Panderichthys

Una de las características transicionales clave de Panderichthys es su húmero . Durante la transición de pez a tetrápodo, las extremidades comenzaron a moverse y se ubicaron en ángulo recto con respecto al cuerpo, en lugar de estar orientadas hacia el extremo posterior. Como resultado, los músculos se volvieron perpendiculares al cuerpo y provocaron que las extremidades se movieran en un patrón más anteroposterior y dorsoventral. Esto, a su vez, afectó la forma del húmero y, como resultado, los primeros tetrápodos tienen un húmero en forma de L. ^{[ 7 ]} Debido a un reciente descubrimiento de un húmero de Panderichthys que no estaba aplanado, el espécimen pudo ser analizado con mucho mayor detalle. El húmero de Panderichthys muestra una variedad de características, incluidas algunas que son tanto primitivas como derivadas. A pesar de ser ubicado como basal a Tiktaalik , el húmero de Panderichthys tiene características más derivadas, pero en general es muy similar. Tanto Panderichthys como Tiktaalik poseen húmeros aplanados dorsoventralmente con un entepicondilo laminar que se curva ventralmente, facetas epipodiales separadas, un proceso del músculo dorsal ancho y un proceso del entepicondilo paralelo al margen preaxial. Los húmeros de ambas especies se consideran formas transicionales debido a su forma casi de L, la baja posición del proceso del músculo dorsal ancho, un entepicondilo bajo y un canal entepicondilar intermedio. El húmero de Panderichthys es más derivado que el de Tiktaalik debido a la presencia de una faceta radial más orientada preaxialmente y una diáfisis más delgada. Una característica única de Panderichthys es que el entepicondilo no se proyecta tanto como las facetas epipodiales y la cresta humeral no se introduce en el entepicondilo. ^{[ 8 ]} El resultado del análisis del húmero de Panderichthys es que la transición del húmero de los organismos parecidos a peces a los tetrápodos ocurrió mucho más lentamente de lo que se pensaba anteriormente y Panderichthys ahora proporciona una base para determinar muchas autapomorfías. ^{[ 8 ]} Debido a la orientación de la aleta hacia el extremo posterior, la actitud de la extremidad es más horizontal que vertical y el espacio operativo en el que actúa está al nivel de la articulación del hombro, lo que hace que los músculos tiren en ángulo recto con respecto al cuerpo. Esto resultó en la capacidad de Panderichthys de sostener su gran cabeza, probablemente para respirar. ^{[ 9 ]}

Otra característica clave de Panderichthys es su forma intermedia durante la evolución de los dedos. En el pasado se creía que los dedos no tenían una parte análoga en los peces sarcopterigios y que eran novedades evolutivas. Sin embargo, un reexamen ^{[ 10 ]} de fósiles existentes de Panderichthys mediante un escáner CT muestra al menos cuatro huesos radiales distales muy claramente diferenciados al final de la estructura esquelética de la aleta. Este estudio, realizado por Boisvert et al. en 2008, examinó las aletas pectorales de Panderichthys y encontró que las aletas de Panderichthys están orientadas anteroposteriormente, lo que es diferente de las extremidades de los tetrápodos que se proyectan en ángulo desde el cuerpo. El húmero, el radio y el cúbito son reconocibles como análogos a las partes en los tetrápodos. ^{[ 11 ]}

Las tomografías computarizadas permitieron a los autores ver debajo de las escamas y los lepidotriquios (radios de las aletas), descubriendo por primera vez el endoesqueleto distal de la aleta. La tomografía computarizada mostró un ulnare , un carpo (hueso de la muñeca) de forma cúbito que se articula con el cúbito y dos radios terminales. La muñeca también incluía un intermedio más delgado , que se articulaba en línea con la cresta lateral del cúbito. La tomografía computarizada también reveló radios que pueden interpretarse como dedos, refutando la hipótesis de que los dedos son estructuras completamente nuevas en los tetrápodos. Estos huesos con forma de dedo no muestran desarrollo muscular ni articulaciones y son extremadamente pequeños, pero aun así muestran una forma intermedia entre las aletas completamente parecidas a las de los peces y los tetrápodos. De forma similar al húmero, Panderichthys también tiene una característica más derivada similar a la de los tetrápodos y distinta a la de Tiktaalik : el cúbito es significativamente más largo que el ulnare. ^{[ 11 ]}

La cintura pélvica (cadera) y las aletas pélvicas de Panderichthys representan una etapa intermedia en la evolución de los peces y los tetrápodos. Durante esta evolución, la cintura pélvica se convirtió en una estructura de soporte de peso con el desarrollo del ilion, el contacto mesoventral de los lados de la cintura, el ilion y la costilla sacra. El fémur y el húmero se alargaron, y la longitud del radio/cúbito y la tibia/peroné se igualaron. En general, la cintura pélvica de Panderichthys es más primitiva que la cintura pectoral. Esto se debe a que el húmero de Panderichthys tiene una forma más intermedia, mientras que el fémur es más primitivo por su relación de longitud con el peroné y por carecer de una lámina y una cresta aductoras. Esto implica que Panderichthys no era capaz de una locomoción impulsada por las extremidades posteriores como la de los tetrápodos debido a sus pequeñas aletas pélvicas, cintura pélvica sin soporte de peso, acetebelo orientado posteriormente y flexión limitada de rodilla y codo. ^{[ 12 ]} Boisvert describe la locomoción de Panderichthys como posiblemente utilizando una de sus aletas pectorales para anclarse mientras la ondulación lateral impulsa el cuerpo hacia adelante. ^{[ 12 ]}

