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Reptiliomorpha

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Reptiliomorpha (que significa con forma de reptil; en PhyloCode conocido como Pan-Amniota [ 3 ] [ 4 ] ) es un clado que contiene a los amniotas y a aquellos tetrápodos que comparten un ancestro común más reciente con los amniotas que con los anfibios vivos ( lissamphibianos ). Fue definido por Michel Laurin (2001) y Vallin y Laurin (2004) como el clado más grande que incluye a Homo sapiens , pero no a Ascaphus truei (rana con cola). [ 5 ] [ 6 ] Laurin y Reisz (2020) definieron Pan-Amniota como el clado total más grande que contiene a Homo sapiens , pero no a Pipa pipa , Caecilia tentaculata y Siren lacertina . [ 3 ] [ 4 ]

La variante informal del nombre, "reptiliomorfos", también se usa ocasionalmente para referirse a amniotas basales , es decir, un grado de tetrápodos parecidos a reptiles que están más estrechamente relacionados con los amniotas que con los lisanfibios, pero que no son amniotas en sí mismos; el nombre se usa con este significado, por ejemplo, por Ruta, Coates y Quicke (2003). [ 7 ] Un nombre alternativo, " Anthracosauria ", también se usa comúnmente para el grupo, pero Benton también lo usa de manera confusa para un grado más primitivo de reptiliomorfos ( Embolomeri ) . [ 8 ] Si bien se sugiere que tanto los antracosaurios como los embolomeros son reptiliomorfos más cercanos a los amniotas , algunos estudios recientes los mantienen como anfibios o argumentan que sus relaciones aún son ambiguas y es más probable que sean tetrápodos basales. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

Dado que la posición filogenética exacta de Lissamphibia dentro de Tetrapoda sigue siendo incierta, también persiste la controversia sobre qué tetrápodos fósiles están más estrechamente relacionados con los amniotas que con los lisanfibios y, por lo tanto, cuáles de ellos eran reptiliomorfos en cualquier sentido de la palabra. Las dos principales hipótesis sobre el origen de los lisanfibios son que descienden de temnospóndilos disorofoides o de " lepospóndilos " microsaurios . Si la primera (la "hipótesis del temnospóndilo") es cierta, entonces Reptiliomorpha incluye a todos los grupos de tetrápodos que están más cerca de los amniotas que de los temnospóndilos. Estos incluyen a los diadectomorfos , seymouriamorfos , la mayoría o todos los "lepospóndilos", gephyrostégidos y posiblemente los embolomeros y croniosúquidos . [ 7 ] Además, varios géneros de "antracosaurios" de ubicación taxonómica incierta probablemente también calificarían como reptiliomorfos, incluyendo Solenodonsaurus , Eldeceeon , Silvanerpeton y Casineria . Sin embargo, si los lisanfibios se originaron entre los lepospóndilos según la "hipótesis lepospóndila", entonces Reptiliomorpha se refiere a grupos que están más cerca de los amniotas que de los lepospóndilos. Pocos grupos no amniotas se considerarían reptiliomorfos bajo esta definición, aunque los diadectomorfos están entre los que califican. [ 12 ]

Definiciones cambiantes

El nombre Reptiliomorpha fue acuñado por el profesor Gunnar Säve-Söderbergh en 1934 para designar a los amniotas y varios tipos de tetrápodos del Paleozoico tardío que estaban más estrechamente relacionados con los amniotas que con los anfibios actuales. En su opinión, los anfibios habían evolucionado a partir de los peces dos veces, con un grupo compuesto por los ancestros de las salamandras modernas y el otro, al que Säve-Söderbergh se refirió como Eutetrapoda, que consistía en anuros ( ranas ), amniotas y sus ancestros, siendo incierto el origen de las cecilias . Los Eutetrapoda de Säve-Söderbergh consistían en dos grupos hermanos: Batrachomorpha, que contenía anuros y sus ancestros, y Reptiliomorpha, que contenía antracosaurios y amniotas. [ 13 ] Posteriormente, Säve-Söderbergh también añadió Seymouriamorpha a sus Reptiliomorpha. [ 14 ]

