Postparietal

La interpretación "ortodoxa" de Watson y Day (1916) sobre los cráneos de peces sostenía que los peces carecían de postparietales independientes, interpretando los huesos alargados y pareados de la línea media en la parte posterior del cráneo como parietales . Por otro lado, Westoll (1938) propuso una interpretación alternativa que identificaba los huesos como postparietales basándose en comparaciones entre los primeros tetrápodos y sus ancestros sarcopterigios . Esta última interpretación ha suplantado a la interpretación "ortodoxa" y actualmente es más extendida entre los paleontólogos. Aunque el tamaño generalmente grande de los postparietales de los peces es inconsistente con los postparietales más pequeños de los tetrápodos, hay muchos factores que apoyan la identificación de los grandes elementos posteriores de la línea media como postparietales, en lugar de parietales. Esto incluye su contacto con los tabulares y supratemporales , el hecho de que estén posicionados detrás de los huesos que rodean el foramen parietal (es decir, los huesos parietales), y cómo los taxones de transición muestran una homología aparente con los postparietales de los tetrápodos y los grandes elementos de la línea media posterior de los peces. Los estudios de Ichthyostega , Elpistostege y Edops en particular han demostrado este concepto. Una objeción a esta interpretación es que el único postparietal de la línea media de Ichthyostega tiene una curvatura transversal de la línea lateral , que en los peces ocurre típicamente en los elementos extraescapulares (placas en la parte posterior del cráneo formadas a partir de escamas cervicales agrandadas). Los defensores de la interpretación "ortodoxa" usaron esto para argumentar que el postparietal impar de Ichthyostega es un elemento extraescapular modificado que no es homólogo a lo que ellos identifican como los "parietales" de los peces. Sin embargo, esto se explica más fácilmente por un simple cambio en la posición de la línea lateral, ya que los postparietales de Icthyostega son idénticos en proporción y posición (y por lo tanto se consideran homólogos) a los grandes elementos pares de la línea media posterior de los peces. ^{[ 3 ] [ 1 ] [ 4 ]}

Muchos peces sarcopterigios (incluidos los celacantos actuales ) poseen una placa grande y robusta en la parte posterior del cráneo, conocida como escudo postparietal. Esta placa está formada principalmente por los grandes postparietales a lo largo de su línea media, con huesos tabulares más pequeños y uno o más huesos supratemporales a lo largo de su borde. El escudo postparietal suele articularse con el resto del cráneo mediante una articulación móvil. A medida que los sarcopterigios adquieren características más derivadas y finalmente evolucionan hacia tetrápodos, los postparietales se reducen gradualmente, perdiendo su estatus como los elementos más grandes de la línea media del cráneo y permitiendo que los huesos parietales situados más anteriormente (y los huesos frontales recién adquiridos) adquieran ese estatus. Los postparietales también se unen de forma más sólida a los parietales. La mayoría de los lisanfibios carecen de postparietales, con la excepción de algunos anuros como los Pelates (sapos de espuelas) y los Bombina (sapos de vientre rojo). ^{[ 2 ]} En los diadectomorfos , los postparietales se fusionan entre sí. El seymouriamorfo Discosauriscus tiene un alto grado de variación interespecífica con respecto a la fusión postparietal; pueden fusionarse entre sí, no fusionarse en absoluto, o fusionarse con los tabulares adyacentes pero no entre sí. ^{[ 5 ]} Más cerca de la base de los amniotas , el postparietal se desplaza desde la porción dorsal del cráneo a la porción occipital (caja craneal), inclinándose hacia abajo en el proceso.

Los primeros sinápsidos heredaron postparietales (a veces pareados) de sus ancestros no amniotas. Los datos embriológicos indican que el hueso interparietal de los mamíferos se forma a partir de la fusión de cuatro huesos durante el desarrollo temprano: un par de elementos de la cresta neural medial bordeados por elementos del mesodermo lateral . El par derivado de la cresta neural medial se considera homólogo a los postparietales de otros vertebrados, mientras que los huesos del mesodermo lateral se consideran homólogos a los huesos tabulares. En casi todos los mamíferos, los cuatro huesos están fusionados entre sí al nacer, y en muchos casos se fusionan adicionalmente con el parietal y el supraoccipital en la edad adulta. Muchos sinápsidos no mamíferos tienen tres huesos en la región interparietal en la edad adulta: un hueso de la línea media y dos huesos laterales. En estas situaciones, el hueso de la línea media (a menudo también denominado interparietal) es un postparietal fusionado, mientras que los huesos laterales son tabulares. La fusión independiente entre postparietales pareados y/o tabulares adyacentes es común entre los sinápsidos, lo que significa que muchos linajes diferentes tienen uno, tres o cuatro huesos en la región que conforma el interparietal de los mamíferos. En casos raros, existen dos huesos interparietales, formados cuando los postparietales izquierdo y derecho se fusionan cada uno con su tabular correspondiente, pero no entre sí. ^{[ 2 ]}

Los postparietales continúan encogiéndose y desplazándose hacia atrás en el cráneo de los reptiles , dejando de contribuir al techo de la cavidad craneal. Los postparietales pequeños, pares o fusionados, son comunes en los parareptiles y eureptiles del Pérmico, incluidos los diápsidos primitivos como Petrolacosaurus y Youngina . Los postparietales se perdieron posteriormente en la base de Sauria , el extenso subgrupo de diápsidos que incluye a todas las especies vivas de reptiles. Los arcosauriformes (y su taxón hermano Tasmaniosaurus ) readquirieron brevemente los postparietales en forma de un único hueso fusionado. Al igual que en los sinápsidos, este hueso a veces se ha denominado interparietal. Se sabe que los proterosúquidos , eritrosúquidos , euparkéridos y Asperoris poseían interparietales, mientras que el hueso estaba ausente en los proterocásmidos , Doswellia , Vancleavea , Litorosuchus , la mayoría o todos los fitosaurios y arcosaurios . ^{[ 6 ]} El único arcosaurio verdadero generalmente considerado que posee un interparietal como adulto es un solo espécimen de Gracilisuchus . ^{[ 7 ]} También se han observado postparietales pareados en embriones de Alligator mississippiensis , aunque se incorporan al supraoccipital en el momento de la eclosión. ^{[ 8 ]} Una propuesta utilizó datos de desarrollo para argumentar que el "parietal" de las aves en realidad se derivó de los postparietales. ^{[ 9 ]} Sin embargo, una revisión posterior proporcionó evidencia en contra de esa hipótesis al demostrar que las aves habían heredado una relación consistente entre el techo del cráneo y la cavidad cerebral; Esta relación excluía a los postparietales de la cavidad cerebral (al menos en los reptiles) y apoyaba la interpretación tradicional de que el parietal de las aves era homólogo al de otros reptiles. ^{[ 7 ]}