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Albertosaurus

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Albertosaurus ( / æ l ˌ b ɜːr t ə ˈ s ɔːr ə s / ; que significa "lagarto de Alberta") es un género de dinosaurio tiranosáurido grandeque vivió en el noroeste de Norteamérica durante el Campaniense tardío hasta el Maastrichtiense medio del Cretácico tardío , hace unos 71 millones de años . La especie tipo , A. sarcophagus , aparentemente estaba restringida en su distribución a la actual provincia canadiense de Alberta , de la cual toma su nombre el género, aunque se ha descubierto una especie indeterminada ("cf. Albertosaurus sp.") en las formaciones Corral de Enmedio y Packard de México . [ 2 ] Los científicos discrepan sobre el contenido del género y algunos reconocen a Gorgosaurus libratus como una segunda especie. [ 3 ] [ 4 ] 

Como tiranosáurido, el Albertosaurus era un depredador bípedo con brazos cortos, manos de dos dedos y una cabeza enorme con docenas de dientes grandes y afilados, un agudo sentido del olfato, una potente visión binocular y una mordida capaz de triturar huesos. Incluso pudo haber sido el depredador alfa en su ecosistema local . Si bien el Albertosaurus era ciertamente grande para un terópodo, seguía siendo mucho más pequeño que su pariente más grande y famoso, el Tyrannosaurus , que alcanzaba entre 8 y 9 metros (26 y 30 pies) de longitud y pesaba entre 1,7 y 3,0 toneladas métricas (1,9 y 3,3 toneladas cortas) . 

Desde su primer descubrimiento en 1884, se han recuperado fósiles de más de 30 individuos que proporcionan a los científicos un conocimiento más detallado de la anatomía del Albertosaurus que el disponible para la mayoría de los demás tiranosáuridos. El hallazgo de 26 individuos en un yacimiento específico aporta evidencia de comportamiento gregario y permite realizar estudios de ontogenia y biología poblacional . Estos estudios son prácticamente imposibles con dinosaurios menos conocidos, ya que sus restos son más escasos y fragmentarios en comparación con los del Albertosaurus .

Historia del descubrimiento

Nomenclatura

Espécimen holotipo CMN 5600

El Albertosaurus fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en una nota de una página al final de su descripción del Tyrannosaurus de 1905. [ 5 ] Su homónimo es Alberta , la provincia canadiense establecida el mismo año en que se encontraron los primeros restos. El nombre genérico también incorpora la palabra griega σαυρος / sauros , que significa "lagarto", que es el sufijo más común en los nombres de dinosaurios. La especie tipo es Albertosaurus sarcophagus y el nombre específico deriva del término griego antiguo σαρκοφάγος ( sarkophagos ), que significa "devorador de carne", y tiene la misma etimología que el contenedor funerario con el que comparte su nombre, que es una combinación de las palabras griegas σαρξ / sarx ("carne") y φαγειν / phagein ("comer"). [ 6 ] Se conocen más de 30 especímenes de todas las edades para la ciencia. [ 7 ] [ 8 ]

Primeros descubrimientos

El río Red Deer, cerca de Drumheller , Alberta. Casi tres cuartas partes de todos los restos de Albertosaurus se han descubierto a lo largo del río, en afloramientos rocosos como los que se ven a ambos lados de esta imagen.

El espécimen tipo es un cráneo parcial recolectado el 9 de junio de 1884, de un afloramiento de la Formación Horseshoe Canyon junto al río Red Deer en Alberta. Fue recuperado por una expedición del Servicio Geológico de Canadá , dirigida por el famoso geólogo Joseph Burr Tyrrell . Debido a la falta de equipo especializado, el cráneo casi completo solo pudo ser asegurado parcialmente. En 1889, el colega de Tyrrell, Thomas Chesmer Weston, encontró un cráneo más pequeño e incompleto asociado con algo de material esquelético en un lugar cercano. [ 9 ] Los dos cráneos fueron asignados a la especie preexistente Laelaps incrassatus por Edward Drinker Cope en 1892. [ 10 ] Aunque el nombre Laelaps estaba ocupado por un género de ácaro y había sido cambiado a Dryptosaurus en 1877 por Othniel Charles Marsh , Cope se negó obstinadamente a reconocer el nuevo nombre creado por su archirrival. Sin embargo, Lawrence Lambe utilizó el nombre Dryptosaurus incrassatus en lugar de Laelaps incrassatus cuando describió los restos en detalle en 1903 y 1904, [ 11 ] [ 12 ] que era una combinación acuñada por primera vez por Oliver Perry Hay en 1902. [ 13 ]