Alfred Sherwood Romer rechazó la teoría de Säve-Söderbergh sobre los anfibios bifiléticos y utilizó el nombre Anthracosauria para describir el linaje "laberintodóntido" del que evolucionaron los amniotas. En 1970, el paleontólogo alemán Alec Panchen adoptó el nombre de Säve-Söderbergh para este grupo como prioritario, [ 15 ] pero la terminología de Romer todavía se usa, por ejemplo, por Carroll (1988 y 2002) y por Hildebrand y Goslow (2001). [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Algunos autores que prefieren la nomenclatura filogenética usan Anthracosauria. [ 19 ]

En 1956, Friedrich von Huene incluyó tanto a los anfibios como a los reptiles anápsidos en los Reptiliomorpha. Esto incluyó los siguientes órdenes : Anthracosauria , Seymouriamorpha , Microsauria , Diadectomorpha , Procolophonia , Pareiasauria , Captorhinidia , Testudinata . [ 20 ]

Michael Benton (2000, 2004) lo convirtió en el clado hermano de Lepospondyli , que contiene "antracosaurios" (en sentido estricto, es decir, Embolomeri ), seymouriamorfos, diadectomorfos y amniotas. [ 8 ] Posteriormente, Benton también incluyó a los lepospóndilos en Reptiliomorpha. [ 21 ] Sin embargo, cuando se considera dentro de un marco linneano , a Reptiliomorpha se le otorga el rango de superorden e incluye solo anfibios con características de reptiles, no sus descendientes amniotas. [ 22 ]

Varios estudios filogenéticos indican que los amniotas y diadectomorfos comparten un ancestro común más reciente con los lepospóndilos que con los seymouriamorfos, Gephyrostegus y Embolomeri (por ejemplo, Laurin y Reisz, 1997, [ 23 ] 1999; [ 12 ] Ruta, Coates y Quicke, 2003; [ 7 ] Vallin y Laurin, 2004; [ 6 ] Ruta y Coates, 2007 [ 24 ] ). Los lepospóndilos son uno de los grupos de tetrápodos que se sugieren como ancestros de los anfibios actuales; como tal, su potencial relación cercana con los amniotas tiene importantes implicaciones para el contenido de Reptiliomorpha. Suponiendo que los lisanfibios no descienden de los lepospóndilos sino de un grupo diferente de tetrápodos, por ejemplo de los temnospóndilos , [ 7 ] [ 24 ] [ 25 ] significaría que Lepospondyli pertenecería a Reptiliomorpha sensu Laurin (2001), ya que los haría más estrechamente relacionados con los amniotas que con los lisanfibios. Por otro lado, si los lisanfibios descienden de los lepospóndilos, [ 6 ] [ 23 ] [ 12 ] entonces no solo Lepospondyli tendría que ser excluido de Reptiliomorpha, sino que seymouriamorphos, Gephyrostegus y Embolomeri también tendrían que ser excluidos de este grupo, ya que esto los haría más distantemente relacionados con los amniotas que los anfibios actuales. En ese caso, el clado Reptiliomorpha sensu Laurin contendría, aparte de Amniota, solo diadectomorfos y posiblemente también Solenodonsaurus . [ 6 ]

Características

Los gephyrostégidos, seymouriamorfos y diadectomorfos eran anfibios terrestres con características de reptiles, mientras que los embolomeros eran anfibios acuáticos con cuerpos largos y extremidades cortas. Su anatomía se sitúa entre la de los laberintodontos del Devónico, principalmente acuáticos , y la de los primeros reptiles . El profesor Michael J. Benton, paleontólogo de la Universidad de Bristol , proporciona las siguientes características para los Reptiliomorpha (en las que incluye embolomeros, seymouriamorfos y diadectomorfos): [ 8 ]

Limnoscelis , un diadectomorfo carnívoro

Morfología craneal

Los grupos tradicionalmente asignados a Reptiliomorpha, es decir, embolomeros, seymouriamorfos y diadectomorfos, se diferenciaban de sus contemporáneos, los temnospóndilos no reptilianos, por tener un cráneo más profundo y alto, pero conservaban la cinesis primitiva (unión laxa) entre el techo del cráneo y la mejilla (con excepción de algunos taxones especializados, como Seymouria , en los que la mejilla estaba sólidamente unida al techo del cráneo [ 26 ] ). El cráneo más profundo permitía la presencia de ojos colocados lateralmente, a diferencia de los ojos colocados dorsalmente que se encuentran comúnmente en los anfibios. Los cráneos de este grupo suelen presentar finos surcos radiantes. El hueso cuadrado en la parte posterior del cráneo albergaba una profunda escotadura ótica , que probablemente contenía un espiráculo en lugar de un tímpano . [ 27 ] [ 28 ]

Esqueleto postcraneal

Gephyrostegus , un pequeño tetrápodo terrestre.

