Articulo de referencia

Dimetrodón

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Dimetrodon ( / d ˈ m t r ə ˌ d ɒ n / [ 4 ] o / d ˈ m ɛ t r ə ˌ d ɒ n / ; [ 5 ] lit.'dos ​​medidas de dientes') es ungénerodesinápsidoesfenacodóntidoque vivió durante laépocaCisuraliensea principiosdel GuadalupiensedelPérmico, [ 6 ] [ 7 ] alrededor de 294,1–271millones de años atrás. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Con la mayoría de las especies midiendo1,7–4,6m (5,6–15,1pies)de largo y pesando28–250kg (62–551lb), la característica más prominente deDimetrodones la granvela de espina neuralen su espalda formada por espinas alargadas que se extienden desde lasvértebras. Era uncuadrúpedo(solo podía caminar sobre cuatro patas) y tenía un cráneo alto y curvo con grandes dientes de diferentes tamaños colocados a lo largo de las mandíbulas.mayoría de los fósiles se han encontrado en elsuroeste de Estados Unidos, principalmente en un yacimiento geológico conocido como lasCapas Rojas de Texas y Oklahoma. Más recientemente, también se han hallado fósiles enAlemaniase establecióelgénero     

Dimetrodon a menudo se confunde con un dinosaurio o se le representa como contemporáneo de los dinosaurios en la cultura popular , pero se extinguió a mediados del Pérmico , unos 40 millones de años antes de la aparición de los dinosaurios. [ 8 ] [ 9 ] Aunque de apariencia y fisiología reptiliana , Dimetrodon está mucho más relacionado con los mamíferos , ya que pertenece a la familia hermana más cercana a los terápsidos , estos últimos contienen al ancestro directo de los mamíferos. [ 6 ] Dimetrodon se asigna tradicionalmente al grupo parafilético " pelicosaurios ", un término que ahora se considera obsoleto y ha sido reemplazado por términos como "sinapsidos primitivos" o "sinapsidos basales"; el nombre " reptiles mamíferos " también se usa tradicionalmente para los sinápsidos no mamíferos [ 6 ] debido a algunas de las características compartidas con los mamíferos modernos, como la especialización dental y la endotermia , pero ese término también está ahora en desuso. El cráneo del Dimetrodon tiene una sola abertura ( fenestra temporal ) detrás de cada ojo, una característica compartida entre todos los sinápsidos, a diferencia de los cráneos de los reptiles y las aves, que pertenecen al clado Sauropsida , el cual se separó de los sinápsidos a finales del Carbonífero .

Dimetrodon fue probablemente uno de los depredadores ápice de los ecosistemas cisuralianos, alimentándose de peces y tetrápodos , incluyendo reptiles y anfibios . Las especies más pequeñas de Dimetrodon pudieron haber tenido diferentes funciones ecológicas . La vela de Dimetrodon pudo haber sido utilizada para estabilizar su columna vertebral o para regular la temperatura corporal como una forma de termorregulación . [ 10 ] Algunos estudios recientes argumentan que la vela habría sido ineficaz para eliminar el calor del cuerpo, debido a que se han descubierto especies grandes con velas pequeñas y especies pequeñas con velas grandes, lo que esencialmente descarta la regulación del calor como su propósito principal. Lo más probable es que la vela se utilizara en exhibiciones de cortejo , incluyendo amenazas para ahuyentar a los rivales o para mostrarse ante posibles parejas. [ 11 ] [ 12 ]

Historia del descubrimiento

Primeros descubrimientos

Maxilar de Dimetrodon borealis , el primer fósil de Dimetrodon descrito.

El primer descubrimiento de fósiles de Dimetrodon fue el de un maxilar recuperado en 1845 por un hombre llamado Donald McLeod, que vivía en la colonia británica de la Isla del Príncipe Eduardo (actual Canadá ). [ 13 ] Estos fósiles fueron adquiridos por John William Johnson, un geólogo canadiense, y luego descritos por Joseph Leidy en 1854 como la mandíbula de Bathygnathus borealis , un gran carnívoro relacionado con Thecodontosaurus , [ 14 ] aunque posteriormente fue reclasificado como una especie de Dimetrodon en 2015, como Dimetrodon borealis . [ 15 ] Aunque Bathygnathus fue nombrado primero, en 2015 se presentó una petición para conservar el género Dimetrodon y suprimir el género Bathygnathus ante la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), [ 16 ] la cual fue aprobada en 2019. [ 17 ]

Primeras descripciones de Cope

Los fósiles que ahora se atribuyen al Dimetrodon fueron estudiados por primera vez por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en la década de 1870. Cope había obtenido los fósiles, junto con los de muchos otros tetrápodos del Pérmico , de varios coleccionistas que habían estado explorando un grupo de rocas en Texas llamado Red Beds . Entre estos coleccionistas se encontraban el naturalista suizo Jacob Boll , el geólogo texano WF Cummins y el paleontólogo aficionado Charles Hazelius Sternberg . [ 18 ] La mayoría de los especímenes de Cope fueron al Museo Americano de Historia Natural o al Museo Walker de la Universidad de Chicago (la mayor parte de la colección de fósiles del Walker se encuentra ahora en el Museo Field de Historia Natural ).