Poco después, Osborn señaló que D. incrassatus se basaba en dientes genéricos de tiranosáuridos, por lo que los dos cráneos de Horseshoe Canyon no podían atribuirse con seguridad a esa especie. Los cráneos de Horseshoe Canyon también diferían notablemente de los restos de D. aquilunguis , especie tipo de Dryptosaurus , por lo que Osborn les dio el nuevo nombre de Albertosaurus sarcophagus en 1905. No describió los restos con mucho detalle, citando la descripción completa de Lambe del año anterior. [ 6 ] Ambos especímenes, el holotipo CMN 5600 y el paratipo CMN 5601, se conservan en el Museo Canadiense de la Naturaleza en Ottawa . A principios del siglo XXI, surgieron algunas preocupaciones de que, debido al estado dañado del holotipo, Albertosaurus podría ser un nomen dubium que solo podría usarse para el espécimen tipo en sí porque otros fósiles no podían asignarse con fiabilidad a él. Sin embargo, en 2010, Thomas Carr estableció que el holotipo, el paratipo y hallazgos posteriores comparables compartían un único rasgo común, o autapomorfía . La posesión de una abertura neumática agrandada en el borde posterior del lateral del hueso palatino demuestra que Albertosaurus es un taxón válido . [ 14 ]

Yacimiento de huesos de Dry Island

Dientes de Dry Island y Drumheller, Museo Real Tyrrell

El 11 de agosto de 1910, el paleontólogo estadounidense Barnum Brown descubrió los restos de un gran grupo de Albertosaurus en otra cantera junto al río Red Deer. Debido a la gran cantidad de huesos y al tiempo limitado disponible, el equipo de Brown no recolectó todos los especímenes, pero se aseguró de recolectar restos de todos los individuos que pudieron identificar en el yacimiento . Entre los huesos depositados en las colecciones del Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York se encuentran siete pares de metatarsianos derechos , junto con dos huesos de los dedos aislados que no coincidían en tamaño con ninguno de los metatarsianos. Esto indicó la presencia de al menos nueve individuos en la cantera. El paleontólogo Philip J. Currie del Museo Real Tyrrell de Paleontología redescubrió el yacimiento en 1997 y reanudó el trabajo de campo en el sitio, que ahora se encuentra dentro del Parque Provincial Dry Island Buffalo Jump . [ 15 ] Excavaciones posteriores realizadas entre 1997 y 2005 sacaron a la luz los restos de 13 individuos más de diversas edades, incluyendo un diminuto ejemplar de dos años y un individuo muy antiguo estimado en más de 10 metros (33 pies) de largo. No se conocen esqueletos completos de ninguno de estos individuos y la mayoría están representados por restos en ambos museos. [ 7 ] [ 16 ] Las excavaciones continuaron hasta 2008, cuando se estableció el número mínimo de individuos presentes en 12 (sobre la base de elementos conservados que aparecen solo una vez en un esqueleto) y en 26 si se contaban los elementos simétricos cuando difieren en tamaño debido a la ontogenia . Se obtuvieron un total de 1128 huesos de Albertosaurus , que es la mayor concentración de fósiles de grandes terópodos conocida del Cretácico. [ 17 ]

Otros descubrimientos

Calavera TMP 1985 098 0001

En 1911, Barnum Brown, durante el segundo año de funcionamiento del Museo Americano de Historia Natural en Alberta, descubrió un cráneo parcial fragmentario de Albertosaurus en el río Red Deer, cerca del puente Tolman (espécimen AMNH 5222). [ 18 ]

William Parks describió una nueva especie en 1928, Albertosaurus arctunguis , basándose en un esqueleto parcial sin cráneo que fue excavado por Gus Lindblad y Ralph Hornell cerca del río Red Deer en 1923, [ 19 ] pero esta especie ha sido considerada idéntica a A. sarcophagus desde 1970. [ 20 ] El espécimen de Parks (ROM 807) se encuentra en el Museo Real de Ontario en Toronto . [ 9 ]

