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Metabolismo

Visión simplificada del metabolismo celular El metabolismo ( del griego μεταβολή metabolē , « cambio » ) se refiere al conjunto de reacciones químicas que sustentan la vida y qu...

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Visión simplificada del metabolismo celular

El metabolismo ( del griego μεταβολή metabolē , « cambio » ) se refiere al conjunto de reacciones químicas que sustentan la vida y que ocurren dentro de los organismos vivos . Las tres funciones principales del metabolismo son la conversión de la energía de los alimentos en una forma utilizable para los procesos celulares; la conversión de los alimentos en los componentes básicos de las macromoléculas ( biopolímeros ), como proteínas , lípidos , ácidos nucleicos y algunos carbohidratos ; y la excreción de desechos metabólicos . Estas reacciones catalizadas por enzimas permiten a los organismos crecer, reproducirse, mantener sus estructuras y responder a su entorno. La palabra metabolismo también puede referirse a todas las reacciones químicas que ocurren en los organismos vivos, incluyendo la digestión y el transporte de sustancias dentro y entre las diferentes células. En un sentido más amplio, el conjunto de reacciones que ocurren dentro de las células se denomina metabolismo intermedio.

Las reacciones metabólicas se pueden clasificar como catabólicas —la descomposición de compuestos (por ejemplo, de glucosa a piruvato mediante la respiración celular )— o anabólicas —la síntesis (biosíntesis ) de compuestos (como proteínas, carbohidratos, lípidos y ácidos nucleicos)—. Generalmente, el catabolismo libera energía y el anabolismo la consume.

Las reacciones químicas del metabolismo se organizan en rutas metabólicas , en las que una sustancia química se transforma en otra mediante una serie de pasos, cada uno facilitado por una enzima específica . Las enzimas son cruciales para el metabolismo porque permiten a los organismos impulsar reacciones que requieren energía y que no ocurrirían espontáneamente, acoplándolas a reacciones que liberan energía. Las enzimas actúan como catalizadores —permiten que una reacción se produzca más rápidamente— y también regulan la velocidad de una reacción metabólica, por ejemplo, en respuesta a cambios en el entorno celular o a señales de otras células.

El sistema metabólico de un organismo en particular determina qué sustancias le resultarán nutritivas y cuáles tóxicas . Por ejemplo, algunos procariotas utilizan sulfuro de hidrógeno (H₂S) como nutriente, pero este gas es tóxico para algunos animales. [ 1 ] Dado que el sulfuro de hidrógeno es un gasotransmisor , ciertos mamíferos, incluidos los humanos, producen H₂S de forma natural en concentraciones muy bajas, donde cumple funciones vitales de señalización y regulación. [ 2 ] La tasa metabólica basal de un organismo es la medida de la cantidad de energía consumida por todas estas reacciones químicas.

Una característica notable del metabolismo es la similitud de las vías metabólicas básicas entre especies muy diferentes. [ 3 ] Por ejemplo, el conjunto de ácidos carboxílicos que se conocen mejor como intermediarios en el ciclo del ácido cítrico están presentes en todos los organismos conocidos, encontrándose en especies tan diversas como la bacteria unicelular Escherichia coli ( E. coli) y enormes organismos multicelulares como los elefantes . [ 4 ] Estas similitudes en las vías metabólicas probablemente se deban a su aparición temprana en la historia evolutiva , y su retención probablemente se deba a su eficacia . [ 5 ] [ 6 ] En varias enfermedades, como la diabetes tipo II , el síndrome metabólico y el cáncer , el metabolismo normal se ve alterado. [ 7 ] El metabolismo de las células cancerosas también es diferente del metabolismo de las células normales, y estas diferencias pueden utilizarse para encontrar objetivos para la intervención terapéutica en el cáncer. [ 8 ]