Sternberg envió algunos de sus propios especímenes al paleontólogo alemán Ferdinand Broili de la Universidad Ludwig-Maximilians de Múnich , aunque Broili no fue tan prolífico como Cope en la descripción de especímenes. El rival de Cope, Othniel Charles Marsh, también recolectó algunos huesos de Dimetrodon , que envió al Museo Walker. [ 19 ] El primer uso del nombre Dimetrodon se produjo en 1878 cuando Cope nombró las especies Dimetrodon incisivus , Dimetrodon rectiformis y Dimetrodon gigas en la revista científica Proceedings of the American Philosophical Society . [ 20 ]

La primera descripción de un fósil de Dimetrodon llegó un año antes, cuando Cope nombró a la especie Clepsydrops limbatus de los Territorios Rojos de Texas. [ 21 ] (El nombre Clepsydrops fue acuñado por primera vez por Cope en 1875 para restos de esfenacodontidos del condado de Vermilion, Illinois , y posteriormente se empleó para muchos especímenes de esfenacodontidos de Texas; muchas especies nuevas de esfenacodontidos de Texas fueron asignadas a Clepsydrops o Dimetrodon a finales del siglo XIX y principios del XX). C.  limbatus fue reclasificado como una especie de Dimetrodon en 1940, lo que significa que el artículo de Cope de 1877 fue el primer registro de Dimetrodon .

Cope fue el primero en describir un sinápsido con vela dorsal al nombrarlo C. natalis en su artículo de 1878, aunque llamó a la vela aleta y la comparó con las crestas del lagarto basilisco moderno ( Basilicus ). Las velas no se conservaron en los especímenes de D. incisive y D.  gigas que Cope describió en su artículo de 1878, pero sí presentaba espinas alargadas en el espécimen de D.  rectiformis que describió. [ 20 ] Cope comentó sobre la función de la vela en 1886, escribiendo: "Es difícil imaginar su utilidad. A menos que el animal tuviera hábitos acuáticos y nadara de espaldas, la cresta o aleta debió haber obstaculizado sus movimientos activos... Las extremidades no son lo suficientemente largas ni las garras lo suficientemente agudas como para demostrar hábitos arborícolas , como en el género Basilicus , donde existe una cresta similar". [ 22 ]

Descripciones de principios del siglo XX

Reconstrucción de Dimetrodon y Edaphosaurus (fondo), Charles R. Knight , 1897

En las primeras décadas del siglo XX, el paleontólogo estadounidense E. C. Case fue autor de numerosos estudios sobre el Dimetrodon y describió varias especies nuevas. Recibió financiación de la Institución Carnegie para su estudio de muchos ejemplares de Dimetrodon pertenecientes a las colecciones del Museo Americano de Historia Natural y otros museos. [ 19 ] Muchos de estos fósiles habían sido recolectados por Cope, pero no habían sido descritos exhaustivamente, ya que Cope era conocido por crear nuevas especies basándose únicamente en unos pocos fragmentos óseos.

A partir de finales de la década de 1920, el paleontólogo Alfred Romer volvió a estudiar muchos especímenes de Dimetrodon y nombró varias especies nuevas. En 1940, Romer fue coautor de un extenso estudio con Llewellyn Ivor Price titulado "Revisión de los Pelicosauria", en el que se reevaluaron las especies de Dimetrodon nombradas por Cope y Case. [ 23 ] La mayoría de los nombres de especies considerados válidos por Romer y Price todavía se utilizan hoy en día. [ 24 ]

Nuevos ejemplares

En las décadas posteriores a la monografía de Romer y Price, se describieron muchos especímenes de Dimetrodon de localidades fuera de Texas y Oklahoma . El primero fue descrito de la región de Four Corners de Utah en 1966 [ 25 ] y otro fue descrito de Arizona en 1969. [ 26 ] En 1975, Olson informó sobre material de Dimetrodon de la Formación Washington de Ohio, al que se le ha asignado tentativamente D. cf. limbatus . [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Una nueva especie de Dimetrodon llamada D.  occidentalis (que significa " Dimetrodon occidental ") fue nombrada en 1977 de Nuevo México. [ 30 ] Los especímenes encontrados en Utah y Arizona probablemente también pertenecen a D.  occidentalis . [ 31 ]

Antes de estos descubrimientos, existía la teoría de que un estrecho mar continental separaba lo que hoy son Texas y Oklahoma de tierras más occidentales durante el Pérmico Temprano, aislando al Dimetrodon a una pequeña región de Norteamérica, mientras que un esfenacodóntido más pequeño llamado Sphenacodon dominaba la zona occidental. Si bien este estrecho mar probablemente existió, el descubrimiento de fósiles fuera de Texas y Oklahoma demuestra que su extensión era limitada y que no constituía una barrera efectiva para la distribución del Dimetrodon . [ 30 ] [ 32 ]

En 2001, se describió una nueva especie de Dimetrodon llamada D. teutonis a partir del yacimiento de Bromacker del Pérmico Inferior en el Bosque de Turingia de Alemania, extendiendo por primera vez el rango geográfico de Dimetrodon fuera de América del Norte. [ 33 ]