No se encontraron fósiles de Albertosaurus entre 1926 y 1972, pero desde entonces ha habido un aumento en los hallazgos. Además del yacimiento de Dry Island, se han descubierto seis cráneos y esqueletos más en Alberta, que se conservan en varios museos canadienses. El espécimen RTMP 81.010.001 fue encontrado en 1978 por el paleontólogo aficionado Maurice Stefanuk. RTMP 85.098.001 fue encontrado por Stefanuk el 16 de junio de 1985. RTMP 86.64.001 fue encontrado en diciembre de 1985. RTMP 86.205.001 fue encontrado en 1986. RTMP 97.058.0001 fue encontrado en 1996 y luego está CMN 11315. Desafortunadamente, ninguno de estos esqueletos se encontró con cráneos completos. [ 9 ] También se han reportado fósiles en los estados estadounidenses de Montana, Nuevo México, Wyoming y Missouri , pero se duda que sean de A. sarcophagus y puede que ni siquiera pertenezcan al género Albertosaurus . [ 21 ] [ 8 ]

Se han encontrado dos especímenes de "cf Albertosaurus ".sp" en México ( Formación Packard y Formación Corral de Enmedio ). [ 2 ]

Gorgosaurus libratus

Gorgosaurus , que fue descrito como una segunda especie de Albertosaurus , A. libratus, por Dale Russell.

En 1913, el paleontólogo Charles H. Sternberg recuperó otro esqueleto de tiranosáurido de la Formación Dinosaur Park, ligeramente más antigua, en Alberta. Lawrence Lambe nombró a este dinosaurio Gorgosaurus libratus en 1914. [ 22 ] Posteriormente se encontraron otros especímenes en Alberta y en el estado estadounidense de Montana . Al no hallar diferencias significativas que permitieran separar los dos taxones (debido principalmente a la falta de buen material craneal de Albertosaurus ), Dale Russell declaró que el nombre Gorgosaurus era un sinónimo menor de Albertosaurus , que había sido nombrado primero, y G. libratus fue renombrado Albertosaurus libratus en 1970. Se mantuvo la distinción de especies debido a la diferencia de edad. Esta adición extendió el rango temporal del género Albertosaurus varios millones de años hacia el principio y su rango geográfico hacia el sur cientos de kilómetros. [ 20 ]

En 2003, Philip J. Currie , beneficiándose de hallazgos mucho más extensos y un aumento general en el conocimiento anatómico de los terópodos, comparó varios cráneos de tiranosáuridos y llegó a la conclusión de que las dos especies son más distintas de lo que se pensaba. Como las dos especies son taxones hermanos , están más estrechamente relacionadas entre sí que con cualquier otra especie de tiranosáurido. Reconociendo esto, Currie recomendó, sin embargo, que Albertosaurus y Gorgosaurus se mantuvieran como géneros separados, ya que concluyó que no eran más similares que Daspletosaurus y Tyrannosaurus , que casi siempre se separan. Además, se han recuperado varios especímenes de albertosaurinos en Alaska y Nuevo México . Currie sugirió que la situación de Albertosaurus - Gorgosaurus podría aclararse una vez que estos se describan completamente. [ 8 ] La mayoría de los autores han seguido la recomendación de Currie, [ 21 ] [ 16 ] [ 23 ] pero algunos no. [ 24 ]

Otras especies

En 1930, Anatoly Nikolaevich Riabinin nombró a Albertosaurus pericolosus basándose en un diente de China que probablemente pertenecía a Tarbosaurus . [ 25 ] En 1932, Friedrich von Huene renombró Dryptosaurus incrassatus , que él no consideraba un nomen dubium , como Albertosaurus incrassatus . [ 26 ] Debido a que había identificado a Gorgosaurus con Albertosaurus , en 1970, Russell también renombró Gorgosaurus sternbergi (Matthew & Brown 1922) como Albertosaurus sternbergi y Gorgosaurus lancensis (Gilmore 1946) como Albertosaurus lancensis . [ 20 ] La primera especie se considera hoy una forma juvenil de Gorgosaurus libratus y la segunda se considera idéntica a Tyrannosaurus o representa un género separado, Nanotyrannus . En 1988, Gregory S. Paul basó Albertosaurus megagracilis en un pequeño esqueleto de tiranosáurido, el espécimen LACM 28345, de la Formación Hell Creek de Montana. [ 27 ] Fue renombrado Dinotyrannus en 1995, [ 28 ] pero ahora se cree que representa un Tyrannosaurus juvenil . [ 29 ] También en 1988, Paul renombró Alectrosaurus olseni (Gilmore 1933) como Albertosaurus olseni , [ 27 ] pero esto no ha encontrado aceptación general. En 1989, Gorgosaurus novojilovi (Maleev 1955) fue renombrado por Bryn Mader y Robert Bradley como Albertosaurus novojilovi . [ 30 ]