Bioquímicos clave

La mayoría de las estructuras que componen animales, plantas y microbios están formadas por cuatro clases básicas de moléculas : aminoácidos , carbohidratos , ácidos nucleicos y lípidos (a menudo llamados grasas ). Dado que estas moléculas son vitales para la vida, las reacciones metabólicas se centran en su síntesis durante la formación de células y tejidos, o en su descomposición y utilización para obtener energía mediante la digestión. Estas sustancias bioquímicas pueden unirse para formar polímeros como el ADN y las proteínas , macromoléculas esenciales para la vida. [ 9 ]

Aminoácidos y proteínas

Las proteínas están formadas por aminoácidos dispuestos en una cadena lineal unidos por enlaces peptídicos . Muchas proteínas son enzimas que catalizan las reacciones químicas del metabolismo. Otras proteínas tienen funciones estructurales o mecánicas, como las que forman el citoesqueleto , un sistema de andamiaje que mantiene la forma de la célula. [ 10 ] Las proteínas también son importantes en la señalización celular , las respuestas inmunitarias , la adhesión celular , el transporte activo a través de las membranas y el ciclo celular . [ 11 ] Los aminoácidos también contribuyen al metabolismo energético celular al proporcionar una fuente de carbono para la entrada en el ciclo del ácido cítrico ( ciclo del ácido tricarboxílico ), [ 12 ] especialmente cuando una fuente primaria de energía, como la glucosa , es escasa o cuando las células sufren estrés metabólico. [ 13 ]

Lípidos

Los lípidos son el grupo más diverso de compuestos bioquímicos. Sus principales funciones estructurales son formar parte de membranas biológicas internas y externas , como la membrana celular . [ 11 ] También pueden utilizar su energía química . Los lípidos contienen una larga cadena de hidrocarburos no polares con una pequeña región polar que contiene oxígeno. Generalmente se definen como moléculas biológicas hidrofóbicas o anfipáticas , pero se disuelven en disolventes orgánicos como el etanol , el benceno o el cloroformo . [ 14 ] Las grasas son un gran grupo de compuestos que contienen ácidos grasos y glicerol ; una molécula de glicerol unida a tres ácidos grasos mediante enlaces éster se denomina triacilglicérido . [ 15 ] Existen varias variaciones de la estructura básica, incluyendo esqueletos como la esfingosina en la esfingomielina y grupos hidrofílicos como el fosfato en los fosfolípidos . Los esteroides, como el esterol, son otra clase importante de lípidos. [ 16 ]

Carbohidratos

La forma de cadena lineal consta de cuatro grupos CHOH unidos en fila, con un grupo aldehído COH en los extremos y un grupo metanol CH₂OH en el centro. Para formar el anillo, el grupo aldehído se combina con el grupo OH del penúltimo carbono del otro extremo, justo antes del grupo metanol.
La glucosa puede existir tanto en forma de cadena lineal como en forma de anillo.

Los carbohidratos son aldehídos o cetonas , con muchos grupos hidroxilo unidos, que pueden existir como cadenas lineales o cíclicas. Son las moléculas biológicas más abundantes y desempeñan numerosas funciones, como el almacenamiento y transporte de energía ( almidón , glucógeno ) y componentes estructurales ( celulosa en plantas, quitina en animales). [ 11 ] Las unidades básicas de carbohidratos se denominan monosacáridos e incluyen galactosa , fructosa y, sobre todo, glucosa . Los monosacáridos pueden unirse para formar polisacáridos de formas casi ilimitadas. [ 17 ]

