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Multituberculata

Multituberculata (conocido comúnmente como multituberculados , llamados así por los múltiples tubérculos de sus dientes) es un orden extinto de mamíferos parecidos a roedores co...

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Multituberculata (conocido comúnmente como multituberculados , llamados así por los múltiples tubérculos de sus dientes) es un orden extinto de mamíferos parecidos a roedores con un registro fósil que abarca más de 130 millones de años. Aparecieron por primera vez en el Jurásico Medio y alcanzaron una máxima diversidad durante el Cretácico Superior y el Paleoceno . Disminuyeron desde mediados del Paleoceno en adelante, extinguiéndose finalmente a finales del Eoceno . [ 1 ] Son el orden más diverso de mamíferos mesozoicos con más de 200 especies conocidas, que van desde el tamaño de un ratón hasta el de un castor. Estas especies ocuparon una diversidad de nichos ecológicos, que van desde la vida en madrigueras hasta el arborismo similar al de las ardillas y los saltadores similares a los jerbos . [ 2 ] [ 3 ] Los multituberculados suelen colocarse como mamíferos corona fuera de cualquiera de los dos grupos principales de mamíferos vivos, Theria —placentarios y marsupiales— y Monotremata , [ 4 ] pero generalmente más cercanos a Theria que a los monotremas. [ 5 ] [ 6 ] Se consideran estrechamente relacionados con Euharamiyida y Gondwanatheria como parte de Allotheria .

Descripción

Restauración de Taeniolabis , el multituberculado más grande con aproximadamente 22 kg (49 lb) .  

The multituberculates had a cranial and dental anatomy superficially similar to rodents such as mice and rats, with cheek-teeth separated from the chisel-like front teeth by a wide tooth-less gap (the diasteme). Each cheek-tooth displayed several rows of small cusps (or tubercles, hence the name) that operated against similar rows in the teeth of the jaw; the exact homology of these cusps to therian ones is still a matter of debate. Unlike rodents, which have ever-growing teeth, multituberculates underwent dental replacement patterns typical of most mammals (though in at least some species the lower incisors continued to erupt long after the root's closure).[7] Multituberculates are notable for the presence of a massive fourth lower premolar, the plagiaulacoid; other mammals, like Plesiadapiformes and diprotodontianmarsupials, also have similar premolars in both upper and lower jaws, but in multituberculates this tooth is massive and the upper premolars are not modified this way. In basal multituberculates all three lower premolars were plagiaulacoids, increasing in size posteriorly, but in Cimolodonta only the fourth lower premolar remained, with the third one remaining only as a vestigial peg-like tooth,[7] and in several taxa like taeniolabidoideans, the plagiaulacoid disappeared entirely or was reconverted into a molariform tooth.[8][9][10]

Skull of Ptilodus. Notice the massive blade-like lower premolar.

Unlike rodents and similar therians, multituberculates had a palinal jaw stroke (front-to-back), instead of a propalinal (back-to-front) or transverse (side-to-side) one; as a consequence, their jaw musculature and cusp orientation is radically different.[4][7] Palinal jaw strokes are almost entirely absent in modern mammals (with the possible exception of the dugong[11]), but are also present in haramiyidans, argyrolagoideans and tritylodontids, the former historically united with multituberculates on that basis. Multituberculate mastication is thought to have operated in a two stroke cycle: first, food held in place by the last upper premolar was sliced by the bladelike lower pre-molars as the dentary moved orthally (upward). Then the lower jaw moved palinally, grinding the food between the molar cusp rows.[4][7]

Mandíbulas inferiores y dientes de multituberculados alodontidos

La estructura de la pelvis en los Multituberculata sugiere que daban a luz crías diminutas, indefensas y subdesarrolladas, similares a los marsupiales modernos , como los canguros. [ 2 ] [ 7 ] Sin embargo, un estudio de 2022 revela que en realidad podrían haber tenido largos períodos de gestación como los placentarios. [ 12 ] No obstante, en 2024, todos los Allotheria (incluidos los multituberculados) quedaron fuera del grupo corona de Mammalia, lo que implica que los cimolodontos desarrollaron la gestación similar a la placentaria (y la viviparidad en general) de forma independiente, en lugar de que los multituberculados y los terios tuvieran un ancestro vivíparo común. [ 13 ]

Al menos dos linajes desarrollaron hipsodoncia , en la que el esmalte dental se extiende más allá de la línea de las encías: los taeniolabidoideos lambdopsálidos [ 14 ] y los gondwanateros sudamericidos . [ 15 ]

Estudios publicados en 2018 demostraron que los multituberculados tenían cerebros relativamente complejos, algunas regiones del cráneo incluso ausentes en los mamíferos terios. [ 16 ]

