ^{[ 53 ]} Los hallazgos fragmentarios sugieren la presencia de una forma de 15 m de longitud (49 pies) en el Jurásico temprano. ^{[ 67 ]} En 2018, se informaron fragmentos de mandíbula inferior de Inglaterra que indicaban una longitud de entre 20 y 25 m (66 a 82 pies), ^{[ 37 ]} que han sido descritos recientemente como Ichthyotitan severnensis . ^{[ 38 ]} Según las estimaciones de peso de Ryosuke Motani, un Stenopterygius de 2,4 m (8 pies) pesaba alrededor de 163–168 kg (359–370 lb) , mientras que un Ophthalmosaurus icenicus de 4 m (13 pies) pesaba 930–950 kg (2050–2090 lb) . ^{[ 68 ]}                   

Si bien los primeros miembros conocidos del linaje de los ictiosaurios tenían una constitución más parecida a la de una anguila, los ictiosaurios posteriores se asemejaban más a peces o delfines típicos, con una cabeza similar a la de un delfín , un cuello corto y un hocico largo. Las extremidades anteriores y posteriores de los ictiosaurios se habían transformado por completo en aletas. Algunas especies tenían una aleta dorsal en el dorso y una aleta caudal más o menos vertical en la parte posterior de una cola bastante corta. Aunque los ictiosaurios parecían peces, no lo eran.

El biólogo evolutivo Stephen Jay Gould dijo que el ictiosaurio era su ejemplo favorito de evolución convergente, donde las similitudes de estructura son análogas , no homólogas , por lo que no son causadas por un ancestro común, sino por una adaptación similar a un entorno idéntico:

Este reptil marino con ancestros terrestres convergió tan fuertemente con los peces que desarrolló una aleta dorsal y una cola en el lugar preciso y con el diseño hidrológico adecuado. Estas estructuras son aún más notables porque evolucionaron de la nada: el reptil terrestre ancestral no tenía joroba en el dorso ni hoja en la cola que sirvieran de precursor. ^{[ 69 ]}

Los ictiosaurios derivados en sentido estricto, según la definición de Motani en 1999, difieren de sus parientes basales ictiopterigios más cercanos en ciertos rasgos. Motani enumeró algunos de ellos. La fosa nasal externa se encuentra en el lateral del cráneo y apenas es visible desde arriba. El borde superior de la órbita ocular consiste en una barra ósea formada por los huesos prefrontal y postfrontal. El postorbital, visto de lado, está excluido de la fenestra supratemporal. La abertura para el ojo parietal se encuentra en el límite entre el hueso parietal y el frontal. El ala lateral del pterigoides está osificada de forma incompleta y variable. El cúbito carece de la parte posterior al eje original de la diáfisis. Las vértebras dorsales posteriores tienen forma de disco. ^{[ 35 ]}

Las primeras reconstrucciones de ictiosaurios omitieron las aletas dorsales y las aletas caudales (cola), que no estaban sostenidas por ninguna estructura esquelética dura, por lo que no se conservaron en muchos fósiles. Solo el lóbulo inferior de la cola está sostenido por la columna vertebral. A principios de la década de 1880, se descubrieron los primeros contornos corporales de ictiosaurios. En 1881, Richard Owen informó sobre contornos corporales de ictiosaurios que mostraban aletas caudales en rocas del Jurásico Inferior en Barrow-upon-Soar, Inglaterra. ^{[ 77 ]} Otros especímenes bien conservados han demostrado desde entonces que en algunos ictiosaurios más primitivos, como un espécimen de Chaohusaurus geishanensis , la aleta caudal estaba poco desarrollada y solo tenía un lóbulo dorsal, lo que hacía que la cola se pareciera más a una pala. ^{[ 78 ]} Con el paso de los años, la visibilidad del lóbulo de la cola se ha desvanecido en este espécimen. ^{[ 76 ]}