Nucleótidos

Los dos ácidos nucleicos, ADN y ARN , son polímeros de nucleótidos . Cada nucleótido está compuesto por un fosfato unido a un grupo de azúcar ribosa o desoxirribosa , que a su vez está unido a una base nitrogenada . Los ácidos nucleicos son fundamentales para el almacenamiento y uso de la información genética, así como para su interpretación mediante los procesos de transcripción y biosíntesis de proteínas . [ 11 ] Esta información está protegida por mecanismos de reparación del ADN y se propaga mediante la replicación del ADN . Muchos virus tienen un genoma de ARN , como el VIH , que utiliza la transcripción inversa para crear una plantilla de ADN a partir de su genoma de ARN viral. [ 18 ] El ARN en ribozimas como los espliceosomas y los ribosomas es similar a las enzimas, ya que puede catalizar reacciones químicas. Los nucleósidos individuales se forman uniendo una nucleobase a un azúcar ribosa. Estas bases son anillos heterocíclicos que contienen nitrógeno, clasificados como purinas o pirimidinas . Los nucleótidos también actúan como coenzimas en reacciones de transferencia de grupos metabólicos. [ 19 ]

Coenzimas

Fórmula esquelética del trifosfato de adenosina
Estructura del trifosfato de adenosina (ATP), un intermediario central en el metabolismo energético.

El metabolismo implica una amplia gama de reacciones químicas, pero la mayoría se engloban en unos pocos tipos básicos que implican la transferencia de grupos funcionales de átomos y sus enlaces dentro de las moléculas. [ 20 ] Esta química común permite a las células utilizar un pequeño conjunto de intermediarios metabólicos para transportar grupos químicos entre diferentes reacciones. [ 19 ] Estos intermediarios de transferencia de grupos se denominan coenzimas . Cada clase de reacciones de transferencia de grupos es llevada a cabo por una coenzima particular, que es el sustrato de un conjunto de enzimas que la producen y de un conjunto de enzimas que la consumen. Por lo tanto, estas coenzimas se producen, consumen y reciclan continuamente. [ 21 ]

Una coenzima central es el trifosfato de adenosina (ATP), que es la moneda energética de las células. Este nucleótido se utiliza para transferir energía química entre diferentes reacciones químicas. Hay una pequeña cantidad de ATP en las células, pero como se regenera continuamente, el cuerpo humano puede utilizar aproximadamente su propio peso en ATP por día. [ 21 ] El ATP actúa como un puente entre el catabolismo y el anabolismo . El catabolismo descompone las moléculas y el anabolismo las ensambla. Las reacciones catabólicas generan ATP y las reacciones anabólicas lo consumen. También sirve como transportador de grupos fosfato en las reacciones de fosforilación . [ 22 ]

Una vitamina es un compuesto orgánico necesario en pequeñas cantidades que las células no pueden producir. En la nutrición humana , la mayoría de las vitaminas funcionan como coenzimas después de su modificación; por ejemplo, todas las vitaminas hidrosolubles se fosforilan o se unen a nucleótidos cuando se utilizan en las células. [ 23 ] El dinucleótido de nicotinamida y adenina (NAD + ), un derivado de la vitamina B3 ( niacina ) , es una coenzima importante que actúa como aceptor de hidrógeno. Cientos de tipos diferentes de deshidrogenasas eliminan electrones de sus sustratos y reducen el NAD + a NADH. Esta forma reducida de la coenzima es entonces un sustrato para cualquiera de las reductasas de la célula que necesitan transferir átomos de hidrógeno a sus sustratos. [ 24 ] El dinucleótido de nicotinamida y adenina existe en la célula en dos formas relacionadas: NADH y NADPH. La forma NAD + /NADH es más importante en las reacciones catabólicas, mientras que la NADP + /NADPH se utiliza en las reacciones anabólicas. [ 25 ]

Estructura de la hemoglobina que contiene hierro . Las subunidades proteicas están en rojo y azul, y los grupos hemo que contienen hierro en verde. Fuente: PDB : 1GZX .