Las vértebras mostraron la construcción multielemento típica observada en los laberintodontos. Según Benton, en las vértebras de los "antracosaurios" (es decir, Embolomeri ) el intercentro y el pleurocentro pueden ser de igual tamaño, mientras que en las vértebras de los seymouriamorfos el pleurocentro es el elemento dominante y el intercentro se reduce a una pequeña cuña. El intercentro se reduce aún más en las vértebras de los amniotas, donde se convierte en una placa delgada o desaparece por completo. [ 29 ] A diferencia de la mayoría de los laberintodontos, el cuerpo era moderadamente profundo en lugar de plano, y las extremidades estaban bien desarrolladas y osificadas, lo que indica un estilo de vida predominantemente terrestre excepto en grupos secundariamente acuáticos. Cada pie tenía cinco dedos, el patrón observado en sus descendientes amniotas . [ 30 ] Sin embargo, carecían del tipo de hueso del tobillo reptiliano que habría permitido el uso de los pies como palancas para la propulsión en lugar de como puntos de apoyo. [ 31 ]

Fisiología

Discosauriscus , un seymouriamorfo neoténico

La constitución general era pesada en todas las formas, aunque por lo demás muy similar a la de los primeros reptiles. [ 32 ] La piel, al menos en las formas más avanzadas, probablemente tenía una capa epidérmica córnea impermeable similar a la que se ve en los reptiles actuales, aunque carecían de garras córneas. [ 33 ] [ 34 ] En los croniosúquidos y algunos seymouriamorfos , como Discosauriscus , se encuentran escamas dérmicas en especímenes postmetamórficos, lo que indica que pueden haber tenido una apariencia "nodulada", si no escamosa. [ 35 ] Con los antracosaurios reptiliomorfos habiendo desarrollado pequeñas escamas queratinosas casi circulares, sus descendientes amniotas cubrieron además casi todo su cuerpo con ellas, y también formaron garras de queratina, con escamas y garras que hacen imposible la respiración cutánea y la absorción de agua, lo que los hace respirar por la boca y las fosas nasales, y beber agua por la boca.

Los Seymouriamorphos se reproducían de forma anfibia con huevos acuáticos que eclosionaban en larvas (renacuajos) con branquias externas, [ 36 ] mientras que la anatomía de las crías de los miembros de Embolomeri de los yacimientos fósiles de Mazon Creek (Illinois, Estados Unidos) indica un desarrollo directo durante la historia de vida de los miembros de este grupo, sin una etapa larvaria similar a la de los anfibios actuales; [ 37 ] se desconoce cómo se reproducían otros tetrápodos tradicionalmente asignados a Reptiliomorpha.

Historia evolutiva

Los primeros reptiliomorfos

Archeria , un embolomero acuático

Durante los periodos Carbonífero y Pérmico , algunos tetrápodos comenzaron a evolucionar hacia una condición reptiliana . Algunos de estos tetrápodos (por ejemplo, Archeria , Eogyrinus ) eran formas acuáticas alargadas, parecidas a anguilas, con extremidades diminutas, mientras que otros (por ejemplo , Seymouria , Solenodonsaurus , Diadectes , Limnoscelis ) eran tan parecidos a reptiles que hasta hace relativamente poco tiempo se los consideraba verdaderos reptiles, y es probable que para un observador moderno parecieran lagartos grandes o medianos y robustos . Sin embargo, varios grupos permanecieron acuáticos o semiacuáticos. Algunos de los croniosúquidos muestran la constitución y presumiblemente los hábitos de los cocodrilos modernos y probablemente también eran similares a los cocodrilianos en el sentido de que eran depredadores ribereños, mientras que otros poseían cuerpos alargados parecidos a los de las salamandras o las anguilas . Los dos grupos mejor adaptados al medio terrestre fueron los Seymouriamorpha, insectívoros o carnívoros de tamaño mediano, y los Diadectomorpha , principalmente herbívoros , con muchas formas de gran tamaño. Este último grupo tiene, en la mayoría de los análisis, los parientes más cercanos de los Amniotas . [ 38 ]