En dos ocasiones, especies basadas en material válido de Albertosaurus fueron reasignadas a un género diferente, Deinodon . En 1922, William Diller Matthew renombró A. sarcophagus como Deinodon sarcophagus . [ 31 ] En 1939, el paleontólogo alemán Oskar Kuhn renombró A. arctunguis como Deinodon arctunguis . [ 32 ]

Descripción

Comparación de tamaños

Albertosaurus era un depredador bípedo bastante grande, pero más pequeño que Tarbosaurus y Tyrannosaurus . Los adultos típicos de Albertosaurus medían hasta 8–9 m (26–30 pies) de largo [ 20 ] [ 21 ] [ 4 ] y pesaban entre 1,7 y 3,0 toneladas métricas (1,9 y 3,3 toneladas cortas) de masa corporal. [ 33 ] [ 4 ] [ 34 ] [ 3 ]  

Albertosaurus compartía una apariencia corporal similar con todos los demás tiranosáuridos, en particular con Gorgosaurus . Típico de un terópodo, Albertosaurus era bípedo y equilibraba su cabeza y torso grandes y pesados ​​con una cola larga y musculosa. Sin embargo, las extremidades anteriores de los tiranosáuridos eran extremadamente pequeñas para su tamaño corporal y conservaban solo dos dedos funcionales, siendo el segundo más largo que el primero. Las patas eran largas y terminaban en un pie de cuatro dedos, en el que el primer dedo, el hallux , era muy corto y no llegaba al suelo. El tercer dedo era más largo que los demás. [ 21 ] Albertosaurus pudo haber alcanzado velocidades de marcha de 14–21  km/hora (8–13  mi/hora). [ 35 ] Al menos para los individuos más jóvenes, una alta velocidad de carrera es plausible. [ 15 ]

Se conocen dos impresiones de piel de Albertosaurus , y ambas muestran escamas . Una de ellas se encontró asociada a algunas costillas gástricas y a la impresión de un hueso largo desconocido, lo que indica que la impresión proviene del vientre. Las escamas son grumosas y aumentan gradualmente de tamaño, adquiriendo una forma algo hexagonal. También se conservan dos escamas características más grandes, separadas  por 4,5 centímetros, [ 36 ] lo que convierte a Albertosaurus , junto con Carnotaurus , en los únicos terópodos conocidos con escamas características conservadas. [ 37 ] Otra impresión de piel proviene de una parte desconocida del cuerpo. Estas escamas son pequeñas, tienen forma de diamante y están dispuestas en filas. [ 36 ]

Cráneo y dientes

Réplica de cráneo en el Museo Real Tyrrell de Paleontología en Drumheller , Alberta.

El enorme cráneo de Albertosaurus , que se posaba sobre un cuello musculoso, corto y en forma de S, medía aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de largo en los adultos más grandes. [ 29 ] Las amplias aberturas en el cráneo, llamadas fenestras , proporcionaban espacio para los sitios de inserción muscular y los órganos sensoriales que reducían su peso total. Sus largas mandíbulas contenían, en ambos lados combinados, 58 o más dientes en forma de plátano. Los tiranosáuridos más grandes poseían menos dientes, pero Gorgosaurus tenía 62. A diferencia de la mayoría de los terópodos, Albertosaurus y otros tiranosáuridos eran heterodontos , con dientes de diferentes formas según su posición en la boca. Los dientes premaxilares en la punta de la mandíbula superior, cuatro por lado, eran mucho más pequeños que el resto, estaban más juntos y tenían forma de D en sección transversal . [ 21 ] Al igual que con Tyrannosaurus , los dientes maxilares (de las mejillas) de Albertosaurus estaban adaptados en su forma general para resistir las fuerzas laterales ejercidas por un animal de presa que se resistía. La fuerza de mordida del Albertosaurus era menos formidable, sin embargo, alcanzando una fuerza máxima de 3413 Newtons con los molares. [ 38 ] Sobre los ojos había pequeñas crestas óseas que podrían haber tenido colores brillantes en vida y que posiblemente los machos, en particular, utilizaban en el cortejo para atraer a una pareja. [ 39 ]