Descripción

Restauración de D. giganhomogenes con puntas de espinas neurales expuestas

Dimetrodon era un sinápsido cuadrúpedo con una vela dorsal que probablemente tenía una postura semi-extendida entre la de un mamífero y la de un lagarto y también podía caminar en una postura más erguida con su cuerpo y la mayor parte o toda su cola fuera del suelo. [ 34 ] La mayoría de las especies de Dimetrodon variaban en longitud de 1,7 a 5 m (6 a 16 pies) , [ 33 ] [ 35 ] y se estima que pesaban entre 28 y 250 kg (60 y 550 lb) . [ 33 ] [ 23 ] : 470 La especie más pequeña conocida, D. teutonis , tenía unos 60 cm (24 pulgadas) de largo y pesaba 14 kg (31 lb) . [ 33 ] [ 36 ] Las especies más grandes de Dimetrodon se encontraban entre los depredadores más grandes del Pérmico Temprano, con D. grandis midiendo 3,2 m (10,5 pies) y pesando unos 250 kg (550 lb) ; [ 23 ] : 470 Se estima que D. limbatus medía de 2,7 a 3 m (8,9 a 9,8 pies) y pesaba unos 100 kg (220 lb) . [ 23 ] [ 37 ] El Tappenosaurus , estrechamente relacionado y conocido a partir de fragmentos esqueléticos en rocas ligeramente más jóvenes, podría haber sido incluso más grande, con una longitud estimada de 5,5 metros (18 pies) . [ 38 ] [ 39 ]                 

Cráneo

El cráneo del Dimetrodon es alto y comprimido lateralmente . Las órbitas oculares se encuentran en la parte superior y posterior del cráneo. Detrás de cada órbita ocular, a cada lado, hay un orificio llamado fenestra infratemporal . Un orificio adicional en el cráneo, el foramen pineal (o "tercer ojo"), situado en la línea media entre los huesos parietales , se puede observar desde arriba. La parte posterior del cráneo (el occipucio ) está ligeramente inclinada hacia arriba, una característica que comparte con todos los demás sinápsidos primitivos . [ 40 ] El margen superior del cráneo desciende en un arco convexo hasta la punta del hocico. La punta de la mandíbula superior, formada por el hueso premaxilar , se eleva por encima de la parte de la mandíbula formada por el hueso maxilar para formar un escalón maxilar. Dentro de este escalón hay un diastema , un espacio entre los dientes. [ 23 ]

Una única abertura grande a cada lado de la parte posterior del cráneo vincula al Dimetrodon con los mamíferos y lo distingue de la mayoría de los primeros saurópsidos, que carecen de aberturas o tienen dos . Se cree que características como las crestas en el interior de la cavidad nasal y una cresta en la parte posterior de la mandíbula inferior forman parte de una progresión evolutiva desde los primeros vertebrados terrestres de cuatro extremidades hasta los mamíferos . En la superficie interna de la sección nasal del cráneo se encuentran crestas llamadas nasoturbinales , que podrían haber sostenido cartílago que aumentaba el área del epitelio olfatorio , la capa de tejido que detecta los olores. Estas crestas son mucho más pequeñas que las de los sinápsidos posteriores del Pérmico Tardío y el Triásico, cuyos grandes nasoturbinales se consideran evidencia de sangre caliente, ya que podrían haber sostenido membranas mucosas que calentaban y humedecían el aire que entraba. Por lo tanto, la cavidad nasal del Dimetrodon es transicional entre las de los primeros vertebrados terrestres y las de los mamíferos. [ 41 ] Otra característica transicional del Dimetrodon es una cresta en la parte posterior de la mandíbula llamada lámina reflejada, que se encuentra en el hueso articular , el cual se conecta al hueso cuadrado del cráneo para formar la articulación mandibular. En los ancestros mamíferos posteriores, el articular y el cuadrado se separaron de la articulación mandibular, mientras que el articular se desarrolló en el hueso martillo del oído medio . La lámina reflejada pasó a formar parte de un anillo llamado anillo timpánico que sostiene el tímpano en todos los mamíferos actuales. [ 42 ]

Dientes

Un cráneo de D.  grandis

El tamaño de los dientes varía mucho a lo largo de las mandíbulas, lo que da nombre a Dimetrodon , que significa "dos medidas de diente" en referencia a conjuntos de dientes pequeños y grandes. [ 43 ] Uno o dos pares de caniniformes (dientes grandes, puntiagudos, similares a los caninos ) se extienden desde el maxilar. También hay grandes incisivos en las puntas de las mandíbulas superior e inferior, enraizados en los huesos premaxilares y dentarios . Hay dientes pequeños alrededor del "escalón" maxilar y detrás de los caniniformes, haciéndose más pequeños hacia la parte posterior de la mandíbula. [ 22 ] En el paladar, hacia la parte posterior, los huesos pterigoideos tienen cada uno una gran aleta que sostiene una hilera de dientes palatinos . [ 44 ]

Muchos dientes son más anchos en sus secciones medias y se estrechan cerca de las mandíbulas, dándoles la apariencia de una lágrima. Los dientes en forma de lágrima son exclusivos de Dimetrodon y otros esfenacodóntidos estrechamente relacionados , lo que ayuda a distinguirlos de otros sinápsidos primitivos. [ 36 ] Como en muchos otros sinápsidos primitivos , los dientes de la mayoría de las especies de Dimetrodon son aserrados en sus bordes. [ 36 ] Las serraciones de los dientes de Dimetrodon eran tan finas que parecían pequeñas grietas. [ 45 ] El dinosaurio Albertosaurus tenía serraciones similares a grietas, pero, en la base de cada serración había un hueco redondo , que habría funcionado para distribuir la fuerza sobre una superficie mayor y evitar que las tensiones de la alimentación hicieran que la grieta se extendiera por el diente. A diferencia de Albertosaurus , los dientes de Dimetrodon carecían de adaptaciones que impidieran la formación de grietas en sus serraciones. [ 45 ] Los dientes de D.  teutonis carecen de serraciones, pero aún tienen bordes afilados. [ 36 ]