Minerales y cofactores

Los elementos inorgánicos desempeñan funciones cruciales en el metabolismo; algunos son abundantes (por ejemplo, el sodio y el potasio ), mientras que otros funcionan en concentraciones mínimas. Aproximadamente el 99 % del peso corporal humano está compuesto por los elementos carbono , nitrógeno , calcio , sodio, cloro , potasio, hidrógeno , fósforo , oxígeno y azufre . Los compuestos orgánicos (proteínas, lípidos y carbohidratos) contienen la mayor parte del carbono y el nitrógeno; la mayor parte del oxígeno y el hidrógeno se encuentra en forma de agua. [ 26 ]

Los abundantes elementos inorgánicos actúan como electrolitos . Los iones más importantes son el sodio , el potasio , el calcio , el magnesio , el cloruro , el fosfato y el ion orgánico bicarbonato . El mantenimiento de gradientes iónicos precisos a través de las membranas celulares mantiene la presión osmótica y el pH . [ 27 ] Los iones también son fundamentales para la función nerviosa y muscular , ya que los potenciales de acción en estos tejidos se producen por el intercambio de electrolitos entre el líquido extracelular y el líquido celular, el citosol . [ 28 ] Los electrolitos entran y salen de las células a través de proteínas en la membrana celular llamadas canales iónicos . Por ejemplo, la contracción muscular depende del movimiento de calcio, sodio y potasio a través de canales iónicos en la membrana celular y los túbulos T. [ 29 ]

Los metales de transición suelen estar presentes como oligoelementos en los organismos, siendo el zinc y el hierro los más abundantes. [ 30 ] Los cofactores metálicos se unen firmemente a sitios específicos en las proteínas; aunque los cofactores enzimáticos pueden modificarse durante la catálisis, siempre regresan a su estado original al final de la reacción catalizada. Los micronutrientes metálicos son absorbidos por los organismos mediante transportadores específicos y se unen a proteínas de almacenamiento como la ferritina o la metalotioneína cuando no se utilizan. [ 31 ] [ 32 ]

Catabolismo

El catabolismo es el conjunto de procesos metabólicos que descomponen moléculas grandes. Estos incluyen la descomposición y oxidación de moléculas de alimentos. El propósito de las reacciones catabólicas es proporcionar la energía y los componentes necesarios para las reacciones anabólicas que construyen moléculas. [ 33 ] La naturaleza exacta de estas reacciones catabólicas difiere de un organismo a otro, y los organismos pueden clasificarse según sus fuentes de energía, hidrógeno y carbono (sus grupos nutricionales primarios ), como se muestra en la tabla a continuación. Las moléculas orgánicas son utilizadas como fuente de átomos de hidrógeno o electrones por los organótrofos , mientras que los litótrofos utilizan sustratos inorgánicos. Mientras que los fotótrofos convierten la luz solar en energía química , [ 34 ] los quimiótrofos dependen de reacciones redox que implican la transferencia de electrones de moléculas donantes reducidas, como moléculas orgánicas , hidrógeno , sulfuro de hidrógeno o iones ferrosos, al oxígeno , nitrato o sulfato . En los animales, estas reacciones involucran moléculas orgánicas complejas que se descomponen en moléculas más simples, como dióxido de carbono y agua. Los organismos fotosintéticos , como las plantas y las cianobacterias , utilizan reacciones de transferencia de electrones similares para almacenar la energía absorbida de la luz solar. [ 35 ]

El conjunto más común de reacciones catabólicas en animales se puede dividir en tres etapas principales. En la primera etapa, las moléculas orgánicas grandes, como proteínas , polisacáridos o lípidos , se digieren en sus componentes más pequeños fuera de las células. A continuación, estas moléculas más pequeñas son absorbidas por las células y convertidas en moléculas aún más pequeñas, generalmente acetil coenzima A (acetil-CoA), lo que libera energía. Finalmente, el grupo acetilo de la acetil-CoA se oxida a agua y dióxido de carbono durante el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones , liberando más energía al tiempo que reduce la coenzima nicotinamida adenina dinucleótido (NAD + ) a NADH. [ 33 ]

