Anápsido

Un anápsido es un amniota cuyo cráneo carece de una o más aberturas craneales (fenestras o fosas) cerca de las sienes . ^{[ 1 ]} Tradicionalmente, los Anapsida se consideran la subclase más primitiva de amniotas, el linaje ancestral del que evolucionaron Synapsida y Diapsida , lo que hace que los anápsidos sean parafiléticos . Sin embargo, es dudoso que todos los anápsidos carezcan de fenestras temporales como rasgo primitivo, y que todos los grupos tradicionalmente considerados anápsidos realmente carecieran de fenestras.

Aunque tradicionalmente se hablaba de los "reptiles anápsidos" o "Anapsida" como si fueran un grupo monofilético , se ha sugerido que varios grupos de reptiles que tenían cráneos anápsidos podrían estar solo lejanamente relacionados. Los científicos aún debaten la relación exacta entre los reptiles basales (originales) que aparecieron por primera vez a finales del Carbonífero , los diversos reptiles del Pérmico que tenían cráneos anápsidos y los Testudines ( tortugas , galápagos y tortugas de agua dulce ). Sin embargo, más tarde se sugirió que el cráneo de tortuga similar al anápsido se debe a una reversión en lugar de a una descendencia anápsida. La mayoría de los paleontólogos modernos creen que los Testudines descienden de reptiles diápsidos que perdieron sus fenestras temporales. Estudios filogenéticos morfológicos más recientes con esto en mente ubicaron a las tortugas firmemente dentro de los diápsidos, ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} más comúnmente dentro de Archelosauria . ^{[ 7 ]}

Todos los estudios moleculares han respaldado firmemente la ubicación de las tortugas dentro de los diápsidos; algunos las ubican dentro de Archosauria , ^{[ 8 ]} o, más comúnmente, como un grupo hermano de los arcosaurios actuales. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} Un estudio molecular, publicado en 2012, sugiere que las tortugas son diápsidos lepidosauromorfos , más estrechamente relacionados con los lepidosaurios ( lagartos , serpientes y tuátaras ). ^{[ 14 ]} Sin embargo, en un artículo posterior de los mismos autores, publicado en 2014, basado en datos más extensos, se apoya la hipótesis de los arcosauromorfos. ^{[ 7 ]}

El reanálisis de filogenias anteriores sugiere que clasificaron a las tortugas como anápsidas tanto porque asumieron esta clasificación (la mayoría de ellas estaban estudiando qué tipo de tortugas anápsidas son) como porque no muestrearon taxones fósiles y existentes lo suficientemente amplios para construir el cladograma . Se sugiere que Testudines divergió de otros diápsidos hace entre 200 y 279 millones de años, aunque el debate está lejos de estar resuelto. ^{[ 15 ] [ 9 ] [ 16 ]} Aunque los procolofónidos lograron sobrevivir hasta el Triásico , la mayoría de los otros reptiles con cráneos anápsidos, incluidos los millerétidos , los nicteroléteridos y los pareiasaurios , se extinguieron en el período Pérmico Tardío por el evento de extinción Pérmico-Triásico .

Anapsida todavía se reconoce esporádicamente como un grupo válido, pero no es el preferido por los investigadores actuales. ^{[ 17 ] [ 18 ]} Los anápsidos, en el sentido tradicional de la palabra, no son un clado, sino más bien un grupo parafilético compuesto por todos los reptiles primitivos que conservan la morfología craneal primitiva, agrupados por la ausencia de aberturas temporales. ^{[ 17 ] [ 18 ]} Gauthier, Kluge y Rowe (1988) intentaron redefinir 'Anapsida' para que fuera monofilético, definiéndolo como el clado que contiene "tortugas existentes y todos los demás taxones extintos que están más estrechamente relacionados con ellas que con otros reptiles". ^{[ 19 ]}

Esta definición incluye explícitamente a las tortugas en Anapsida; debido a que la posición filogenética de las tortugas dentro de Amniota es muy incierta, no está claro qué taxones, aparte de las propias tortugas, se incluirían en dicha definición de Anapsida, y si su contenido sería similar al de la Anapsida tradicional. De hecho, Gauthier, Kluge y Rowe (1988) incluyeron únicamente tortugas y Captorhinidae en su Anapsida, excluyendo la mayoría de los clados que tradicionalmente se habían incluido bajo la definición anterior de anápsidos. ^{[ 19 ]}

Tsuji y Müller (2009) señalaron que el nombre Anapsida implica una morfología (falta de aberturas temporales) que de hecho está ausente en los esqueletos de varios taxones tradicionalmente incluidos en el grupo. ^{[ 18 ]} Se ha descubierto una abertura temporal en el techo del cráneo detrás de cada ojo, similar a la presente en los cráneos de los sinápsidos , en los cráneos de varios miembros de Parareptilia (el grupo que contiene la mayoría de los reptiles tradicionalmente denominados anápsidos), incluidos lantanosuquios , millerétidos, bolosáuridos , algunos nicteroléteridos, algunos procolofónidos y al menos algunos mesosaurios . ^{[ 18 ] [ 20 ] [ 21 ]} La presencia de aberturas temporales en los cráneos de estos taxones hace que sea incierto si los reptiles ancestrales tenían un cráneo similar al de los anápsidos, como se asumió tradicionalmente, o un cráneo similar al de los sinápsidos. ^{[ 21 ]}

• Euryapsida

• Introducción a Anapsida de UCMP