La presencia de aletas dorsales en los ictiosaurios ha sido controvertida. Ejemplares finamente conservados de los Holzmaden Lagerstätten en Alemania , encontrados a finales del siglo XIX, revelaron rastros adicionales, generalmente conservados en negro, del contorno de todo el cuerpo, incluyendo la primera evidencia de aletas dorsales en ictiosaurios. Condiciones únicas permitieron la preservación de estos contornos, que probablemente consisten en tapetes bacterianos , no en restos de los tejidos originales. ^{[ 79 ]} En 1987, David Martill argumentó que, dado el método indirecto de conservación por bacterias, era improbable que estos contornos se hubieran conservado de forma fiable con algún detalle fino. Concluyó que no se habían descubierto aletas dorsales auténticas. Después de que los colgajos de piel desplazados del cuerpo se hubieran interpretado inicialmente erróneamente como aletas, los preparadores de fósiles llegaron a esperar que tales aletas estuvieran presentes, y habrían identificado cualquier decoloración en la posición apropiada como una aleta dorsal o incluso habrían falsificado tales estructuras. La ausencia de aleta dorsal también explicaría por qué los ictiosaurios, a diferencia de las marsopas, conservaban aletas traseras, ya que estas eran necesarias para la estabilidad. ^{[ 80 ]} Otros investigadores señalaron que, si bien los preparadores podrían haber afilado y suavizado los contornos debido a que las esteras bacterianas fósiles suelen tener bordes indistintos, muchas de las aletas dorsales conservadas eran probablemente auténticas y al menos algo cercanas al verdadero contorno del cuerpo. Al menos un espécimen, R158 (en las colecciones del Paleontologiska Museet, Universidad de Uppsala ), muestra los bordes desvanecidos esperados de una estera bacteriana, por lo que no ha sido alterado por los preparadores, pero aún conserva un contorno corporal generalmente similar al del atún, incluyendo una aleta dorsal. ^{[ 76 ]} En 1993, Martill admitió que al menos algunos especímenes de aleta dorsal son auténticos. ^{[ 79 ]}

Los fósiles que conservaban aletas dorsales también mostraron que las aletas eran puntiagudas y a menudo mucho más anchas de lo que sugerirían los huesos subyacentes. Las aletas estaban sostenidas por tejido fibroso. En algunos ejemplares, se observan cuatro capas de colágeno , cuyas fibras se entrecruzan con las del colágeno inferior. ^{[ 81 ]}

En 2017, en la Formación Posidonia Shale alemana, se informó del descubrimiento de vértebras de Stenopterygius de 182,7 millones de años de antigüedad en un nódulo carbonatado, que aún contenían fibras de colágeno, colesterol , plaquetas y glóbulos rojos y blancos. Las estructuras no se habrían petrificado, sino que representan los tejidos orgánicos originales cuyas biomoléculas pudieron identificarse. La excepcional conservación se explicó por el entorno protector que ofrecía el nódulo. Los glóbulos rojos encontrados tenían entre un cuarto y un quinto del tamaño de los de los mamíferos modernos. Esto habría sido una adaptación para una mejor absorción de oxígeno, también en vista de los bajos niveles de oxígeno durante el Toarciense. El colesterol tenía un alto componente isotópico de carbono-13, lo que podría indicar una posición más alta en la cadena alimentaria y una dieta de peces y cefalópodos . ^{[ 82 ]}

En 2018, se descubrieron evidencias de grasa subcutánea en Stenopterygius . ^{[ 83 ]}

Por lo general, los fósiles que la conservan sugieren que la piel de los ictiosaurios era lisa y elástica, sin escamas. ^{[ 84 ]} Sin embargo, estos restos no son impresiones propiamente dichas , sino contornos formados por el crecimiento bacteriano. En un caso, se informó de una verdadera impresión de la piel en un espécimen de Aegirosaurus hallado en el Solnhofen Plattenkalk , rocas capaces de preservar hasta el más mínimo detalle. En este espécimen parecían ser visibles minúsculas escamas. ^{[ 85 ]}

