Ictiostega

Ichthyostega , del griego antiguo ἰχθύς ( ikthús ), que significa "pez", y στέγη ( stégē ), que significa "techo", es un género extinto de tetrapodomorfos con extremidades del Devónico Superior de lo que hoy es Groenlandia . Fue uno de los primeros vertebrados de cuatro extremidades en el registro fósil y uno de los primeros con adaptaciones para soportar peso para la locomoción terrestre. Ichthyostega poseía pulmones y extremidades que le ayudaban a navegar por aguas poco profundas en los pantanos. Aunque a Ichthyostega se le suele llamar " tetrápodo " debido a sus extremidades y dedos, evolucionó mucho antes que los verdaderos tetrápodos del grupo corona y podría denominarse con mayor precisión estegocefaliano o tetrápodo basal . Asimismo, si bien indudablemente posee la constitución y los hábitos de un anfibio , no es un miembro verdadero del grupo en sentido estricto, ya que los primeros anfibios modernos (miembros del grupo Lissamphibia ) aparecieron en el período Triásico . Hasta los hallazgos de otros estegocefalianos primitivos y peces estrechamente relacionados a finales del siglo XX, Ichthyostega se mantuvo como un fósil de transición entre peces y tetrápodos, combinando características de ambos. Investigaciones más recientes han demostrado que tenía una anatomía inusual, funcionando más como una foca que como una salamandra , como se suponía anteriormente. ^{[ 3 ]}

En 1932, Gunnar Säve-Söderbergh describió cuatro especies de Ichthyostega del Devónico Superior del este de Groenlandia y una especie perteneciente al género Ichthyostegopsis , I. wimani . Estas especies podrían ser sinónimas (en cuyo caso solo quedaría I. stensioei ), ya que sus diferencias morfológicas no son muy pronunciadas. Las especies difieren en las proporciones del cráneo, la puntuación craneal y los patrones óseos del cráneo. Las comparaciones se realizaron en 14 especímenes recolectados en 1931 por la Expedición Danesa al Este de Groenlandia . Se recolectaron especímenes adicionales entre 1933 y 1955. ^{[ 4 ]}

Ichthyostega era un animal bastante grande para su época, ya que tenía una constitución robusta y medía aproximadamente 1,5 m (4,9 pies) de largo. El cráneo era bajo, con ojos situados dorsalmente y grandes dientes laberintodónticos . El margen posterior del cráneo formaba un opérculo que cubría las branquias. El espiráculo se ubicaba en una escotadura ótica detrás de cada ojo. La tomografía computarizada ha revelado que Ichthyostega tenía un oído especializado, incluyendo un estribo con una morfología única en comparación con otros tetrápodos o con cualquier hiomandibular de pez. ^{[ 5 ]}

Esqueleto postcraneal

Las patas eran grandes en comparación con sus parientes contemporáneos. Tenía siete dedos en cada pata trasera, junto con una masa peculiar y poco osificada que se ubicaba anteriormente adyacente a los dedos. ^{[ 6 ]} El número exacto de dedos en la extremidad anterior aún se desconoce, ya que no se han encontrado fósiles de la mano. ^{[ 7 ]} En el agua, el pie habría funcionado más como una paleta carnosa que como una aleta. ^{[ 8 ]}

La columna vertebral y la caja torácica de Ichthyostega eran inusuales y altamente especializadas en relación con sus contemporáneos y los tetrápodos posteriores. Las vértebras torácicas en la parte frontal del tronco y el cuello corto tienen espinas neurales altas que se inclinan hacia atrás. Se unen a costillas puntiagudas que aumentan de tamaño y adquieren prominentes bridas superpuestas . Después de la sexta o séptima costilla con brida, las costillas disminuyen abruptamente de tamaño y pierden sus bridas. Las vértebras lumbares en la parte posterior del tronco tienen fuertes cicatrices musculares y espinas neurales que se curvan hacia adelante y disminuyen de tamaño hacia las caderas. Las vértebras sacras por encima de las caderas tienen espinas neurales en forma de abanico que pasan de inclinarse hacia adelante a inclinarse hacia atrás a medida que se acercan a la cola. Las vértebras justo detrás de las caderas tienen costillas inusualmente grandes, similares a las de la región torácica. Las vértebras caudales tienen espinas delgadas que se inclinan hacia atrás. ^{[ 8 ]} La cola de Ichthyostega conservaba una aleta baja sostenida por lepidotriquias óseas ( radios de la aleta ). La aleta caudal no era tan profunda como en Acanthostega, y habría sido menos útil para nadar. ^{[ 4 ]}