Digestión

Las macromoléculas no pueden ser procesadas directamente por las células. Deben descomponerse en unidades más pequeñas antes de poder ser utilizadas en el metabolismo celular. Se utilizan diferentes clases de enzimas para digerir estos polímeros. Estas enzimas digestivas incluyen proteasas que digieren las proteínas en aminoácidos, así como glicósido hidrolasas que digieren los polisacáridos en azúcares simples conocidos como monosacáridos . [ 37 ]

Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas a su entorno, [ 38 ] [ 39 ] mientras que los animales solo secretan estas enzimas desde células especializadas en sus intestinos , incluyendo el estómago , el páncreas y las glándulas salivales . [ 40 ] Los aminoácidos o azúcares liberados por estas enzimas extracelulares son luego bombeados al interior de las células por proteínas de transporte activo . [ 41 ] [ 42 ]

Un esquema simplificado del catabolismo de proteínas , carbohidratos y grasas [ 43 ] [ 44 ]

Energía procedente de compuestos orgánicos

El catabolismo de los carbohidratos es la descomposición de los carbohidratos en unidades más pequeñas. Los carbohidratos generalmente se absorben en las células después de haber sido digeridos en monosacáridos como la glucosa y la fructosa . [ 45 ] Una vez dentro, la principal ruta de descomposición es la glucólisis , en la que la glucosa se convierte en piruvato . Este proceso genera la molécula transportadora de energía NADH a partir de NAD + , y genera ATP a partir de ADP para su uso en la energía de muchos procesos dentro de la célula. [ 46 ] El piruvato es un intermediario en varias vías metabólicas, pero la mayor parte se convierte en acetil-CoA y se incorpora al ciclo del ácido cítrico , lo que permite una mayor producción de ATP a través de la fosforilación oxidativa . Esta oxidación consume oxígeno molecular y libera agua y el producto de desecho dióxido de carbono. Cuando falta oxígeno, o cuando el piruvato se produce temporalmente más rápido de lo que puede ser consumido por el ciclo del ácido cítrico (como en un esfuerzo muscular intenso), el piruvato se convierte en lactato por la enzima lactato deshidrogenasa , un proceso que también oxida el NADH a NAD + para su reutilización en la glucólisis, permitiendo que continúe la producción de energía. [ 47 ] El lactato se convierte posteriormente de nuevo en piruvato para la producción de ATP donde se necesita energía, o de nuevo en glucosa en el ciclo de Cori . Una ruta alternativa para la degradación de la glucosa es la vía de las pentosas fosfato , que produce menos energía pero apoya el anabolismo (síntesis de biomoléculas). Esta vía reduce la coenzima NADP + a NADPH y produce compuestos de pentosa como la ribosa 5-fosfato para la síntesis de muchas biomoléculas como nucleótidos y aminoácidos aromáticos . [ 48 ]

Mapa de la ruta metabólica del catabolismo del carbono para la energía libre, incluyendo fuentes de energía de carbohidratos y lípidos.

Las grasas se catabolizan por hidrólisis a ácidos grasos libres y glicerol. El glicerol entra en la glucólisis y los ácidos grasos se descomponen por betaoxidación para liberar acetil-CoA, que luego se incorpora al ciclo del ácido cítrico. Los ácidos grasos liberan más energía al oxidarse que los carbohidratos. Algunas bacterias también descomponen los esteroides en un proceso similar a la betaoxidación, y este proceso de descomposición implica la liberación de cantidades significativas de acetil-CoA, propionil-CoA y piruvato, que la célula puede utilizar como fuente de energía. M. tuberculosis también puede crecer utilizando el colesterol como única fuente de carbono, y se ha validado que los genes implicados en la vía de utilización del colesterol son importantes durante varias etapas del ciclo de vida de la infección por M. tuberculosis . [ 49 ]