La coloración de los ictiosaurios es difícil de determinar. En 1956, Mary Whitear informó haber encontrado melanocitos , células pigmentarias en las que aún estarían presentes gránulos de pigmento marrón rojizo, en una muestra de piel de un fósil británico, R 509. ^{[ 86 ]} Tradicionalmente se asume que los ictiosaurios empleaban contrasombreado (oscuro en la parte superior, claro en la inferior) como los tiburones, los pingüinos y otros animales modernos, sirviendo como camuflaje durante la caza. ^{[ 74 ]} Esto fue contradicho en 2014 por el descubrimiento de melanosomas , estructuras negras portadoras de melanina , en la piel del espécimen de ictiosaurio YORYM 1993.338 por Johan Lindgren de la Universidad de Lund . Se concluyó que los ictiosaurios probablemente tenían un color oscuro uniforme para la termorregulación y para camuflarse en aguas profundas mientras cazaban. Esto contrasta con los mosasáuridos y las tortugas laúd prehistóricas, que se encontraron con contrasombreado. ^{[ 87 ] [ 88 ]} Sin embargo, un estudio de 2015 puso en duda la interpretación de Lindgren y sus colegas. Este estudio señaló que una capa basal de melanosomas en la piel es ubicua en la coloración de los reptiles, pero no necesariamente corresponde a una apariencia oscura. Otras estructuras cromatóforas (como iridióforos, xantóforos y eritróforos) afectan la coloración en los reptiles actuales, pero rara vez se conservan o identifican en fósiles. Por lo tanto, debido a la presencia desconocida de estos cromatóforos, YORYM 1993.338 podría haber sido contrasombreado, verde o de varios otros colores o patrones. ^{[ 89 ]} En 2018, Lindgren y sus colegas también apoyaron que los ictiosaurios habrían tenido contrasombreado, basándose en la variación de la distribución de los melanóforos que contienen eumelanina encontrados en el espécimen de Stenopterygius . ^{[ 83 ]}

Los gastrolitos , cálculos estomacales que podrían haber ayudado a la digestión o regulado la flotabilidad, solo se han encontrado en contadas ocasiones asociados a esqueletos de ictiosaurios. Ejemplares de Panjiangsaurus , Temnodontosaurus y otros ictiosaurios indeterminados de Inglaterra y Alemania conservaron gastrolitos aislados en su estómago, lo que probablemente representa un consumo incidental. ^{[ 90 ]}

Además de las obvias similitudes con los peces, los ictiosaurios también compartían características de desarrollo paralelas con los delfines, los tiburones lámnidos y los atunes. Esto les confería una apariencia similar, posiblemente implicaba niveles de actividad similares (incluida la termorregulación) y presumiblemente los ubicaba en un nicho ecológico similar . Los ictiosaurios no eran principalmente animales costeros; también habitaban el océano abierto. Se han encontrado fósiles en todos los océanos del Mesozoico. Esto es cierto incluso para los primeros ictiopterigios, lo que hace imposible identificar un área específica como su lugar de origen. ^{[ 91 ]}

Los ictiosaurios eran carnívoros; su tamaño variaba tanto y su longevidad era tal que probablemente tenían una amplia gama de presas. Las especies con hocicos puntiagudos estaban adaptadas para atrapar animales más pequeños. McGowan especuló que las formas con mandíbulas superiores prominentes, en los Eurinosauria, habrían usado sus hocicos puntiagudos para desgarrar a sus presas, como se ha supuesto para el pez espada . El contenido estomacal más comúnmente conservado en los ictiosaurios son los restos de cefalópodos . ^{[ 92 ] [ 93 ]} Con menos frecuencia, se alimentaban de peces ^{[ 94 ]} y otros vertebrados, incluidos ictiosaurios más pequeños. ^{[ 95 ] [ 96 ]} La gran forma triásica Thalattoarchon tenía dientes grandes y afilados y probablemente era un macropredador , capaz de matar presas de su mismo tamaño, ^{[ 97 ]} y Himalayasaurus y varias especies de Temnodontosaurus también compartían adaptaciones para matar presas muy grandes. ^{[ 98 ]} Estas preferencias alimentarias han sido confirmadas por coprolitos que efectivamente contienen restos de peces y cefalópodos. Otra confirmación la proporciona el contenido estomacal fosilizado. Buckland en 1835 describió la presencia en un espécimen de una gran masa de peces parcialmente digeridos, reconocibles por sus escamas. ^{[ 99 ]} Investigaciones posteriores en 1968 determinaron que estos pertenecían al género de peces Pholidophorus , pero también que estaban presentes picos de cefalópodos y ganchos de succión. Estas partículas de alimento duro aparentemente eran retenidas por el estómago y regurgitadas regularmente. ^{[ 100 ]} También se consumían cadáveres de animales ahogados: en 2003 se informó que un espécimen de Platypterygius longmani tenía, además de peces y una tortuga, los huesos de un ave terrestre en su estómago. ^{[ 101 ]}