Restauración de la vida

En 2001, William Abler observó que las serraciones de los dientes de Albertosaurus se asemejan a una grieta en el diente que termina en un hueco redondo llamado ampolla. [ 40 ] Los dientes de los tiranosáuridos se usaban como puntos de sujeción para arrancar la carne de un cuerpo, por lo que cuando un tiranosaurio tiraba de un trozo de carne, la tensión podía causar que una serración puramente parecida a una grieta se extendiera por el diente. [ 40 ] Sin embargo, la presencia de la ampolla distribuía estas fuerzas sobre una superficie mayor y disminuía el riesgo de daño al diente bajo tensión. [ 40 ] La presencia de incisiones que terminan en huecos tiene paralelismos en la ingeniería humana. Los fabricantes de guitarras usan incisiones que terminan en huecos para, como describe Abler, "impartir regiones alternas de flexibilidad y rigidez" a la madera con la que trabajan. [ 40 ] El uso de un taladro para crear una especie de "ampolla" y evitar la propagación de grietas a través del material también se usa para proteger las superficies de las aeronaves. [ 40 ] Abler demostró que una barra de plexiglás con incisiones llamadas "ranuras" y agujeros perforados era más de un 25 % más resistente que una con solo incisiones colocadas regularmente. [ 40 ] A diferencia de los tiranosaurios, los depredadores más antiguos, como los fitosaurios y el Dimetrodon , no tenían adaptaciones para evitar que las serraciones en forma de grieta de sus dientes se extendieran cuando se sometían a las fuerzas de la alimentación. [ 40 ]

Clasificación y sistemática

Albertosaurus es un miembro de la familia de terópodos Tyrannosauridae, específicamente de la subfamilia Albertosaurinae. Su pariente más cercano es el ligeramente más antiguo Gorgosaurus libratus (a veces llamado Albertosaurus libratus ; véase más abajo). [ 41 ] Estas dos especies son los únicos albertosaurinos descritos, pero pueden existir otras especies no descritas. [ 8 ] Thomas Holtz descubrió que Appalachiosaurus era un albertosaurino en 2004, [ 21 ] pero su trabajo más reciente no publicado lo sitúa como un eotyrannosaurio basal justo fuera de Tyrannosauridae, [ 42 ] en concordancia con otros autores. [ 24 ]

La otra subfamilia principal de tiranosáuridos es Tyrannosaurinae, que incluye miembros como Daspletosaurus , Tarbosaurus y Tyrannosaurus . En comparación con los tiranosaurinos más robustos, los albertosaurinos tenían una constitución más esbelta, con cráneos proporcionalmente más pequeños y huesos más largos en las patas inferiores ( tibia ) y los pies ( metatarsianos y falanges ). [ 29 ] [ 41 ]

Moldeado en el Centro de Recursos de Dinosaurios de las Montañas Rocosas en Woodland Park, Colorado.

A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen et al. en 2013. [ 43 ]

Paleobiología

Patrón de crecimiento

Un gráfico que muestra las curvas de crecimiento hipotéticas (masa corporal versus edad) de cuatro tiranosáuridos, con Albertosaurus dibujado en rojo [ 16 ].

La mayoría de las categorías de edad de Albertosaurus están representadas en el registro fósil . Mediante la histología ósea , a menudo se puede determinar la edad de un animal individual en el momento de su muerte, lo que permite estimar las tasas de crecimiento y compararlas con otras especies. El Albertosaurus más joven conocido es un ejemplar de dos años descubierto en el yacimiento de Dry Island, que habría pesado unos 50 kilogramos (110 lb ) y medido un poco más de 2 metros (6,6 pies) de largo. El espécimen de 10 metros (33 pies) de la misma cantera tiene 28 años, siendo el más viejo y grande conocido. Cuando se representan en un gráfico los especímenes de edad y tamaño intermedios, se obtiene una curva de crecimiento en forma de S , con el crecimiento más rápido ocurriendo en un período de cuatro años que termina alrededor del decimosexto año de vida, un patrón que también se observa en otros tiranosáuridos. La tasa de crecimiento durante esta fase fue de 122 kilogramos (269 libras) por año, basándose en un adulto que pesaba 1,3 toneladas . Otros estudios han sugerido pesos adultos más altos, lo que afectaría la magnitud de la tasa de crecimiento, pero no el patrón general. Los tiranosáuridos de tamaño similar al Albertosaurus tenían tasas de crecimiento similares, aunque el mucho más grande Tyrannosaurus creció a casi cinco veces esta tasa ( 601 kilogramos [1325 libras] por año) en su pico. [ 7 ] El final de la fase de crecimiento rápido sugiere el inicio de la madurez sexual en Albertosaurus , aunque el crecimiento continuó a un ritmo más lento durante toda la vida de los animales. [ 7 ] [ 16 ] La maduración sexual mientras aún están en crecimiento activo parece ser un rasgo compartido entre dinosaurios pequeños [ 44 ] y grandes [ 45 ] , así como en grandes mamíferos como los humanos y los elefantes . [ 45 ] Este patrón de maduración sexual relativamente temprana difiere notablemente del patrón en las aves, que retrasan su madurez sexual hasta después de haber terminado de crecer. [ 23 ] [ 45 ]  