Un estudio de 2014 muestra que Dimetrodon estaba en una carrera armamentística contra sus presas. [ 46 ] La especie más pequeña, D. milleri , no tenía serraciones en los dientes porque se alimentaba de presas pequeñas. A medida que las presas crecían, varias especies de Dimetrodon comenzaron a desarrollar serraciones en sus dientes y a aumentar de tamaño. Por ejemplo, D. limbatus tenía serraciones en el esmalte que le ayudaban a cortar la carne (similares a las que se encuentran en Secodontosaurus ). La segunda especie más grande, D. grandis , tiene serraciones en los dentículos similares a las de los tiburones y los dinosaurios terópodos , lo que hace que sus dientes sean aún más especializados para cortar la carne. A medida que las presas de Dimetrodon crecían, las diversas especies respondieron aumentando de tamaño y desarrollando dientes cada vez más afilados. [ 47 ] El grosor y la masa de los dientes de Dimetrodon también podrían haber sido una adaptación para aumentar la longevidad dental. [ 48 ]

Navegar

Dos esqueletos de D. grandis , Museo Real Tyrrell

La vela del Dimetrodon está formada por espinas neurales alargadas que se proyectan desde las vértebras. Cada espina varía en su forma de sección transversal desde su base hasta su punta en lo que se conoce como diferenciación "dimetrodonta". [ 49 ] Cerca del cuerpo vertebral, la sección transversal de la espina se comprime lateralmente en una forma rectangular y, más cerca de la punta, adquiere una forma de figura de ocho a medida que un surco recorre cada lado de la espina. Se cree que la forma de figura de ocho refuerza la espina, previniendo la flexión y las fracturas. [ 50 ] Una sección transversal de la espina de un espécimen de Dimetrodon giganhomogenes es de forma rectangular, pero conserva anillos en forma de figura de ocho cerca de su centro, lo que indica que la forma de las espinas puede cambiar con la edad de los individuos. [ 51 ] La anatomía microscópica de cada espina varía desde la base hasta la punta, lo que indica dónde estaba incrustada en los músculos de la espalda y dónde estaba expuesta como parte de una vela. La porción inferior o proximal de la columna vertebral tiene una superficie rugosa que habría servido como punto de anclaje para los músculos epiaxiales de la espalda y también posee una red de tejido conectivo llamada fibras de Sharpey , lo que indica que estaba incrustada en el cuerpo. Más arriba, en la porción distal (externa) de la columna, la superficie ósea es más lisa. El periostio , una capa de tejido que rodea el hueso, está cubierto de pequeños surcos que presumiblemente sostenían los vasos sanguíneos que vascularizaban la vela. [ 24 ]

Se creía que el gran surco que recorre la columna vertebral era un canal para vasos sanguíneos, pero dado que el hueso no contiene canales vasculares, no se cree que la vela estuviera tan altamente vascularizada como se pensaba. Algunos especímenes de Dimetrodon conservan áreas deformadas de las espinas neurales que parecen ser fracturas curadas. El hueso cortical que creció sobre estas fracturas está altamente vascularizado, lo que sugiere que debió haber tejido blando presente en la vela para suministrar vasos sanguíneos al sitio . [ 50 ] El hueso lamelar estratificado constituye la mayor parte del área de sección transversal de la espina neural y contiene líneas de crecimiento detenido que pueden usarse para determinar la edad de cada individuo al morir. [ 52 ] En muchos especímenes de D. gigashomogenes , las porciones distales de las espinas se doblan bruscamente, lo que indica que la vela habría tenido un perfil irregular en vida. Su irregularidad sugiere que el tejido blando puede no haberse extendido hasta las puntas de las espinas, lo que significa que la red de la vela puede no haber sido tan extensa como se suele imaginar. [ 49 ]

Cola

Una reconstrucción anticuada de Dimetrodon de 1908 que muestra una cola corta, realizada antes del descubrimiento de esqueletos con colas completas.

La cola de Dimetrodon constituye una gran parte de la longitud total de su cuerpo e incluye alrededor de 50 vértebras caudales . Las colas estaban ausentes o incompletas en los primeros esqueletos descritos de Dimetrodon . Las únicas vértebras caudales conocidas eran las 11 más cercanas a la cadera. Dado que estas primeras vértebras caudales se estrechan rápidamente a medida que se alejan de la cadera, muchos paleontólogos de finales del siglo XIX y principios del XX pensaron que Dimetrodon tenía una cola muy corta. Una cola de Dimetrodon prácticamente completa no se describió hasta 1927. [ 53 ] Un espécimen de D. limbatus , AM 4636, conserva más de 40 vértebras caudales, e incluso este está incompleto. [ 23 ] : 341 Si bien algunas especies fueron reclasificadas como de cola corta incluso después del descubrimiento de ese espécimen, como D. grandis , el espécimen WM 1002 contradice esto al conservar catorce vértebras caudales que no disminuyen de tamaño más que otras especies de cola larga. [ 23 ] : 350

Piel

Dimetrodon grandis en postura erguida según huellas de Dimetropus , reconstruido hipotéticamente con piel sin escamas y escudos en su parte inferior; las impresiones fósiles descritas en 2025 indican que Dimetrodon de hecho tenía piel escamosa similar a la de los reptiles y no tenía escudos ventrales.