Ichthyostega está emparentado con Acanthostega gunnari , que también proviene de lo que hoy es Groenlandia Oriental. El cráneo de Ichthyostega parece más parecido al de un pez que el de Acanthostega , pero tenía una morfología de la cintura pélvica que parece más fuerte y mejor adaptada a la vida terrestre. Ichthyostega también tenía costillas más resistentes y vértebras más fuertes con zigapófisis más desarrolladas . Se debate si estos rasgos evolucionaron de forma independiente en Ichthyostega . Sin embargo, esto demuestra que Ichthyostega pudo haberse aventurado en tierra en ocasiones, a diferencia de los vertebrados con extremidades contemporáneos, como Elginerpeton y Obruchevichthys .

Tradicionalmente, Ichthyostega se consideraba parte de un orden que llevaba su nombre, los " Ichthyostegalia ". Sin embargo, este grupo representa un grado parafilético de tetrápodos basales primitivos y no es utilizado por muchos investigadores modernos. El análisis filogenético ha demostrado que Ichthyostega es intermedio entre otros tetrápodos basales estegocefalianos primitivos . El árbol evolutivo de los primeros estegocefalianos que se muestra a continuación sigue los resultados de un análisis de este tipo realizado por Swartz en 2012. ^{[ 9 ]}

 Cladograma según Pardo, 2024 ^{[ 10 ]}

Los primeros vertebrados con extremidades, como Ichthyostega y Acanthostega, se diferenciaban de los tetrapodomorfos anteriores , como Eusthenopteron o Panderichthys, por sus adaptaciones a la vida terrestre. Si bien los tetrapodomorfos poseían pulmones, utilizaban branquias como principal medio para expulsar dióxido de carbono . Los tetrapodomorfos usaban el cuerpo y la cola para desplazarse, y las aletas para dirigir y frenar; Ichthyostega pudo haber usado sus extremidades anteriores para desplazarse en tierra y la cola para nadar.

Su enorme caja torácica estaba formada por costillas superpuestas y el animal poseía una estructura esquelética más fuerte, una columna vertebral en gran parte similar a la de un pez y extremidades anteriores aparentemente lo suficientemente fuertes como para sacar el cuerpo del agua. Estas modificaciones anatómicas podrían haber sido el resultado de la selección para superar la falta de flotabilidad experimentada en tierra. Las extremidades posteriores eran más pequeñas que las anteriores y es improbable que soportaran todo el peso en un adulto, mientras que las costillas anchas y superpuestas habrían inhibido los movimientos laterales. ^{[ 11 ]} Las extremidades anteriores tenían el rango de movimiento necesario para empujar el cuerpo hacia arriba y hacia adelante, lo que probablemente permitía al animal arrastrarse por terreno llano mediante movimientos de "apoyo" sincrónicos (en lugar de alternos), muy parecidos a los de un pez saltarín del fango ^{[ 3 ]} o una foca . ^{[ 12 ] [ 13 ]} Era incapaz de realizar marchas cuadrúpedas típicas ya que las extremidades anteriores carecían del rango de movimiento rotatorio necesario. ^{[ 3 ]}

• Historia evolutiva de la vida
• Hynerpeton
• Lista de fósiles de transición
• Lista de anfibios prehistóricos
• Ymeria

• Blom, H (2005). "Revisión taxonómica del tetrápodo Ichthyostega del Devónico tardío del este de Groenlandia" . Palaeontology . 48 (1): 111– 134. Bibcode : 2005Palgy..48..111B . doi : 10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x .
• Westenberg, K (1999). "— De las aletas a los pies". National Geographic . 195 (5): 114– 127.

• Clack, JA (2012). Ganando terreno: el origen y la evolución de los tetrápodos (2.ª  ed.). Bloomington, Indiana, EE. UU.: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-35675-8.

• Sitio web del Árbol de la Vida sobre los primeros tetrápodos
• Obtener una ventaja en tierra firme Scientific American, 21 de noviembre de 2005, artículo de Jennifer A. Clack .
• BBC News: Se profundiza el misterio de los antiguos caminantes
• Modelo 3D por computadora , rango máximo de articulación de las extremidades anteriores y rango máximo de articulación de las extremidades posteriores de Icthyostega en YouTube , videos de Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack y John R. Hutchinson.