Evolución

Los multituberculados aparecen por primera vez en el registro fósil durante el período Jurásico , y luego sobrevivieron e incluso dominaron durante más de cien millones de años, más tiempo que cualquier otro orden de mamíferos , incluidos los mamíferos placentarios. Los multituberculados más antiguos conocidos son del Jurásico Medio ( Bathoniense ~166-168 millones de años atrás) de Inglaterra y Rusia, incluidos Hahnotherium y Kermackodon de la Formación Forest Marble de Inglaterra, y Tashtykia y Tagaria de la Formación Itat de Rusia. Estas formas solo se conocen a partir de dientes aislados, que tienen una gran similitud con los de los euharamíidos , con los que se sospecha que están estrechamente relacionados. [ 17 ] Durante el Jurásico Tardío y el Cretácico Temprano, los multituberculados basales, agrupados colectivamente en el parafilético " Plagiaulacida ", fueron abundantes y se extendieron por toda Laurasia (incluidas Europa, Asia y América del Norte). Durante la etapa Aptiense del Cretácico Inferior, apareció en Norteamérica el subgrupo avanzado Cimolodonta , caracterizado por un número reducido de premolares inferiores y un cuarto premolar inferior con forma de hoja. A principios del Cretácico Superior ( Cenomaniense ), Cimolodonta había reemplazado a todos los demás linajes multituberculados. [ 18 ]

Durante el Cretácico Superior, los multituberculados experimentaron una radiación adaptativa , que se corresponde con un cambio hacia la herbivoría. [ 19 ] Los multituberculados alcanzaron su máxima diversidad durante el Paleoceno temprano , poco después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , pero disminuyeron desde mediados del Paleoceno en adelante, probablemente debido a la competencia con mamíferos placentarios como roedores y ungulados . El grupo finalmente se extinguió en el Eoceno Superior . [ 20 ] [ 21 ]

Existen algunos registros aislados de multituberculados del hemisferio sur, incluyendo el cimolodontano Corriebaatar del Cretácico Inferior de Australia, [ 22 ] y restos fragmentarios de la Formación Maevarano del Cretácico Superior de Madagascar. [ 23 ] La familia Ferugliotheriidae del Cretácico Superior de Sudamérica, tradicionalmente considerada gondwanaterios, podría en realidad ser multituberculados cimolodontos. [ 22 ]

Durante el Cretácico Superior y el Paleoceno, los multituberculados se diversificaron en una amplia variedad de morfotipos , incluyendo los ptilodontos arborícolas parecidos a las ardillas . La peculiar forma de su último premolar inferior es su característica más destacada. Estos dientes eran más grandes y alargados que los demás molares y tenían una superficie oclusiva que formaba una hoja de corte serrada. Aunque se puede suponer que esto se usaba para triturar semillas y nueces, se cree que la mayoría de los pequeños multituberculados también complementaban su dieta con insectos, gusanos y frutas. [ 4 ] Se conocen marcas de dientes atribuidas a multituberculados en fósiles de Champsosaurus , lo que indica que al menos algunos de estos mamíferos eran carroñeros . [ 24 ] Un ptilodonto que prosperó en América del Norte fue Ptilodus . Gracias a los especímenes de Ptilodus bien conservados encontrados en la cuenca de Bighorn , Wyoming , sabemos que estos multituberculados podían abducir y aducir sus dedos gordos , y por lo tanto que la movilidad de sus pies era similar a la de las ardillas modernas, que bajan de los árboles con la cabeza primero. [ 4 ]

Restauración de Catopsbaatar

Otro grupo de multituberculados, los taeniolábidos , eran más pesados ​​y de constitución más robusta, lo que indica que llevaban una vida completamente terrestre. Los ejemplares más grandes pesaban probablemente hasta 22 kg (49 lb) , lo que los hacía comparables en tamaño a grandes roedores como el castor moderno. [ 25 ] [ 26 ]  

Clasificación

Multituberculata se ubica generalmente dentro de Allotheria junto con Euharamiyida , un clado de mamíferos conocido desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Inferior de Asia y posiblemente Europa que poseen varias similitudes morfológicas con los multituberculados. [ 17 ] [ 27 ]

Gondwanatheria es un grupo monofilético de alóterios que fue diverso en el Cretácico Superior de Sudamérica, India, Madagascar y posiblemente África, y que se extiende hasta el Paleógeno de Sudamérica y la Antártida . Su ubicación dentro de Allotheria es muy controvertida, ya que algunas filogenias sitúan al grupo profundamente anidado dentro de los multituberculados, mientras que otras lo sitúan como una rama distinta de alóterios separada de los multituberculados. [ 27 ]

Restauración de Taeniolabis taoensis

En su estudio de 2001, Kielan-Jaworowska y Hurum descubrieron que la mayoría de los multituberculados podían clasificarse en dos subórdenes: " Plagiaulacida " y Cimolodonta . La excepción es el género Arginbaatar , que comparte características con ambos grupos.

"Plagiaulacida" es parafilético , representando el grado evolutivo más primitivo . Sus miembros son los Multituberculata más basales . Cronológicamente, abarcaron desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Medio . Este grupo se subdivide a su vez en tres agrupaciones informales: la línea de los alodontidos , la línea de los paulchoffatiidos y la línea de los plagiaulácidos .