Los aminoácidos se utilizan para sintetizar proteínas y otras biomoléculas, o se oxidan a urea y dióxido de carbono para producir energía. [ 50 ] La vía de oxidación comienza con la eliminación del grupo amino por una transaminasa . El grupo amino se incorpora al ciclo de la urea , dejando un esqueleto de carbono desaminado en forma de cetoácido . Varios de estos cetoácidos son intermediarios en el ciclo del ácido cítrico, por ejemplo, el α- cetoglutarato formado por la desaminación del glutamato . [ 51 ] Los aminoácidos glucogénicos también pueden convertirse en glucosa, a través de la gluconeogénesis . [ 52 ]

transformaciones de energía

Fosforilación oxidativa

En la fosforilación oxidativa, los electrones extraídos de moléculas orgánicas en áreas como el ciclo del ácido cítrico se transfieren al oxígeno y la energía liberada se utiliza para producir ATP. En eucariotas, esto se lleva a cabo mediante una serie de proteínas en las membranas de las mitocondrias, denominadas cadena de transporte de electrones . En procariotas , estas proteínas se encuentran en la membrana interna de la célula . [ 53 ] Estas proteínas utilizan la energía de moléculas reducidas como el NADH para bombear protones a través de la membrana. [ 54 ]

Mecanismo de la ATP sintasa . El ATP se muestra en rojo, el ADP y el fosfato en rosa, y la subunidad del tallo giratorio en negro.

El bombeo de protones fuera de las mitocondrias crea una diferencia de concentración de protones a través de la membrana y genera un gradiente electroquímico . [ 55 ] Esta fuerza impulsa los protones de regreso a la mitocondria a través de la base de una enzima llamada ATP sintasa . El flujo de protones hace que la subunidad del tallo rote, lo que provoca que el sitio activo del dominio de la sintasa cambie de forma y fosforile el difosfato de adenosina , convirtiéndolo en ATP. [ 21 ]

Energía procedente de compuestos inorgánicos

La quimiolitotrofia es un tipo de metabolismo que se encuentra en los procariotas donde la energía se obtiene de la oxidación de compuestos inorgánicos . Estos organismos pueden usar hidrógeno , [ 56 ] compuestos de azufre reducidos (como sulfuro , sulfuro de hidrógeno y tiosulfato ), [ 1 ] hierro ferroso (Fe(II)) [ 57 ] o amoníaco [ 58 ] como fuentes de poder reductor y obtienen energía de la oxidación de estos compuestos. [ 59 ] Estos procesos microbianos son importantes en ciclos biogeoquímicos globales como la acetogénesis , la nitrificación y la desnitrificación y son críticos para la fertilidad del suelo . [ 60 ] [ 61 ]

Energía procedente de la luz

La energía de la luz solar es capturada por plantas , cianobacterias , bacterias púrpuras , bacterias verdes del azufre y algunos protistas . Este proceso suele estar acoplado a la conversión de dióxido de carbono en compuestos orgánicos, como parte de la fotosíntesis, que se describe más adelante. Sin embargo, en los procariotas, los sistemas de captura de energía y fijación de carbono pueden operar de forma independiente, ya que las bacterias púrpuras y las bacterias verdes del azufre pueden utilizar la luz solar como fuente de energía, alternando entre la fijación de carbono y la fermentación de compuestos orgánicos. [ 62 ] [ 63 ]

En muchos organismos, la captura de energía solar es similar en principio a la fosforilación oxidativa, ya que implica el almacenamiento de energía como un gradiente de concentración de protones. Esta fuerza protón-motriz impulsa la síntesis de ATP. [ 64 ] Los electrones necesarios para impulsar esta cadena de transporte de electrones provienen de proteínas captadoras de luz llamadas centros de reacción fotosintética . Los centros de reacción se clasifican en dos tipos según la naturaleza del pigmento fotosintético presente; la mayoría de las bacterias fotosintéticas solo tienen un tipo, mientras que las plantas y las cianobacterias tienen dos. [ 65 ]