El cráneo de Panderichthys muestra una etapa intermedia clave en la secuencia evolutiva de los peces. Externamente, Panderichthys tiene una cabeza similar a la de un tetrápodo , pero conserva una articulación intracraneal característica de los peces. Comparte muchas características con el osteolepiforme Eusthenopteron , como procesos hiomandibulares y basipterigoideos similares. Si bien su cabeza tiene una forma parecida a la de un tetrápodo, los cráneos de estos carecen de comisura lateral, surco yugular, fenestra basicraneal, placa arqueada y articulación intracraneal, estructuras presentes en Panderichthys . Esto significa que no hubo cambios importantes en la estructura del cráneo desde el primer sarcopterigio, sino únicamente en la forma del cráneo. Esto implica que la evolución del cráneo durante la transición de pez a tetrápodo fue muy rápida y parece coincidir con la evolución de la cintura pélvica. En general, Panderichthys demuestra que la estructura de la caja craneana evolucionó mucho más lentamente que la morfología externa del cráneo que creó la apariencia de tetrápodo de la cabeza. ^{[ 13 ]}

En cuanto a la mandíbula inferior y la dentición, la mandíbula inferior es similar a la de los rhipidistianos y está compuesta por un dentario portador de dientes, cuatro intradentarios, un prearticular lingual, tres coronoides y una placa adsinfsial dorsal. Además, los dientes son de estructura poliplocodonta. ^{[ 6 ]}

Como intermediario en la evolución de peces a tetrápodos, Panderichthys tenía la capacidad de respirar aire. La tendencia desde los primeros sarcopterigios hasta los primeros tetrápodos fue un aumento en el tamaño de la cámara espiracular y su abertura al exterior. Comparado con Eusthenopteron , la cámara espiracular de Panderichthys está muy expandida y el hiomandibular es más corto que el de los peces. La serie opercular también era más corta que la de otros osteolepiformes. ^{[ 3 ]} A cada lado del cráneo, Panderichthys tiene una única abertura nasal externa y una coana palatina. A diferencia de los osteolepiformes anteriores, la coana palatina es alargada y la lámina nariocoanal es estrecha. Junto con la cámara espiracular, esta característica en Panderichthys puede considerarse transicional durante la evolución de peces a tetrápodos. ^{[ 6 ]} Los sarcopterigios como Panderichthys pueden considerarse respiradores de aire al menos facultativos y demuestran una forma intermedia a medida que la respiración aérea se volvía más abundante. ^{[ 3 ]}

Durante el Frasniense, periodo en el que existió Panderichthys , se produjo una disminución del oxígeno atmosférico y un aumento de la abundancia de plantas. Debido a que el oxígeno es mucho menos soluble en agua que en aire, la disminución del oxígeno atmosférico habría provocado una reducción sustancial de las concentraciones de oxígeno en cualquier tipo de agua. Esto, a su vez, habría supuesto una ventaja para cualquier animal acuático capaz de respirar aire, aumentando así sus probabilidades de prosperar. ^{[ 3 ]} Además de su capacidad para desplazarse en aguas poco profundas, Panderichthys también podía respirar aire. Sus fuertes aletas pectorales, en teoría, le permitían apoyar la cabeza en aguas poco profundas y respirar. El agrandamiento de la cámara espiracular y su abertura al exterior sugieren que Panderichthys formaba parte de una transición hacia una mayor capacidad de respiración aérea, que se completó en los tetrápodos. ^{[ 3 ]}

Panderichthys vivió durante el Devónico superior ( Frasniense ) en Lode, Letonia. Se sabe que Lode es un ambiente marino marginal y se ha hipotetizado que Panderichthys estaba adaptado para moverse en aguas poco profundas y llenas de detritos. ^{[ 3 ]} Panderichthys fue recolectado en depósitos que antes se creía que provenían de una cuenca de agua dulce tranquila, pero que han demostrado ser de llanuras mareales poco profundas o un estuario. La Formación Lode, donde se encontró P. rhombolepis , se encuentra dentro de una capa de 200 metros de espesor compuesta de arenisca de grano fino y arcilla junto con arcillas finamente dispersas. Casi todos los taxones principales de vertebrados del Devónico superior están representados dentro de la Formación Lode. La mayoría de los especímenes están bien conservados debido a las condiciones del sustrato anaeróbico, así como al rápido enterramiento en depresiones en las pendientes del delta submarino. P. rhombolepis fue descubierto en la Formación Regional de Gauja dentro de la sección Frasniense inferior. La tafocenosis se caracterizó por la presencia de arcilla finamente desplazada y arcilla limosa, así como por una baja actividad del agua.

Dentro de este entorno se ha hipotetizado que P. rhombolepis era un gran depredador y se alimentaba de dipteridos, sarcopterigios pequeños y juveniles, y Latvius . ^{[ 16 ]} Los vertebrados asociados encontrados en los mismos depósitos incluyen un pez sin mandíbulas acorazado ( Psammolepis ), dos placodermos ( Asterolepis y Plourdosteus ), un acantodio acantódido no identificado, un pez de aleta lobulada porolepiforme ( Laccognathus ), un pez pulmonado ( Dipterus ) y otro elpistostegaliano ( Livoniana ). ^{[ 1 ]} Se encuentran especímenes de heterostráceos (peces sin mandíbulas acorazados) que muestran marcas de mordeduras en cada formación que produce fósiles de Panderichthys . Panderichthys es un caso atípico en tamaño y coexistencia de marcas de mordeduras en comparación con muchos otros vertebrados con mandíbulas, por lo que puede haber sido un importante depredador de heterostráceos. ^{[ 17 ]}