Algunos ictiosaurios primitivos eran durófagos y tenían dientes planos convexos adaptados para triturar moluscos . De esta forma, se alimentaban del bentos del fondo de mares poco profundos. Otras especies quizás se alimentaban por succión , succionando animales hacia sus bocas abriendo rápidamente sus mandíbulas relativamente cortas. Esto se supuso por primera vez para Shonisaurus , que de esta manera podría haber asegurado un suministro constante de alimento para su enorme cuerpo, y en 2011 para Guanlingsaurus liangae, de hocico corto . ^{[ 102 ]} Sin embargo, en 2013 un estudio concluyó que el hueso hioides de los ictiosaurios, en la base de la lengua, no estaba suficientemente osificado para soportar un movimiento de alimentación por succión y sugirió la alternativa de que dichas especies se alimentaban por embestida , obteniendo alimento nadando constantemente hacia adelante con la boca bien abierta. ^{[ 103 ]}

Los ictiosaurios típicos tenían ojos muy grandes, protegidos por un anillo óseo , lo que sugiere que podrían haber cazado de noche o a grandes profundidades; los únicos animales actuales con ojos de tamaño similar son los calamares gigantes y colosales . ^{[ 104 ]} La vista parece haber sido, por lo tanto, uno de los sentidos principales empleados durante la caza. El oído podría haber sido deficiente, dada la forma muy robusta del estribo . Sin embargo, los surcos en el paladar sugieren que el olfato podría haber sido agudo o incluso que podrían haber estado presentes órganos electrosensoriales . ^{[ 105 ]}

Los ictiosaurios servían de alimento para otros animales. Durante el Triásico, sus depredadores naturales eran principalmente tiburones y otros ictiosaurios; ^{[ 106 ]} en el Jurásico se les unieron grandes plesiosaurios y talatosuquios . Esto se confirma nuevamente mediante el análisis del contenido estomacal: en 2009, por ejemplo, se encontró un espécimen de plesiosaurio con un embrión de ictiosaurio en su intestino. ^{[ 107 ]}

En los ictiosaurios, la propulsión principal se proporcionaba mediante un movimiento lateral del cuerpo. Las formas primitivas empleaban un movimiento anguilliforme o de anguila , con ondulaciones de todo el tronco y la cola, ^{[ 78 ]} aunque esto se considera relativamente ineficiente. Las formas posteriores, como Parvipelvia , tienen un tronco y una cola más cortos y probablemente utilizaban un movimiento carangiforme o incluso tuniforme más eficiente , en el que solo se flexiona el último tercio del cuerpo, respectivamente, el extremo de la cola. El tronco en estas especies es bastante rígido.

La cola era bilobulada, con el lóbulo inferior sostenido por la columna vertebral caudal, que se curvaba ventralmente para seguir los contornos del lóbulo ventral. Las especies basales tenían una aleta caudal bastante asimétrica o heterocerca. La asimetría difería de la de los tiburones en que el lóbulo inferior era el más grande, en lugar del superior. Las formas más derivadas tenían una aleta caudal simétrica casi vertical. Los tiburones usan su aleta caudal asimétrica para compensar el hecho de que son menos flotantes, más pesados ​​que el agua, haciendo que la presión descendente ejercida por la cola fuerce el cuerpo en su conjunto en un ángulo ascendente. De esta manera, nadar hacia adelante generará suficiente sustentación para igualar la fuerza de hundimiento causada por su peso. En 1973, McGowan concluyó que, debido a que los ictiosaurios tienen una asimetría de la aleta caudal invertida en comparación con los tiburones, aparentemente eran más flotantes, más ligeros que el agua, lo que se confirmaría por la ausencia de gastrolitos y de paquiostosis o hueso denso. La cola habría servido para mantener el cuerpo en un ángulo descendente. Las aletas delanteras se usarían para empujar la parte delantera del cuerpo aún más hacia abajo y controlar el cabeceo . ^{[ 108 ]} Sin embargo, en 1987, Michael A. Taylor sugirió una hipótesis alternativa: como los ictiosaurios podían variar su contenido pulmonar, a diferencia de los tiburones (que carecen de vejiga natatoria ), también podían regular su flotabilidad. La cola, por lo tanto, servía principalmente para una propulsión neutra, mientras que las pequeñas variaciones en la flotabilidad se estabilizaban mediante ligeros cambios en los ángulos de las aletas. ^{[ 109 ]} En 1992, McGowan aceptó esta visión, señalando que las colas de tiburón no son una buena analogía de las colas de ictiosaurios derivados que tienen lóbulos más estrechos y son más verticales y simétricas. Las aletas de la cola de los ictiosaurios derivados se parecen más a las del atún e indican una capacidad comparable para mantener una alta velocidad de crucero. ^{[ 110 ]} Un estudio comparativo realizado por Motani en 2002 concluyó que, en los animales actuales, los lóbulos pequeños de la aleta caudal se correlacionan positivamente con una alta frecuencia de batido. ^{[ 111 ]} Los investigadores modernos generalmente coinciden en que los ictiosaurios tenían flotabilidad negativa. ^{[ 112 ]}