En plantas, algas y cianobacterias, el fotosistema II utiliza la energía lumínica para extraer electrones del agua, liberando oxígeno como producto de desecho. Los electrones fluyen entonces hacia el complejo citocromo b6f , que utiliza su energía para bombear protones a través de la membrana tilacoide en el cloroplasto . [ 35 ] Estos protones se mueven de vuelta a través de la membrana al impulsar la ATP sintasa, como antes. Los electrones fluyen entonces a través del fotosistema I y pueden utilizarse para reducir la coenzima NADP + . [ 66 ] Esta coenzima puede entrar en el ciclo de Calvin o reciclarse para generar más ATP. [ 67 ]

Anabolismo

El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos constructivos donde la energía liberada por el catabolismo se utiliza para sintetizar moléculas complejas. En general, las moléculas complejas que componen las estructuras celulares se construyen paso a paso a partir de precursores más pequeños y simples. El anabolismo comprende tres etapas básicas. Primero, la producción de precursores como aminoácidos , monosacáridos , isoprenoides y nucleótidos ; segundo, su activación en formas reactivas utilizando la energía del ATP; y tercero, el ensamblaje de estos precursores en moléculas complejas como proteínas , polisacáridos , lípidos y ácidos nucleicos . [ 68 ]

El anabolismo en los organismos puede variar según la fuente de las moléculas que sintetizan en sus células. Los autótrofos , como las plantas, pueden sintetizar moléculas orgánicas complejas, como polisacáridos y proteínas, a partir de moléculas simples como dióxido de carbono y agua. Los heterótrofos , en cambio, requieren una fuente de sustancias más complejas, como monosacáridos y aminoácidos, para producir estas moléculas. Los organismos también se pueden clasificar según su fuente de energía: los fotoautótrofos y fotoheterótrofos obtienen energía de la luz, mientras que los quimioautótrofos y quimioheterótrofos la obtienen de reacciones de oxidación. [ 68 ]

fijación de carbono

Las células vegetales (delimitadas por paredes púrpuras) están llenas de cloroplastos (verdes), que son el lugar donde se realiza la fotosíntesis.

La fotosíntesis es la síntesis de carbohidratos a partir de la luz solar y el dióxido de carbono (CO₂ ) . En plantas, cianobacterias y algas, la fotosíntesis oxigénica divide el agua, produciendo oxígeno como producto de desecho. Este proceso utiliza el ATP y el NADPH producidos por los centros de reacción fotosintética , como se describió anteriormente, para convertir el CO₂ en glicerato 3-fosfato , que luego puede convertirse en glucosa. Esta reacción de fijación de carbono es llevada a cabo por la enzima RuBisCO como parte del ciclo de Calvin-Benson . [ 69 ] En las plantas se presentan tres tipos de fotosíntesis: fijación de carbono C3 , fijación de carbono C4 y fotosíntesis CAM . Estas se diferencian por la ruta que sigue el dióxido de carbono hacia el ciclo de Calvin: las plantas C3 fijan el CO₂ directamente , mientras que las fotosíntesis C4 y CAM incorporan primero el CO₂ a otros compuestos, como adaptaciones para lidiar con la luz solar intensa y las condiciones secas. [ 70 ]

En los procariotas fotosintéticos , los mecanismos de fijación de carbono son más diversos. Aquí, el dióxido de carbono puede fijarse mediante el ciclo de Calvin-Benson, un ciclo del ácido cítrico invertido , [ 71 ] o la carboxilación de acetil-CoA. [ 72 ] [ 73 ] Los quimioautótrofos procariotas también fijan CO₂ a través del ciclo de Calvin-Benson, pero utilizan energía de compuestos inorgánicos para impulsar la reacción. [ 74 ]