En 2025 se describieron impresiones corporales escamosas que probablemente fueron hechas por Dimetrodon teutonis en el sitio Bromacker de la Formación Tambach del Pérmico Temprano en Alemania. Dado el nombre de icnogénero Bromackerichnus , las impresiones dejadas por animales que descansaban sobre el barro muestran un patrón de epidermis escamosa rectangular en el vientre y en la parte inferior de la cola, mientras que un patrón de escamas hexagonales estaba presente en las extremidades, lo que apoya la idea de que los primeros sinápsidos en general tenían una cubierta corporal escamosa similar a la de los reptiles. [ 54 ] [ 55 ] Algunos grupos de sinápsidos desarrollaron más tarde piel desnuda y glandular, como lo indican los fósiles del terápsido dinocefaliano Estemmenosuchus del Pérmico medio de Rusia, que muestran que su piel habría sido lisa y bien provista de glándulas. Estemmenosuchus también tenía osteodermos incrustados en su piel. Los sinápsidos posteriores desarrollaron pelo y bigotes que se convirtieron en características de los mamíferos . Se encontró Ascendonanus del Pérmico Temprano de Alemania con tejidos blandos conservados que mostraban escamas similares a las de los escamosos y se clasificó inicialmente como un sinápsido varanópido . [ 56 ] Sin embargo, la posición taxonómica de los varanópidos ha sido objeto de debate entre los sinápsidos o más cerca de los reptiles diápsidos . [ 57 ] [ 58 ] Un estudio reciente separó a Ascendonanus de los varanópidos (considerados sinápsidos por los investigadores) como miembro de un clado separado en los Neoreptilia. [ 59 ]

Clasificación

Dimetrodon es un miembro primitivo de un grupo llamado sinápsidos , que incluye a los mamíferos y muchos de sus parientes extintos, aunque no es un ancestro de ningún mamífero (que apareció millones de años después [ 60 ] ). A menudo se le confunde con un dinosaurio en la cultura popular, a pesar de haberse extinguido unos 40  millones de años (Ma) antes de la primera aparición de los dinosaurios en el período Triásico . Como sinápsido, Dimetrodon está más estrechamente relacionado con los mamíferos que con los dinosaurios o cualquier reptil actual. A principios del siglo XX, la mayoría de los paleontólogos consideraban a Dimetrodon un reptil de acuerdo con la taxonomía linneana , que clasificaba a Reptilia como una clase y a Dimetrodon como un género dentro de esa clase. Los mamíferos se asignaban a una clase separada, y Dimetrodon se describía como un "reptil con características de mamífero". Los paleontólogos teorizaron que los mamíferos evolucionaron a partir de este grupo en (lo que ellos llamaban) una transición de reptil a mamífero.

Taxonomía filogenética de Synapsida

Esqueleto de D. grandis , Museo Norteamericano de Vida Antigua

Según la sistemática filogenética , los descendientes del último ancestro común de Dimetrodon y todos los reptiles vivos incluirían a todos los mamíferos, ya que Dimetrodon está más estrechamente relacionado con los mamíferos que con cualquier reptil vivo. Por lo tanto, si se desea evitar el clado que contiene tanto a los mamíferos como a los reptiles vivos, entonces Dimetrodon no debe incluirse en ese clado, ni ningún otro "reptil similar a un mamífero". Los descendientes del último ancestro común de mamíferos y reptiles (que apareció alrededor de 310  Ma en el Carbonífero Superior ) se dividen, por consiguiente, en dos clados: Synapsida, que incluye a Dimetrodon y a los mamíferos, y Sauropsida , que incluye a los reptiles vivos y a todos los reptiles extintos más estrechamente relacionados con ellos que con los mamíferos. [ 6 ]

Dentro del clado Synapsida, Dimetrodon es parte del clado Sphenacodontia , que fue propuesto por primera vez como un grupo de sinápsidos primitivos en 1940 por los paleontólogos Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price, junto con los grupos Ophiacodontia y Edaphosauria . [ 23 ] Los tres grupos se conocen del Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior. Romer y Price los distinguieron principalmente por características postcraneales como las formas de las extremidades y las vértebras. Ophiacodontia fue considerado el grupo más primitivo porque sus miembros parecían los más reptilianos, y Sphenacodontia fue el más avanzado porque sus miembros parecían los más parecidos a un grupo llamado Therapsida , que incluía a los parientes más cercanos de los mamíferos. Romer y Price colocaron otro grupo de sinápsidos primitivos llamados varanópidos dentro de Sphenacodontia, considerándolos más primitivos que otros esfenacodontos como Dimetrodon . [ 61 ] Pensaban que los varanópidos y los esfenacodontos parecidos a Dimetrodon estaban estrechamente relacionados porque ambos grupos eran carnívoros, aunque los varanópidos son mucho más pequeños y más parecidos a lagartos, ya que carecen de velas.