Durante el crecimiento, el engrosamiento de la morfología dental cambió tanto que, si la asociación de esqueletos jóvenes y adultos en el yacimiento de Dry Island no hubiera demostrado que pertenecían al mismo taxón, los dientes de los juveniles probablemente habrían sido identificados mediante análisis estadístico como pertenecientes a una especie diferente. [ 46 ]

Historia de vida

Reconstrucción de Edmontosaurus luchando contra Albertosaurus.

La mayoría de los individuos conocidos de Albertosaurus tenían 14 años o más al momento de su muerte. Los animales juveniles rara vez se fosilizan por varias razones, principalmente el sesgo de preservación , donde los huesos más pequeños de los animales jóvenes tenían menos probabilidades de conservarse por fosilización que los huesos más grandes de los adultos, y el sesgo de recolección, donde los fósiles más pequeños tienen menos probabilidades de ser detectados por los recolectores en el campo. [ 47 ] Los Albertosaurus jóvenes son relativamente grandes para ser animales juveniles, pero sus restos siguen siendo raros en el registro fósil en comparación con los adultos. Se ha sugerido que este fenómeno es una consecuencia de la historia de vida , más que de un sesgo, y que los fósiles de Albertosaurus juveniles son raros porque simplemente no morían con tanta frecuencia como los adultos. [ 7 ]

Una hipótesis sobre la historia de vida del Albertosaurus postula que las crías morían en grandes cantidades, pero no se han conservado en el registro fósil debido a su pequeño tamaño y constitución frágil. Después de solo dos años, los juveniles eran más grandes que cualquier otro depredador de la región, a excepción de los Albertosaurus adultos , y más ágiles que la mayoría de sus presas. Esto resultó en una drástica disminución de su tasa de mortalidad y una consiguiente escasez de restos fósiles. Las tasas de mortalidad se duplicaban a los doce años, quizás como resultado de las exigencias fisiológicas de la fase de rápido crecimiento, y luego se duplicaban nuevamente con el inicio de la madurez sexual entre los catorce y los dieciséis años. Esta elevada tasa de mortalidad continuó durante toda la edad adulta, quizás debido a las altas exigencias fisiológicas de la procreación, incluyendo el estrés y las lesiones sufridas durante la competencia intraespecífica por parejas y recursos, y los efectos eventuales y cada vez mayores de la senescencia . La mayor tasa de mortalidad en los adultos puede explicar su mayor frecuencia de conservación. Los animales muy grandes eran raros porque pocos individuos sobrevivían el tiempo suficiente para alcanzar tal tamaño. Las altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad reducida entre los juveniles y un aumento repentino de la mortalidad después de la madurez sexual, con muy pocos animales que alcanzan el tamaño máximo, es un patrón observado en muchos grandes mamíferos modernos, incluidos elefantes, búfalos africanos y rinocerontes . El mismo patrón también se observa en otros tiranosáuridos. La comparación con animales modernos y otros tiranosáuridos respalda esta hipótesis de historia de vida, pero el sesgo en el registro fósil aún puede desempeñar un papel importante, especialmente dado que más de dos tercios de todos los especímenes de Albertosaurus se conocen de la misma localidad. [ 7 ] [ 23 ] [ 48 ]

comportamiento social

Esculturas de bronce de una mochila, RTM, diseñadas por Brian Cooley.

El yacimiento de huesos de Dry Island, descubierto por Barnum Brown y su equipo, contiene los restos de 26 Albertosaurus , la mayor cantidad de individuos encontrados en una sola localidad de cualquier terópodo grande del Cretácico y la segunda mayor cantidad de cualquier dinosaurio terópodo grande, después del conjunto de Allosaurus en la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd en Utah . El grupo parece estar compuesto por un adulto muy viejo, ocho adultos de entre 17 y 23 años, siete subadultos que se encontraban en sus fases de rápido crecimiento entre los 12 y 16 años, y seis juveniles de entre 2 y 11 años que aún no habían alcanzado la fase de crecimiento. [ 7 ]