En 1994, Judy Massare concluyó que los ictiosaurios habían sido los reptiles marinos más rápidos. Su relación longitud/profundidad estaba entre tres y cinco, el número óptimo para minimizar la resistencia o arrastre del agua. Su piel lisa y cuerpos aerodinámicos evitaban la turbulencia excesiva. Su eficiencia hidrodinámica , el grado en que la energía se convierte en movimiento hacia adelante, se acercaría a la de los delfines y mediría alrededor de 0,8. Los ictiosaurios serían un quinto más rápidos que los plesiosaurios, aunque la mitad de la diferencia se explicaba asumiendo un metabolismo un 30% mayor para los ictiosaurios. En conjunto, dentro del modelo de Massare, estos efectos resultaron en una velocidad de crucero de poco menos de cinco kilómetros por hora. ^{[ 113 ]} Sin embargo, en 2002, Motani corrigió ciertos errores en las fórmulas de Massare y revisó la velocidad de crucero estimada a menos de dos kilómetros por hora, algo por debajo de la de los cetáceos modernos . ^{[ 114 ]} Sin embargo, como las velocidades estimadas para los plesiosaurios y los mosasáuridos también se revisaron a la baja, los ictiosaurios mantuvieron su posición relativa.

Los ictiosaurios tenían extremidades con forma de aleta de longitud relativa variable. La interpretación estándar es que estas, junto con la aleta dorsal y la aleta caudal, se usaban como superficies de control para la estabilidad direccional , controlando la guiñada y estabilizando el cabeceo y el balanceo, en lugar de para la propulsión. Sin embargo, durante la década de 1980, el paleontólogo alemán Jürgen Riess propuso un modelo alternativo. ^{[ 115 ]} Después de haber estudiado el movimiento de vuelo realizado por las extremidades anteriores de los plesiosaurios, sugirió que al menos aquellos ictiosaurios que tenían aletas largas las usaban para un potente movimiento propulsor, moviéndolas hacia arriba y hacia abajo. Esto explicaría la cintura escapular no degenerada y la evolución de los huesos de la mano, cuyo perfil hidrodinámico perfecto habría sido inútil si no se empleara funcionalmente. Creía haber descubierto análogos modernos en el pez pulmonado de Queensland y el delfín del río Amazonas , que suponía que también usaban sus largas aletas para la propulsión. Riess desarrolló esta hipótesis en una serie de artículos. ^{[ 116 ] [ 117 ] [ 118 ]} Esta interpretación alternativa generalmente no fue adoptada por otros trabajadores. En 1998, Darren Naish señaló que el pez pulmonado y el delfín de río en realidad no usan sus aletas de esta manera y que, por ejemplo, la ballena jorobada moderna tiene aletas delanteras muy largas, sostenidas por un mosaico de huesos, pero que, sin embargo, estas sirven principalmente como timones. ^{[ 119 ]} En 2013, un estudio concluyó que las aletas anchas de los ictiosaurios, como las de Platyptergygius , no se usaban para la propulsión sino como una superficie de control. ^{[ 120 ]}

Muchos vertebrados marinos actuales con respiración pulmonar son capaces de bucear a gran profundidad. Existen algunos indicios sobre la capacidad de buceo de los ictiosaurios. Ascender rápidamente desde una mayor profundidad puede causar enfermedad por descompresión . La necrosis ósea resultante ha sido bien documentada en ictiosaurios del Jurásico y el Cretácico, donde está presente en el 15 % y el 18 % de los especímenes, respectivamente, pero es rara en las especies del Triásico. Esto podría ser una señal de que las formas basales no buceaban tan profundamente, pero también podría explicarse por una mayor presión de depredación durante las épocas posteriores, lo que requería con mayor frecuencia un vuelo rápido a la superficie. ^{[ 121 ]} Sin embargo, esta última posibilidad se contradice con el hecho de que, en los animales modernos, el daño no es causado por un número limitado de incidentes de ascenso rápido, sino por una acumulación gradual de degeneración no incapacitante durante el comportamiento normal de buceo. ^{[ 122 ]}