La visión moderna de las relaciones de los sinápsidos fue propuesta por el paleontólogo Robert R. Reisz en 1986, cuyo estudio incluyó características encontradas principalmente en el cráneo en lugar del esqueleto postcraneal. [ 62 ] Dimetrodon todavía se considera un esfenacodonte bajo esta filogenia , pero los varanodontidos ahora se consideran sinápsidos más basales , quedando fuera del clado Sphenacodontia. Dentro de Sphenacodontia está el grupo Sphenacodontoidea , que a su vez contiene Sphenacodontidae y Therapsida . Sphenacodontidae es el grupo que contiene a Dimetrodon y varios otros sinápsidos con vela dorsal como Sphenacodon y Secodontosaurus , mientras que Therapsida incluye mamíferos y sus parientes principalmente del Pérmico y Triásico .

A continuación se muestra el cladograma del clado Synapsida, que refleja los resultados de un análisis realizado por Michael J. Benton en 2012: [ 61 ]

El cladograma que se muestra a continuación ilustra las relaciones de algunas especies de Dimetrodon , según Brink y colaboradores (2015). [ 15 ]

Especies

Se han nombrado alrededor de veinte especies de Dimetrodon , de las cuales actualmente se reconocen alrededor de 13: [ 3 ] [ 63 ]

Representaciones artísticas de diversas especies de Dimetrodon a escala.

En 1940, Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price propusieron un esquema de clasificación que intentaba clasificar todas las especies de Dimetrodon conocidas hasta entonces. Su sistema constaba de dos "series": la serie A, compuesta por especies más grandes con torsos y extremidades inferiores cortas (como D. grandis ), y la serie B, compuesta por especies más pequeñas con cráneos más cortos y bajos (como D. loomisi ). [ 23 ] [ 64 ] : 80

Paleobiología

Función de las espinas neurales

D. grandis calentando al amanecer

Los paleontólogos han propuesto muchas maneras en que la vela podría haber funcionado en vida. Algunos de los primeros en pensar en su propósito sugirieron que la vela podría haber servido como camuflaje entre los juncos mientras el Dimetrodon esperaba a su presa, o como una vela similar a la de un barco para aprovechar el viento mientras el animal estaba en el agua. [ 65 ] Otra es que las largas espinas neurales podrían haber estabilizado el tronco al restringir el movimiento vertical, lo que permitiría un movimiento lateral más eficiente al caminar. [ 50 ]

Termorregulación

En 1940, Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price propusieron que la vela cumplía una función termorreguladora, permitiendo a los individuos calentar sus cuerpos con el Sol. En los años siguientes, se crearon muchos modelos para estimar la efectividad de la termorregulación en Dimetrodon . Por ejemplo, en un artículo de 1973 en la revista Nature , los paleontólogos C.  D.  Bramwell y P.  B. Fellgett estimaron que un individuo de 200 kilogramos (440 lb)  tardaba aproximadamente una hora y media en que su temperatura corporal aumentara de 26 a 32 °C (79 a 90 °F) . [ 66 ] En 1986, Steven C. Haack concluyó que el calentamiento era más lento de lo que se pensaba anteriormente y que el proceso probablemente duraba cuatro horas. Utilizando un modelo basado en diversos factores ambientales y aspectos fisiológicos hipotéticos del Dimetrodon , Haack descubrió que la vela permitía al Dimetrodon calentarse más rápido por la mañana y alcanzar una temperatura corporal ligeramente superior durante el día, pero que era ineficaz para liberar el exceso de calor y no le permitía mantener una temperatura corporal más alta por la noche. [ 67 ] En 1999, un grupo de ingenieros mecánicos creó un modelo informático para analizar la capacidad de la vela para regular la temperatura corporal durante las diferentes estaciones y concluyó que la vela era beneficiosa para capturar y liberar calor en cualquier época del año. [ 68 ]   

El D. milleri, relativamente pequeño

La mayoría de estos estudios atribuyen dos funciones termorreguladoras a la vela del Dimetrodon : una como medio para calentarse rápidamente por la mañana y otra como forma de enfriarse cuando la temperatura corporal aumenta. Se supone que el Dimetrodon y todos los demás vertebrados terrestres del Pérmico Inferior eran de sangre fría o poiquilotermos , dependiendo del sol para mantener una temperatura corporal elevada. Debido a su gran tamaño, el Dimetrodon tenía una alta inercia térmica , lo que significa que los cambios en la temperatura corporal ocurrían más lentamente en él que en animales de menor tamaño. A medida que las temperaturas aumentaban por las mañanas, las presas de menor tamaño del Dimetrodon podían calentar sus cuerpos mucho más rápido que algo del tamaño del Dimetrodon . Muchos paleontólogos, incluido Haack, han propuesto que la vela del Dimetrodon pudo haberle permitido calentarse rápidamente por la mañana para mantenerse al ritmo de sus presas. [ 67 ] La gran superficie de la vela también significaba que el calor podía disiparse rápidamente en el entorno, útil si el animal necesitaba liberar el exceso de calor producido por el metabolismo o absorbido del sol. Es posible que el Dimetrodon inclinara su vela alejándola del sol para refrescarse o restringiera el flujo sanguíneo a la vela para mantener el calor durante la noche. [ 65 ]

En 1986, J.  Scott Turner y C.  Richard Tracy propusieron que la evolución de la vela en Dimetrodon estaba relacionada con la evolución de la sangre caliente en los ancestros de los mamíferos. Pensaban que la vela de Dimetrodon le permitía ser homeotermo , manteniendo una temperatura corporal constante, aunque baja. Los mamíferos también son homeotermos, aunque se diferencian de Dimetrodon por ser endotérmicos , controlando su temperatura corporal internamente mediante un metabolismo elevado. Turner y Tracy observaron que los primeros terápsidos, un grupo más avanzado de sinápsidos estrechamente relacionados con los mamíferos, tenían extremidades largas que podían liberar calor de forma similar a la vela de Dimetrodon . La homeotermia que se desarrolló en animales como Dimetrodon pudo haberse transmitido a los terápsidos mediante una modificación de la forma del cuerpo, que eventualmente se convertiría en la sangre caliente de los mamíferos. [ 69 ]

El Sphenacodon tenía una cresta baja a lo largo de su lomo.