Cimolodonta es, aparentemente, un suborden natural ( monofilético ). Este incluye a los Multituberculata más derivados, que se han identificado desde el Cretácico inferior hasta el Eoceno . Se reconocen las superfamilias Djadochtatherioidea , Taeniolabidoidea y Ptilodontoidea , así como el grupo Paracimexomys. Además, existen las familias Cimolomyidae , Boffiidae , Eucosmodontidae , Kogaionidae , Microcosmodontidae y los dos géneros Uzbekbaatar y Viridomys . Una ubicación más precisa de estos tipos requiere nuevos descubrimientos y análisis. [ 28 ]

Taxonomía

Filogenia

Según Chimento et al. 2015: [ 29 ]

Cladograma según Carvalho et al. 2025: [ 31 ]

Paleoecología

Comportamiento

Los multituberculados son algunos de los primeros mamíferos en mostrar comportamientos sociales complejos. Una especie, Filikomys , del Cretácico Superior de Norteamérica, participaba en la construcción de nidos y madrigueras grupales multigeneracionales. [ 32 ]

Extinción

La extinción de los multituberculados ha sido un tema de controversia durante varias décadas. [ 33 ] Después de al menos 88  millones de años de dominio sobre la mayoría de los grupos de mamíferos, los multituberculados alcanzaron el pico de su diversidad a principios del Paleoceno , antes de declinar gradualmente durante las etapas finales de la época y el Eoceno , desapareciendo finalmente a principios del Oligoceno . [ 34 ]

La última especie multituberculada, Ectypodus childei , se extinguió cerca del final del Eoceno en Norteamérica. No está claro por qué esta especie en particular persistió durante tanto tiempo cuando todas sus congéneres sucumbieron al ser reemplazadas por roedores . [ 35 ] : 43

Tradicionalmente, la extinción de los multituberculados se ha vinculado al auge de los roedores (y, en menor medida, a competidores placentarios anteriores como los hiopsodontos y los plesiadapiformes ), que supuestamente excluyeron competitivamente a los multituberculados de la mayoría de las faunas de mamíferos. [ 1 ] Adams et al. (2019) argumentaron a favor de esta hipótesis, ya que los roedores tienen una mayor fuerza de mordida que los multituberculados, lo que les habría dado acceso a semillas más duras y secas que se estaban volviendo más abundantes y tenían una mayor variedad de alimentos en comparación con los multituberculados. Los autores también argumentaron que los roedores tenían períodos de gestación más largos y neonatos más grandes, lo que les daba una ventaja competitiva sobre los multituberculados. Además, creían que la diversidad de nuevos depredadores, como búhos , creodontos y carnívoros , también jugó un papel en su extinción. [ 36 ]

Sin embargo, la idea de que los multituberculados fueron reemplazados competitivamente por roedores y otros placentarios ha sido criticada por varios autores. Por un lado, se basa en la suposición de que estos mamíferos son "inferiores" a los placentarios más evolucionados e ignora el hecho de que roedores y multituberculados coexistieron durante al menos 15  millones de años. Según algunos investigadores, el "declive" de los multituberculados se debe a eventos de extinción abruptos, sobre todo después del Tiffaniense , donde se produjo una caída repentina en la diversidad. Finalmente, los multituberculados más jóvenes conocidos no ejemplifican patrones de exclusión competitiva; el Ectypodus del Oligoceno es una especie bastante generalista, en lugar de especialista. Esto sugiere que los multituberculados simplemente no pudieron hacer frente a los cambios climáticos y de vegetación, así como al surgimiento de nuevos euterios depredadores, como los miácidos . Sin embargo, es probable que los roedores también hayan desempeñado un papel en su declive. [ 34 ]

Estudios más recientes muestran un efecto mixto. Las faunas de multituberculados en Norteamérica y Europa sí disminuyen en correlación con la introducción de roedores en estas áreas. Sin embargo, las faunas de multituberculados asiáticos coexistieron con roedores con mínimos eventos de extinción, lo que implica que la competencia no fue la causa principal de la extinción de los multituberculados asiáticos. En general, parece que los multituberculados asiáticos, a diferencia de las especies norteamericanas y europeas, nunca se recuperaron del evento KT , que permitió la evolución y propagación de los roedores en primer lugar. [ 33 ] Un estudio reciente parece indicar que los euterios se recuperaron más rápidamente del evento KT que los multituberculados. [ 37 ] Por el contrario, otro estudio ha demostrado que la radiación placentaria no comenzó de manera significativa hasta después del declive de los multituberculados. [ 21 ]

Sin embargo, Benjamin John Burger puso en duda el reemplazo competitivo entre especies norteamericanas en su estudio de 2025. Sugiere que la extinción de los multituberculados en Norteamérica estuvo correlacionada con la disminución de los bosques boreales dominados por la secuoya del amanecer y el ciprés de pantano chino. El análisis indicó que los multituberculados evitaban los bosques dominados por pinos y abetos a pesar de tener distribuciones geográficas similares a las de estos árboles. No obstante, Burger argumenta que los reemplazos competitivos por parte de aves paseriformes granívoras, como los pájaros cantores , y varios grupos de mamíferos, como los paromomíidos , podrían haber influido en la extinción de los multituberculados, aunque esto requiere más investigación. [ 38 ]

Referencias

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Fuentes

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