Evidencia adicional la proporcionan los ojos de los ictiosaurios que, entre los vertebrados, son los más grandes conocidos tanto en términos relativos como absolutos. Las focas leopardo modernas pueden bucear hasta 1 km (0,62 mi) cazando a la vista. Motani sugirió que los ictiosaurios, con sus órbitas oculares relativamente mucho más grandes, deberían haber podido alcanzar profundidades aún mayores. ^{[ 123 ]} El Temnodontosaurus , con ojos que tenían un diámetro de veinticinco centímetros, probablemente aún podía ver a una profundidad de 1600 metros. ^{[ 124 ]} A estas profundidades, tales ojos habrían sido especialmente útiles para ver objetos grandes. ^{[ 104 ]} Especies posteriores, como el Ophthalmosaurus , tenían ojos relativamente más grandes, lo que nuevamente indica que la capacidad de buceo era mejor en las formas del Jurásico tardío y el Cretácico.  

Al igual que los cetáceos modernos , como las ballenas y los delfines, los ictiosaurios respiraban aire. Las ballenas y los delfines son mamíferos de sangre caliente. De los ictiosaurios se asumió tradicionalmente que eran de sangre fría, al ser reptiles . Sin embargo, desde la década de 1970, muchos grupos de reptiles dominantes del Mesozoico , como los dinosaurios terópodos , los pterosaurios y los plesiosaurios, se han considerado de sangre caliente, ya que esto ofrece una explicación elegante de su dominio. Existe alguna evidencia directa de que los ictiosaurios también podrían haber sido endotérmicos . En 1990, Vivian de Buffrénil publicó un estudio histológico que indicaba que los ictiosaurios poseían una estructura ósea fibrolamelar, como la de los animales de sangre caliente en general, caracterizada por un crecimiento rápido y una fuerte vascularización . ^{[ 125 ]} Las especies del Triásico temprano ya muestran estos rasgos. ^{[ 126 ] [ 127 ]} En 2012, se informó que incluso la forma más basal Utatsusaurus tenía este tipo de hueso, lo que indica que los ancestros de los ictiosaurios ya eran de sangre caliente. ^{[ 128 ]} Otra prueba directa de un metabolismo alto es la proporción de isótopos de oxígeno en los dientes, que indica una temperatura corporal de entre 35 y 39 °C, unos 20° más alta que el agua de mar circundante. ^{[ 129 ] [ 130 ]} Una proporción de isótopos de oxígeno de 2025 sugirió que los ictiosaurios eran endotermos homeotermos , con una temperatura corporal de 31–41 °C (88–106 °F) . ^{[ 131 ]} La grasa subcutánea es consistente con la sangre caliente, ya que las cualidades aislantes requieren que el animal genere su propio calor. ^{[ 83 ]}   

La evidencia indirecta de endotermia la proporciona la forma del cuerpo de los ictiosaurios derivados, que con su cola corta y aleta caudal vertical parece optimizada para una alta velocidad de crucero que solo puede mantenerse mediante un metabolismo alto: todos los animales existentes que nadan de esta manera son completamente de sangre caliente o, como los tiburones y los atunes, mantienen una alta temperatura en su núcleo corporal. ^{[ 132 ]} Este argumento no cubre las formas basales con un cuerpo más parecido a una anguila y un movimiento de natación ondulante. En 1996, Richard Cowen , si bien aceptó la endotermia para el grupo, supuso que los ictiosaurios habrían estado sujetos a la restricción de Carrier , una limitación de la respiración reptiliana señalada en 1987 por David Carrier : su locomoción ondulante fuerza el aire fuera de los pulmones y por lo tanto les impide tomar aire mientras se mueven. ^{[ 133 ]} Cowen planteó la hipótesis de que los ictiosaurios habrían superado este problema mediante el salto fuera del agua: saltar constantemente fuera del agua les habría permitido tomar una bocanada de aire fresco durante cada salto. ^{[ 134 ]} Otros investigadores han tendido a asumir que, al menos para los ictiosaurios derivados, la restricción de Carrier no se aplicaba, debido a sus cuerpos rígidos, lo que parece confirmarse por su buena capacidad de buceo, lo que implica un sistema eficaz de respiración y almacenamiento de oxígeno. Para estas especies, el salto fuera del agua no era una necesidad. Sin embargo, los ictiosaurios habrían salido a la superficie con frecuencia para respirar, probablemente inclinando ligeramente la cabeza para tomar aire, debido a la posición más baja de las fosas nasales en comparación con la de los delfines. ^{[ 135 ]}