Estudios recientes sobre la vela de Dimetrodon y otros esfenacodóntidos respaldan la afirmación de Haack de 1986 de que la vela estaba poco adaptada para liberar calor y mantener una temperatura corporal estable. La presencia de velas en especies de Dimetrodon de cuerpo pequeño , como D.  milleri y D.  teutonis, no encaja con la idea de que la función de la vela fuera la termorregulación, ya que las velas más pequeñas tienen menor capacidad para transferir calor y los cuerpos pequeños pueden absorber y liberar calor fácilmente por sí mismos. Además, parientes cercanos de Dimetrodon , como Sphenacodon, tienen crestas muy bajas que habrían sido inútiles como dispositivos termorreguladores. [ 24 ] Se cree que la gran vela de Dimetrodon se desarrolló gradualmente a partir de estas crestas más pequeñas, lo que significa que, durante la mayor parte de la historia evolutiva de la vela, la termorregulación puede no haber cumplido una función importante. Cabe señalar, sin embargo, que las temperaturas globales se dispararon durante el Pérmico, llegando la región que ahora es el centro de Estados Unidos a alcanzar los 74 °C (165 ° F ) . [ 70 ]  

Aunque la función de su vela sigue siendo incierta, es probable que Dimetrodon y otros esfenacodóntidos fueran endotermos de cuerpo entero, caracterizados por un metabolismo energético elevado ( taquimetabolismo ) y probablemente la capacidad de mantener una temperatura corporal alta y estable. Esta conclusión formó parte de un estudio sobre amniotas que halló que la endotermia taquimetabólica estaba muy extendida y probablemente era plesiomórfica tanto para sinápsidos como para saurópsidos . En el caso de Dimetrodon, la evidencia radicaba en el tamaño de los forámenes, indicativo de endotermia, a través de los cuales la sangre llegaba a sus huesos largos, y en la alta presión sanguínea necesaria para irrigar la parte superior de las espinas bien vascularizadas que sostenían la vela. [ 71 ]

Los ejemplares de Dimetrodon de mayor tamaño corporal poseen velas notablemente más grandes de lo que se predeciría si el tamaño de la vela fuera proporcional a su aumento de tamaño corporal, un ejemplo de alometría positiva . La alometría positiva puede favorecer la termorregulación, ya que implica que, a medida que los individuos crecen, la superficie corporal aumenta más lentamente que la masa. Los animales de mayor tamaño generan una gran cantidad de calor a través del metabolismo, y la cantidad de calor que debe disiparse de la superficie corporal es significativamente mayor que la que deben disipar los animales de menor tamaño. La disipación efectiva del calor puede predecirse en muchos animales diferentes mediante una única relación entre masa y superficie corporal. Sin embargo, un estudio de alometría en Dimetrodon realizado en 2010 halló una relación diferente entre su vela y su masa corporal: el exponente de escala real de la vela era mucho mayor que el esperado en un animal adaptado a la disipación de calor. Los investigadores concluyeron que la vela del Dimetrodon creció a un ritmo mucho más rápido del necesario para la termorregulación y sugirieron que la selección sexual fue la principal razón de su evolución. [ 70 ]

Selección sexual

El exponente alométrico para la altura de la vela es similar en magnitud a la escala de la longitud de las astas interespecíficas con respecto a la altura del hombro en los cérvidos . Además, como observó Bakker (1970) en el contexto de Dimetrodon , muchas especies de lagartos levantan una cresta dorsal de piel durante las exhibiciones de amenaza y cortejo, y en los lagartos actuales se encuentran volantes y papadas sexualmente dimórficos con alometría positiva (Echelle et al. 1978; Christian et al. 1995). También hay evidencia de dimorfismo sexual tanto en la robustez del esqueleto como en la altura relativa de las espinas de D. limbatus (Romer y Price 1940). [ 70 ]

dimorfismo sexual

Es posible que el Dimetrodon presentara dimorfismo sexual , lo que significa que machos y hembras tenían tamaños corporales ligeramente diferentes. Se ha hipotetizado que algunos especímenes de Dimetrodon eran machos debido a que poseen huesos más gruesos, crestas más grandes, cráneos más largos y "escalones" maxilares más pronunciados que otros. Basándose en estas diferencias, los esqueletos montados en el Museo Americano de Historia Natural (AMNH 4636) y el Museo Field de Historia Natural podrían ser machos, y los esqueletos en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver ( MCZ 1347) y el Museo de Historia Natural de la Universidad de Michigan podrían ser hembras. [ 23 ]

El esqueleto montado de D. limbatus AMNH 4636 podría representar el tipo macho.
El esqueleto de D. incisivus que se encuentra en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Michigan podría representar al tipo hembra.