La casi total ausencia de restos de herbívoros y el estado de conservación similar común a los numerosos individuos en la cantera de Albertosaurus llevaron a Currie a concluir que la localidad no era una trampa para depredadores, como los pozos de alquitrán de La Brea en California , y que todos los animales conservados murieron al mismo tiempo. Currie afirma que esto es evidencia de comportamiento gregario. [ 15 ] Otros científicos se muestran escépticos, observando que los animales podrían haber sido obligados a agruparse por una sequía, una inundación u otras razones. [ 7 ] [ 47 ] [ 49 ]

Dos Albertosaurus cazando Saurolophus

Hay abundante evidencia de comportamiento gregario entre dinosaurios herbívoros, incluidos ceratópsidos y hadrosaurios . [ 50 ] Sin embargo, rara vez se encuentran tantos dinosaurios depredadores en el mismo sitio. Pequeños terópodos, como Deinonychus [ 51 ] y Coelophysis , [ 52 ] se han encontrado en agregaciones, al igual que depredadores más grandes, como Allosaurus y Mapusaurus . [ 53 ] También hay cierta evidencia de comportamiento gregario en otros tiranosáuridos, ya que se encontraron restos fragmentarios de individuos más pequeños junto a " Sue ", el Tyrannosaurus montado en el Field Museum of Natural History en Chicago , y un yacimiento de huesos en la Formación Two Medicine de Montana contiene al menos tres especímenes de Daspletosaurus conservados junto a varios hadrosaurios. [ 54 ] Estos hallazgos pueden corroborar la evidencia de comportamiento social en Albertosaurus , aunque algunas o todas las localidades anteriores pueden representar agregaciones temporales o no naturales. [ 15 ] Otros han especulado que, en lugar de grupos sociales, al menos algunos de estos hallazgos representan el acoso de cadáveres al estilo del dragón de Komodo , donde la competencia agresiva lleva a que algunos de los depredadores sean asesinados e incluso canibalizados . [ 47 ] La evidencia de canibalismo fue reportada posteriormente en 2024 por Coppock y Currie. La evidencia consistió en rastros de dientes encontrados en la superficie medial de un pubis atribuido a un albertosaurino, que dada la falta de otras especies de albertosaurinos en el conjunto, casi con certeza reflejaba otro A. sarcophagus . Estos rastros de mordedura no muestran signos de curación y, por lo tanto, indican fuertemente que fueron hechos post mortem y representan marcas de alimentación en lugar de lesiones sufridas durante el combate intraespecífico. [ 55 ]

Currie también ha especulado sobre los hábitos de caza en manada de Albertosaurus . Las proporciones de las patas de los individuos más pequeños eran comparables a las de los ornitomímidos , que probablemente se encontraban entre los dinosaurios más rápidos. Los Albertosaurus más jóvenes probablemente eran igual de veloces o al menos más rápidos que sus presas. Currie planteó la hipótesis de que los miembros más jóvenes de la manada podrían haber sido responsables de empujar a sus presas hacia los adultos, que eran más grandes y más poderosos, pero también más lentos. [ 15 ] Los juveniles también podrían haber tenido estilos de vida diferentes a los de los adultos, ocupando nichos de depredadores entre los enormes adultos y los terópodos contemporáneos más pequeños, los más grandes de los cuales eran dos órdenes de magnitud más pequeños que el Albertosaurus adulto en masa. [ 21 ] Una situación similar se observa en los dragones de Komodo modernos, con crías que comienzan su vida como pequeños insectívoros antes de crecer hasta convertirse en los depredadores dominantes en sus islas. [ 56 ] Sin embargo, como la preservación del comportamiento en el registro fósil es extremadamente rara, estas ideas no se pueden probar fácilmente. En 2010, Currie, aunque seguía favoreciendo la hipótesis de la manada de caza, admitió que la concentración podría haber sido causada por otros factores, como un aumento gradual del nivel del agua durante una inundación prolongada. [ 57 ]

Paleopatología

Mandíbulas de tiranosaurio con lesiones de tipo tricomoniasis ; D (arriba a la derecha) es Albertosaurus.