Los ictiosaurios eran vivíparos , es decir, parían crías vivas en lugar de poner huevos. Aunque eran reptiles y descendían de ancestros ovíparos que ponían huevos, la viviparidad no es tan inesperada como parece a primera vista. Las criaturas marinas que respiran aire deben o bien salir a tierra para poner huevos , como las tortugas y algunas serpientes marinas , o bien dar a luz crías vivas en aguas superficiales, como las ballenas y los delfines. Dado su cuerpo hidrodinámico y aplanado transversalmente, altamente adaptado para la natación rápida, habría sido difícil, si no imposible, para los ictiosaurios desplazarse lo suficiente en tierra para poner huevos. Esto se confirmó ya el 9 de diciembre de 1845, cuando el naturalista Joseph Chaning Pearce informó sobre un pequeño embrión en un fósil de Ichthyosaurus communis . El embrión, de once centímetros de longitud, estaba situado en el canal de parto de su madre, de dos metros y medio de largo, con la cabeza apuntando hacia atrás. Pearce concluyó a partir del fósil que los ictiosaurios debían haber sido vivíparos. ^{[ 136 ]}

Más tarde, en los depósitos de Holzmaden se encontraron numerosos fósiles de adultos que contenían fetos . En 1880, Harry Govier Seeley , al frente de un comité paleontológico británico especial que estudiaba el problema de la reproducción de los ictiosaurios, concluyó que el parto se producía en el agua y que los fósiles que contenían fetos en el canal del parto probablemente representaban casos de muerte prematura del juvenil, causando también la muerte de la madre. ^{[ 137 ]} Se ha hecho una comparación con los delfines y las ballenas, cuyas crías necesitan nacer de cola para evitar ahogarse; si el juvenil nace de cabeza, muere y la madre con él si el cadáver se atasca en el canal del parto. ^{[ 138 ]} Sin embargo, una explicación alternativa es que dichos fósiles en realidad representan hembras que habían muerto por otras razones durante el embarazo, después de lo cual los gases de descomposición expulsaron los fetos de cabeza. En 2014, un estudio informó del hallazgo de una hembra fosilizada de Chaohusaurus que había muerto al dar a luz a tres neonatos. Dos ya habían sido expulsados, mientras que un tercero se encontraba en el canal del parto. El fósil también documentó que los primeros ictiosaurios nacían de cabeza, quizás en contraposición a géneros posteriores. Dado que Chaohusaurus es un ictiopterigio muy basal —anteriormente, el género más basal del que se conocían fetos era Mixosaurus— , este descubrimiento sugiere que los primeros ancestros terrestres de los ictiosaurios ya eran vivíparos. ^{[ 139 ] [ 140 ]}

Un estudio exhaustivo con múltiples autores, publicado en 2023, examinó la evolución de la orientación fetal de los ictiosaurios basándose en especímenes conocidos de hembras grávidas. Los especímenes de ictiosaurios basales, Chaohusaurus y Cymbospondylus , mostraron evidencia de parto con la cabeza primero, mientras que Mixosaurus presentó evidencia de parto tanto con la cabeza como con la cola primero, según tres especímenes. Los ictiosaurios más derivados, incluidos Stenopterygius , Besanosaurus , Qianichthyosaurus y Platypterygius, mostraron evidencia de parto con la cola primero. Esto indica que, si bien los ictiosaurios basales nacían con la cabeza primero, los ictiosaurios merriamosaurios tenían preferencia por el parto con la cola primero sobre el parto con la cabeza primero. Los autores afirmaron que la preferencia de los ictiosaurios derivados por el parto con la cola primero podría deberse a que era más fácil para la hembra empujar sobre el cráneo que sobre la pelvis durante el parto, o porque podía reducir el gasto energético materno en el control de la posición fetal. Discreparon con la hipótesis del "mayor riesgo de asfixia" para la preferencia por el parto con la cola primero, dado que Mixosaurus mostró evidencia de ambas orientaciones fetales: parto con la cabeza primero y parto con la cola primero; si esta fuera realmente la razón, debería haber existido una mayor preferencia por los partos con la cola primero debido a una fuerte selección estabilizadora para este rasgo mucho antes en la historia evolutiva de todos los clados de tetrápodos acuáticos y vivíparos, lo cual no es el caso. ^{[ 141 ]}