Paleoecología

Mural de Charles R. Knight de 1930 en el Museo Field que representa al Dimetrodon junto con el Edaphosaurus (centro), el Casea (izquierda) y el anfibio Diplocaulus (derecha) en una escena de humedal del Pérmico de Texas.
Posible huella de Dimetrodon , Monumento Nacional de Huellas Prehistóricas

Se conocen fósiles de Dimetrodon en Estados Unidos (Texas, Oklahoma, Nuevo México, Arizona, Utah y Ohio), Canadá ( Isla del Príncipe Eduardo ) y Alemania, áreas que formaban parte del supercontinente Euramérica durante el Pérmico Temprano. Dentro de Estados Unidos, casi todo el material atribuido a Dimetrodon proviene de tres grupos geológicos en el centro norte de Texas y el centro sur de Oklahoma: el Grupo Clear Fork , el Grupo Wichita y el Grupo Pease River . [ 72 ] [ 73 ] La mayoría de los hallazgos fósiles forman parte de ecosistemas de tierras bajas que, durante el Pérmico, habrían sido extensos humedales. En particular, las Red Beds de Texas son un área de gran diversidad de tetrápodos fósiles , o vertebrados de cuatro extremidades. Además de Dimetrodon , los tetrápodos más comunes en las Capas Rojas y en todos los depósitos del Pérmico Inferior en el suroeste de los Estados Unidos son los anfibios Archeria , Diplocaulus , Eryops y Trimerorhachis , el reptiliomorfo Seymouria , el reptil Captorhinus y los sinápsidos Ophiacodon y Edaphosaurus . Estos tetrápodos conformaban un grupo de animales que el paleontólogo Everett C. Olson denominó la "cronofauna permocarbonífera", una fauna que dominó el ecosistema continental euroamericano durante varios millones de años. [ 74 ] Basándose en la geología de depósitos como las Capas Rojas, se cree que la fauna habitó un ecosistema deltaico de tierras bajas con abundante vegetación . [ 75 ]

Red alimentaria

Restauración de D. grandis y del temnospóndilo Eryops , ambos encontrados en los Red Beds de Texas.

Olson hizo muchas inferencias sobre la paleoecología de los lechos rojos de Texas y el papel de Dimetrodon dentro de su ecosistema. Propuso varios tipos principales de ecosistemas en los que vivieron los primeros tetrápodos. Dimetrodon pertenecía al ecosistema más primitivo, que se desarrolló a partir de redes tróficas acuáticas. En él, las plantas acuáticas eran los productores primarios y servían de alimento principalmente a peces e invertebrados acuáticos. La mayoría de los vertebrados terrestres se alimentaban de estos consumidores primarios acuáticos. Dimetrodon era probablemente el depredador principal del ecosistema de los lechos rojos, alimentándose de una variedad de organismos como el tiburón Xenacanthus (a su vez, Xenacanthus pudo haber depredado a Dimetrodon ), [ 76 ] [ 77 ] los anfibios acuáticos Trimerorhachis y Diplocaulus , y los tetrápodos terrestres Seymouria y Trematops . Se conocen insectos de los lechos rojos del Pérmico temprano y probablemente estaban involucrados en cierta medida en la misma red trófica que Dimetrodon , alimentando a pequeños reptiles como Captorhinus . El conjunto de Red Beds también incluía algunos de los primeros grandes herbívoros terrestres como Edaphosaurus y Diadectes . Al alimentarse principalmente de plantas terrestres, estos herbívoros no obtenían su energía de las redes tróficas acuáticas. Según Olson, el mejor análogo moderno para el ecosistema que habitaba Dimetrodon son los Everglades . [ 75 ] El estilo de vida exacto de Dimetrodon (de anfibio a terrestre) ha sido objeto de controversia durante mucho tiempo, pero la microanatomía ósea apoya un estilo de vida terrestre, [ 78 ] lo que implica que se habría alimentado principalmente en tierra, en las orillas o en aguas muy poco profundas. También existe evidencia de que Dimetrodon depredaba Diplocaulus en estivación durante épocas de sequía, con tres Diplocaulus juveniles parcialmente devorados en una madriguera de ocho que presentaban marcas de dientes de un Dimetrodon que los desenterró y mató. [ 79 ]

La única especie de Dimetrodon encontrada fuera del suroeste de Estados Unidos es D. teutonis, procedente de Alemania. Sus restos fueron hallados en la Formación Tambach , en un yacimiento fósil conocido como Bromacker. El conjunto de tetrápodos del Pérmico Inferior de Bromacker es inusual, ya que presenta pocos sinápsidos de gran tamaño que actúen como depredadores superiores. Se estima que D.  teutonis pesaba tan solo 14 kilogramos (31 lb) , un peso demasiado pequeño para depredar a los grandes diadéctidos herbívoros que abundan en el conjunto de Bromacker. Probablemente se alimentaba de pequeños vertebrados e insectos. Solo tres fósiles pueden atribuirse a grandes depredadores, que se cree que fueron grandes varanópidos o pequeños esfenacodontos , ambos con potencial para depredar a D. teutonis . A diferencia de las Tierras Rojas deltaicas de tierras bajas de Texas, se cree que los depósitos de Bromacker representaban un entorno de tierras altas sin especies acuáticas. Es posible que los carnívoros de gran tamaño no formaran parte del conjunto de Bromacker porque dependían de grandes anfibios acuáticos para alimentarse. [ 33 ]  

Véase también

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