En 2009, los investigadores plantearon la hipótesis de que los orificios de bordes lisos encontrados en las mandíbulas fósiles de dinosaurios tiranosáuridos , como el Albertosaurus , fueron causados ​​por un parásito similar a Trichomonas gallinae , que infecta a las aves. [ 58 ] Sugirieron que los tiranosáuridos transmitían la infección mordiéndose entre sí y que la infección afectaba su capacidad para alimentarse. [ 58 ]

En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Encontraron que solo uno de los 319 huesos del pie de Albertosaurus revisados ​​para fracturas por estrés realmente las tenía y ninguno de los cuatro huesos de la mano las tenía. Los científicos encontraron que las fracturas por estrés eran "significativamente" menos comunes en Albertosaurus que en el carnosaurio Allosaurus . [ 59 ] ROM 807, el holotipo de A. arctunguis (ahora denominado A. sarcophagus ), tenía un agujero de 2,5 por 3,5 cm (0,98 por 1,38 pulgadas) de profundidad en la lámina ilíaca , aunque el descriptor de la especie no lo reconoció como patológico. El espécimen también contiene algo de exostosis en el cuarto metatarsiano izquierdo. En 1970, Dale Russel informó que dos de los cinco especímenes de Albertosaurus sarcophagus con húmeros tenían daños patológicos. [ 60 ]  

En 2010, se informó sobre la salud del conjunto de Albertosaurus de Dry Island. La mayoría de los especímenes no presentaban signos de enfermedad. En tres falanges del pie, se observaron extraños espolones óseos que consistían en osificaciones anormales de los tendones, denominados entesofitos , pero se desconoce su causa. Dos costillas y una costilla abdominal presentaban signos de fractura y cicatrización. Un espécimen adulto tenía la mandíbula inferior izquierda con una herida punzante y marcas de mordedura, tanto cicatrizadas como sin cicatrizar. El bajo número de anomalías se compara favorablemente con el estado de salud de una población de Majungasaurus , de la cual se estableció, en 2007, que el 19 % de los individuos presentaban patologías óseas. [ 61 ]

Paleoecología

La Formación Horseshoe Canyon está expuesta en su sección tipo en Horseshoe Canyon , Alberta.

La mayoría de los fósiles de Albertosaurus sarcophagus se conocen de la Formación Horseshoe Canyon superior en Alberta. Estas unidades más jóvenes de esta formación geológica datan del Maastrichtiense temprano del Cretácico Superior , hace aproximadamente entre 70 y 68 millones de años. Inmediatamente debajo de esta formación se encuentra la Lutita Bearpaw , una formación marina que representa una sección del Mar Interior Occidental . El Mar Interior retrocedía a medida que el clima se enfriaba y el nivel del mar descendía hacia finales del Cretácico, dejando al descubierto tierras que antes estaban sumergidas. Sin embargo, no fue un proceso uniforme, y el mar interior ascendía periódicamente hasta cubrir partes de la región a lo largo de Horseshoe Canyon antes de retroceder por completo en los años posteriores. Debido a los cambios en el nivel del mar, la Formación Horseshoe Canyon está representada por diversos entornos, incluyendo hábitats marinos costeros y de alta mar, como lagunas , estuarios y llanuras de marea . Numerosas vetas de carbón representan antiguos pantanos de turba . Al igual que la mayoría de los demás fósiles de vertebrados de la formación, los restos de Albertosaurus se encuentran en depósitos formados en los deltas y llanuras aluviales de grandes ríos durante la segunda mitad del período de Horseshoe Canyon. [ 62 ]

La fauna de la Formación Cañón de la Herradura es bien conocida, ya que los fósiles de vertebrados, incluidos los de dinosaurios, son muy comunes. Tiburones , rayas , esturiones , amias , peces aguja y el Aspidorhynchus , similar a un pez aguja, conformaban la fauna de peces. Entre los mamíferos se encontraban los multituberculados y el marsupial Didelphodon . El plesiosaurio de agua salada Leurospondylus se ha encontrado en sedimentos marinos en el Cañón de la Herradura, mientras que los ambientes de agua dulce estaban poblados por tortugas , Champsosaurus y cocodrilos como Leidyosuchus y Stangerochampsa . Los dinosaurios dominan la fauna, especialmente los hadrosaurios, que constituyen la mitad de todos los dinosaurios conocidos. Estos incluyen los géneros Edmontosaurus , Saurolophus e Hypacrosaurus . Los ceratópsidos y los ornitomímidos también eran muy comunes, constituyendo juntos otro tercio de la fauna conocida. Junto con anquilosaurios y paquicefalosaurios mucho más raros , todos estos animales habrían sido presa de una diversa gama de terópodos carnívoros, incluidos troodóntidos , dromaeosáuridos y caenagnátidos . [ 62 ] [ 63 ] Entremezclados con los restos de Albertosaurus del yacimiento de huesos de Dry Island, se encontraron los huesos del pequeño terópodo Albertonykus . [ 64 ] Los Albertosaurus adultos eran los depredadores ápice en su entorno, con nichos intermedios posiblemente ocupados por Albertosaurus juveniles . [ 62 ]

Véase también

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