Avialae

Avialae ("alas de pájaro") es un clado que incluye a los únicos dinosaurios vivos , las aves , y sus parientes más cercanos. Generalmente se define como todos los dinosaurios terópodos más emparentados con las aves (Aves) que con los deinonicosaurios , aunque ocasionalmente se utilizan definiciones alternativas (véase más abajo).

Archaeopteryx lithographica , de la Formación Solnhofen del Jurásico tardío de Alemania , se considera generalmente el avialano más antiguo conocido que pudo haber tenido la capacidad de vuelo propulsado; ^{[ 4 ]} una minoría de estudios ha sugerido que podría haber sido un deinonicosaurio en su lugar. ^{[ 5 ]} Se conocen varios avialanos posibles más antiguos (pero no capaces de volar) de la Formación Tiaojishan del Jurásico tardío de China , datada en unos 160 millones de años. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

La mayoría de los investigadores definen Avialae como un clado basado en ramas, aunque las definiciones varían. Muchos autores han utilizado una definición similar a "todos los terópodos más cercanos a las aves que a Deinonychus ". ^{[ 8 ] [ 9 ]} Una definición casi idéntica, "el grupo de terópodos que incluye todos los taxones más cercanos a Passer que a Dromaeosaurus ", fue utilizada por Agnolín y Novas (2013) para su clado Averaptora , operando bajo el supuesto de que los troodóntidos y las aves estaban más estrechamente relacionados entre sí que con los dromaeosaurios. También redefinen Avialae como el clado más pequeño que contiene Archaeopteryx y las aves modernas. ^{[ 10 ]}

Además, a partir de finales de la década de 2000 y principios de la de 2010, varios grupos de investigadores comenzaron a añadir el género Troodon como especificador adicional en la definición de Avialae. Troodon había sido considerado durante mucho tiempo un pariente cercano de los dromaeosáuridos del grupo más amplio Deinonychosauria, aunque algunos estudios contemporáneos lo encontraron, junto con otros troodóntidos, más estrechamente relacionado con las aves modernas, por lo que ha sido excluido específicamente de Avialae en estudios más recientes. ^{[ 11 ]}

Avialae también se define ocasionalmente como un clado basado en apomorfías (es decir, uno basado en características derivadas que no estaban presentes entre los predecesores del linaje). Jacques Gauthier , quien nombró a Avialae en 1986, lo redefinió en 2001 como todos los dinosaurios que poseían alas emplumadas utilizadas en el vuelo batiente , y las aves que descendieron de ellos. ^{[ 12 ] [ 13 ]} El clado Avialae recibió una definición filogenética formal en el PhyloCode por Juan Benito y colegas en 2022 como "el clado más grande que contiene a Vultur gryphus , pero no a Dromaeosaurus albertensis y Saurornithoides mongoliensis ". ^{[ 14 ]} Esta definición asegura que tanto los dromaeosáuridos como los troodóntidos estén excluidos de Avialae . ^{[ 14 ]}

La mayoría de los miembros de Avialae, a diferencia de otros terópodos, han perdido los huesos proatlas del cuello, ^{[ 15 ]} aunque están presentes en Archaeopteryx . ^{[ 16 ]}

Los primeros avialanos conocidos provienen de la Formación Tiaojishan de China , que se ha datado en el período Jurásico tardío ( etapa Oxfordiense ), hace unos 160 millones de años. ^{[ 11 ]} Las especies de avialanos de este período incluyen Anchiornis huxleyi y Aurornis xui . Xiaotingia zhengi solía ser considerado un miembro, pero luego fue clasificado dentro del clado Dromaeosauridae . El conocido Archaeopteryx data de rocas del Jurásico ligeramente posterior (de unos 155 millones de años de antigüedad) de Alemania . Muchos de estos primeros avialanos compartían características anatómicas inusuales que pueden ser ancestrales a las aves modernas, pero que luego se perdieron durante la evolución de las aves. Estas características incluyen garras agrandadas en el segundo dedo que podrían haber sido mantenidas separadas del suelo en vida, y largas plumas o "alas posteriores" que cubrían las extremidades y pies posteriores, que podrían haber sido utilizadas en maniobras aéreas. ^{[ 18 ]} También se cree que los primeros avialanos eran cranealmente acinéticos o tenían una cinesis craneal limitada . ^{[ 19 ] [ 20 ]}

Los avialanos se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el período Cretácico . ^{[ 21 ]} Muchos grupos conservaron características primitivas , como alas con garras y dientes, aunque estos últimos se perdieron de forma independiente en varios grupos de avialanos, incluidas las aves modernas (Aves). Mientras que las formas más antiguas, como Archaeopteryx y Shenzhouraptor , conservaron las largas colas óseas de sus ancestros, ^{[ 21 ]} las colas de los avialanos más avanzados se acortaron con la aparición del hueso pigostilo en el grupo Pygostylia . A finales del Cretácico, hace unos 95 millones de años, el ancestro de todas las aves modernas también desarrolló un mejor sentido del olfato. ^{[ 22 ]}

El siguiente cladograma se basa en el análisis de Hartman et al . (2019), que encontró que el vuelo probablemente evolucionó cinco veces separadas entre los dinosaurios paravianos, dos de ellas entre Avialae (en Scansoriopterygids y otros avialanos). Archaeopteryx y los "anchiornítidos" se ubicaron en Deinonychosauria, el grupo hermano de Avialae. ^{[ 5 ]}

En un estudio realizado en 2020, Archaeopteryx fue recuperado como un avialano. ^{[ 23 ]}

• Vuelo de aves
• Dinosaurio con plumas