En comparación con los mamíferos placentarios o los plesiosaurios, los fetos de ictiosaurios tienden a ser muy pequeños y su número por camada suele ser elevado. En una hembra de Stenopterygius se han identificado siete, en otra once. Los fetos tienen como máximo una cuarta parte de la longitud del animal madre. ^{[ 142 ]} Los juveniles tienen aproximadamente las mismas proporciones corporales que los individuos adultos. Los principales cambios ontogenéticos durante el crecimiento consisten en la fusión y mayor robustez de los elementos esqueléticos. ^{[ 143 ]} Se ha identificado al menos un individuo neonato de I. communis , con contenido estomacal conservado que indica que se alimentaba de cefalópodos y peces. ^{[ 144 ]} Esto es diferente de otras especies similares, como Stenopterygius , donde los nichos de alimentación cambian de peces pequeños a cefalópodos más grandes a lo largo de la ontogenia. ^{[ 145 ]}

Los cocodrilos , la mayoría de las tortugas marinas y algunos lagartos determinan el sexo de sus crías manipulando la temperatura del entorno de los huevos en desarrollo; es decir, no tienen cromosomas sexuales distintos . Los reptiles vivíparos no regulan el sexo mediante la temperatura de incubación. Un estudio de 2009, que examinó 94 especies vivas de reptiles , aves y mamíferos , encontró que el control genético del sexo parece ser crucial para el nacimiento de crías vivas. Se concluyó que, en los reptiles marinos, dicho control precedió a la viviparidad y fue una adaptación al clima marino estable de las regiones costeras. ^{[ 146 ]} Es probable que la genética controlara el sexo en los ictiosaurios, mosasaurios y plesiosaurios. ^{[ 147 ]}

Se suele asumir que los ictiosaurios vivían en manadas o grupos de caza. ^{[ 70 ]} Hay poca evidencia sobre la naturaleza del comportamiento social de los ictiosaurios. Existen algunos indicios de que había cierto grado de dimorfismo sexual . Los esqueletos de Eurhinosaurus y Shastasaurus muestran dos morfotipos . Los individuos con un hocico más largo, ojos más grandes, una trompa más larga, una cola más corta y aletas más largas con falanges adicionales podrían haber representado a las hembras; la trompa más larga podría haber proporcionado espacio para los embriones. ^{[ 148 ]}

En general, el cerebro muestra el tamaño limitado y la forma alargada de los reptiles modernos de sangre fría. Sin embargo, en 1973, McGowan, al estudiar el endocráneo natural de un espécimen bien conservado, señaló que el telencéfalo no era muy pequeño. Los lóbulos visuales eran grandes, como cabría esperar del tamaño de los ojos. Los lóbulos olfativos, aunque no especialmente grandes, estaban bien diferenciados; lo mismo ocurría con el cerebelo . ^{[ 72 ]}

Aunque los fósiles que revelan el comportamiento de los ictiosaurios siguen siendo raros, se sabe que un fósil de ictiosaurio sufrió mordeduras en la región del hocico. Descubierto en Australia y analizado por Benjamin Kear et al. en 2011, las mediciones de las heridas revelan que las marcas de mordedura fueron infligidas por otro ictiosaurio, probablemente de la misma especie, un caso probable de mordedura en la cara durante un conflicto. Las heridas muestran signos de curación en forma de crecimiento óseo, lo que significa que la víctima sobrevivió al ataque. ^{[ 149 ] [ 150 ]} Otro ictiosaurio muy grande, de casi nueve metros de longitud, fue encontrado en Svalbard ; estaba casi completo excepto por su cola. El examen del hallazgo reveló que mientras cazaba ammonites (como lo demuestra una concha de ammonite en la región de la garganta), el ictiosaurio fue emboscado y atacado, probablemente por un pliosáurido (conocido del mismo hábitat), que le cortó la cola. El ictiosaurio se hundió en las profundidades, ahogándose y finalmente fosilizándose en el agua profunda. El hallazgo se dio a conocer al público en el especial de National Geographic « La muerte de un monstruo marino» . ^{[ 151 ]}