La evidencia fósil más antigua conocida de reptiliomorfos son huellas de amniotas del Misisípico temprano ( Tournaisiense ) de Australia. Estos descubrimientos sugieren que, contrariamente a las suposiciones previas, los reptiliomorfos debieron haber divergido de los anfibios casi inmediatamente después del inicio del Carbonífero , y posiblemente incluso antes (durante el Devónico ). [ 1 ]

Desde huevos acuáticos hasta terrestres

Seymouria , un seymouriamorfo terrestre

Su estilo de vida terrestre, combinado con la necesidad de regresar al agua para depositar huevos que eclosionaban en larvas (renacuajos), los impulsó a abandonar la etapa larvaria y los huevos acuáticos. Una posible razón podría haber sido la competencia por los estanques de reproducción, la explotación de ambientes más secos con menor acceso a aguas abiertas o la prevención de la depredación de los renacuajos por parte de los peces, un problema que aún afecta a los anfibios modernos. [ 39 ] Cualquiera que sea la razón, este impulso condujo a la fertilización interna y al desarrollo directo (completando la etapa de renacuajo dentro del huevo). Un paralelismo sorprendente se observa en la familia de ranas Leptodactylidae , que posee un sistema reproductivo muy diverso, que incluye nidos de espuma, renacuajos terrestres que no se alimentan y desarrollo directo. Los diadectomorfos, al ser generalmente animales grandes, habrían tenido huevos igualmente grandes, incapaces de sobrevivir en tierra. [ 40 ]

La vida completamente terrestre se logró con el desarrollo del huevo amniota, donde una serie de sacos membranosos protegen al embrión y facilitan el intercambio de gases entre el huevo y la atmósfera. El primero en evolucionar fue probablemente el alantoides , un saco que se desarrolla a partir del intestino/saco vitelino. Este saco contiene los desechos nitrogenados del embrión ( urea ) durante el desarrollo, evitando que lo envenenen. En los anfibios modernos se encuentra un alantoides muy pequeño. Posteriormente surgieron el amnios que rodea al feto propiamente dicho y el corion , que abarca el amnios, el alantoides y el saco vitelino.

Origen de los amniotas

Westlothiana , un pequeño tetrápodo parecido a un reptil que puede ser un lepospóndilo primitivo, cercano al origen de los amniotas, o ambos.

Es probable que nunca se sepa con exactitud dónde se encuentra el límite entre los anfibios con características de reptiles (reptiliomorfos no amniotas) y los amniotas, ya que las estructuras reproductivas involucradas se fosilizan mal, pero se ha sugerido que varios reptiliomorfos pequeños y avanzados fueron los primeros amniotas verdaderos, incluyendo Solenodonsaurus , Casineria y Westlothiana . Estos pequeños animales ponían huevos pequeños, de 1  cm de diámetro o menos. Los huevos pequeños tendrían una relación volumen-superficie lo suficientemente pequeña como para poder desarrollarse en tierra sin que el amnios y el corion afectaran activamente el intercambio de gases, preparando el terreno para la evolución de los huevos amnióticos verdaderos. [ 40 ] Aunque los primeros amniotas verdaderos probablemente aparecieron ya en la subépoca del Misisipiense Medio , los linajes de reptiliomorfos no amniotas (o anfibios) coexistieron junto con sus descendientes amniotas durante muchos millones de años. A mediados del Pérmico, las formas terrestres no amniotas se habían extinguido, pero varios grupos acuáticos no amniotas persistieron hasta el final del Pérmico, y en el caso de los croniosúquidos sobrevivieron a la extinción masiva del final del Pérmico , solo para desaparecer antes del final del Triásico . Mientras tanto, el clado descendiente más exitoso de los reptiliomorfos, los amniotas, continuó prosperando y evolucionando en una asombrosa diversidad de tetrápodos, incluyendo mamíferos , reptiles y aves .

Véase también

Referencias

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