Diápsido

Los diápsidos ("dos arcos") son un clado de saurópsidos , que se distinguen de los eureptilos más primitivos por la presencia de dos orificios, conocidos como fenestras temporales , en cada lado de sus cráneos . Los diápsidos tradicionalmente identificados más antiguos, los araeoscélidos , aparecieron hace unos trescientos millones de años durante el período Carbonífero tardío . ^{[ 1 ]} Todos los diápsidos, excepto los más primitivos del clado Araeoscelidia, suelen ubicarse en el clado Neodiapsida . Los diápsidos son extremadamente diversos e incluyen aves y todos los grupos de reptiles modernos, incluidas las tortugas , que históricamente se pensaba que estaban fuera del grupo. ^{[ 2 ]} Todos los reptiles y aves modernos se ubican dentro del subclado neodiapsido Sauria . Aunque algunos diápsidos han perdido uno de los orificios (lagartos), o ambos (serpientes y tortugas), o tienen un cráneo muy reestructurado (aves modernas), todavía se clasifican como diápsidos en función de su ascendencia. Al menos 17.084 especies de animales diápsidos existen: 9.159 aves, ^{[ 3 ]} y 7.925 serpientes, lagartos, tuátaras , tortugas y cocodrilos. ^{[ 4 ]}

El nombre Diapsida significa "dos arcos", y los diápsidos se clasifican tradicionalmente según sus dos aberturas craneales ancestrales ( fenestras temporales ) situadas posteriormente por encima y por debajo del ojo. Esta disposición permite la inserción de músculos mandibulares más grandes y fuertes , y posibilita una mayor apertura de la mandíbula. Una característica ancestral menos conocida es un hueso del antebrazo (el radio ) relativamente largo en comparación con el hueso del brazo ( el húmero ).

Los neodiápsidos basales no saurios eran ancestralmente parecidos a lagartos, pero los neodiápsidos basales no saurios incluyen taxones acuáticos/anfibios ( Claudiosaurus y algunos tangasáuridos ) ^{[ 5 ]} los Weigeltisauridae parecidos a lagartos planeadores , ^{[ 6 ]} así como los drepanosaurios parecidos a camaleones del Triásico . ^{[ 7 ]}

Los diápsidos se clasificaron originalmente como una de las cuatro subclases de la clase Reptilia , todas basadas en el número y la disposición de las aberturas en el cráneo. Las otras tres subclases eran Synapsida (una abertura en la parte baja del cráneo, para los "reptiles con características de mamíferos"), Anapsida (sin abertura craneal, incluyendo las tortugas y sus parientes) y Euryapsida (una abertura en la parte alta del cráneo, incluyendo muchos reptiles marinos prehistóricos). Con la llegada de la nomenclatura filogenética , este sistema de clasificación se modificó considerablemente. Hoy en día, a menudo no se considera a los sinápsidos como verdaderos reptiles, mientras que se descubrió que los Euryapsida eran una agrupación artificial de diápsidos que habían perdido una de sus aberturas craneales. Estudios genéticos y el descubrimiento de Pappochelys del Triásico han demostrado que esto también ocurre en las tortugas, que en realidad son diápsidos con importantes modificaciones. En los sistemas filogenéticos, las aves (descendientes de los reptiles diápsidos tradicionales) también se consideran miembros de este grupo.

Algunos estudios modernos sobre las relaciones entre reptiles han preferido usar el nombre "diápsido" para referirse al grupo corona de todos los reptiles diápsidos modernos, pero no a sus parientes extintos. Sin embargo, muchos investigadores también han favorecido una definición más tradicional que incluye a los araeoscélidos prehistóricos . En 1991, Laurin definió Diapsida como un clado , "el ancestro común más reciente de los araeoscélidos, lepidosaurios y arcosaurios , y todos sus descendientes". ^{[ 8 ]}

El clado Neodiapsida fue definido filogenéticamente por Laurin en 1991. Lo definió como el clado basado en ramas que contiene a todos los animales más estrechamente relacionados con " Younginiformes " (posteriormente, más específicamente, enmendado a Youngina capensis ) que con Petrolacosaurus (que representa a Araeoscelidia ). ^{[ 9 ]} Los neodiápsidos más antiguos conocidos, como Orovenator, datan del Pérmico Temprano , hace unos 290 millones de años. ^{[ 10 ]}

Todos los estudios genéticos han respaldado la hipótesis de que las tortugas son reptiles diápsidos cladísticamente a pesar de ser anápsidas morfológicamente, y la mayoría las sitúa más estrechamente relacionadas con los arcosaurios actuales (incluidos cocodrilos y aves) que con los lepidosaurios (lagartos, serpientes, etc.). ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} . Estudios morfológicos recientes han encontrado un sólido respaldo para una relación tortuga-arcosaurio, formando Archelosauria. ^{[ 15 ]}

Los reptiles y aves modernos se ubican dentro del subclado neodiápsido Sauria , definido como el último ancestro común de Lepidosauria (que incluye lagartos, serpientes y el tuátara) y Archosauria (que incluye cocodrilos y dinosaurios, incluidas las aves, entre otros) ^{[ 16 ]} . Sin embargo, con el creciente apoyo a la ubicación de las tortugas entre otros reptiles vivos, 'Sauria' se convierte en sinónimo de Reptilia según el PhyloCode.

Un análisis cladístico de Laurin y Piñeiro (2017) recupera a Parareptilia como parte de Diapsida, con pareiasaurios, tortugas, millerétidos y procolofonoideos recuperados como más derivados que el diápsido basal Younginia . ^{[ 17 ]} Un estudio de 2020 de David P. Ford y Roger BJ Benson también recuperó a Parareptilia como profundamente anidado dentro de Diapsida, como el grupo hermano de Neodiapsida. Unificaron esta relación entre Parareptilia y Neodiapsida en el nuevo clado Neoreptilia , definiéndolo como el último ancestro común y todos los descendientes de Procolophon trigoniceps y Youngina capensis . ^{[ 18 ]} Sin embargo, esto excluye a los mesosaurios , que se encontraron basales entre los saurópsidos. ^{[ 18 ]} Otros estudios recientes han encontrado la disposición más tradicional de los parareptiles fuera de Diapsida. ^{[ 16 ]}

La posición de los grupos de reptiles marinos mesozoicos altamente derivados Thalattosauria , Ichthyosauromorpha y Sauropterygia dentro de Neodiapsida es incierta, y pueden estar dentro de Reptilia corona. ^{[ 16 ] [ 19 ]}

En los estudios de 2022 y 2023, se encontró que Araeoscelidia no tenía una relación cercana con Neodiapsida ^{[ 20 ]} y ni siquiera formaba parte de Amniota en la topología de un estudio. ^{[ 16 ]} Otros estudios, en cambio, han encontrado a los araeoscélidos como el clado de divergencia más temprana de los reptiles del grupo total. ^{[ 21 ] [ 22 ]} En ambos casos, el término 'Diapsida' que abarca estrictamente un grupo de saurópsidos que incluye a los neodiapsidos y sus parientes cercanos no está respaldado, y se ha alentado el abandono de este término. ^{[ 21 ]}

• Paleontología de vertebrados : estudio científico de los vertebrados prehistóricos. 
• Synapsida – Clado de tetrápodos 
• Anápsido – Agrupación parafilética de reptiles 
• Euryapsida – Grupo de reptiles extintos 

• Datos relacionados con Diápsidos en Wikispecies
• Diapsida . Michel Laurin y Jacques A. Gauthier. Proyecto web Árbol de la Vida . 22 de junio de 2000.