Carbohidratos y glicanos

En el anabolismo de carbohidratos, los ácidos orgánicos simples pueden convertirse en monosacáridos como la glucosa y luego usarse para ensamblar polisacáridos como el almidón . La generación de glucosa a partir de compuestos como piruvato , lactato , glicerol , glicerato 3-fosfato y aminoácidos se llama gluconeogénesis . La gluconeogénesis convierte el piruvato en glucosa-6-fosfato a través de una serie de intermediarios, muchos de los cuales son compartidos con la glucólisis . [ 46 ] Sin embargo, esta vía no es simplemente la glucólisis ejecutada en sentido inverso, ya que varios pasos son catalizados por enzimas no glucolíticas. Esto es importante porque permite que la formación y la degradación de la glucosa se regulen por separado y evita que ambas vías se ejecuten simultáneamente en un ciclo fútil . [ 75 ] [ 76 ]

Aunque la grasa es una forma común de almacenar energía, en vertebrados como los humanos los ácidos grasos en estas reservas no pueden convertirse en glucosa a través de la gluconeogénesis , ya que estos organismos no pueden convertir el acetil-CoA en piruvato ; las plantas sí, pero los animales no, poseen la maquinaria enzimática necesaria. [ 77 ] Como resultado, después de un período prolongado de inanición, los vertebrados necesitan producir cuerpos cetónicos a partir de ácidos grasos para reemplazar la glucosa en tejidos como el cerebro, que no pueden metabolizar ácidos grasos. [ 78 ] En otros organismos, como plantas y bacterias, este problema metabólico se resuelve mediante el ciclo del glioxilato , que evita el paso de descarboxilación en el ciclo del ácido cítrico y permite la transformación del acetil-CoA en oxalacetato , donde puede utilizarse para la producción de glucosa. [ 77 ] [ 79 ] Además de la grasa, la glucosa se almacena en la mayoría de los tejidos como un recurso energético disponible dentro del tejido a través de la glucogénesis, que generalmente se utiliza para mantener el nivel de glucosa en sangre. [ 80 ]

Los polisacáridos y glicanos se forman mediante la adición secuencial de monosacáridos por la glicosiltransferasa, a partir de un donador reactivo de azúcar-fosfato, como la glucosa difosfato de uridina (UDP-Glc), a un grupo hidroxilo aceptor en el polisacárido en crecimiento. Dado que cualquiera de los grupos hidroxilo del anillo del sustrato puede actuar como aceptor, los polisacáridos producidos pueden tener estructuras lineales o ramificadas. [ 81 ] Los polisacáridos producidos pueden tener funciones estructurales o metabólicas por sí mismos, o ser transferidos a lípidos y proteínas por las enzimas oligosacariltransferasas . [ 82 ] [ 83 ]

Ácidos grasos, isoprenoides y esteroles

Versión simplificada de la ruta de síntesis de esteroides , con los intermediarios isopentenil pirofosfato (IPP), dimetilalil pirofosfato (DMAPP), geranil pirofosfato (GPP) y escualeno . Algunos intermediarios se omiten para mayor claridad.

Los ácidos grasos se sintetizan mediante sintasas de ácidos grasos que polimerizan y luego reducen las unidades de acetil-CoA. Las cadenas acilo en los ácidos grasos se extienden mediante un ciclo de reacciones que añaden el grupo acilo, lo reducen a un alcohol, lo deshidratan a un grupo alqueno y luego lo reducen nuevamente a un grupo alcano . Las enzimas de la biosíntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos: en animales y hongos, todas estas reacciones de sintasa de ácidos grasos son llevadas a cabo por una única proteína multifuncional de tipo I, [ 84 ] mientras que en los plastidios de las plantas y las bacterias, enzimas separadas de tipo II realizan cada paso de la vía. [ 85 ] [ 86 ]

Los terpenos e isoprenoides son una gran clase de lípidos que incluyen los carotenoides y forman la clase más grande de productos naturales de plantas . [ 87 ] Estos compuestos se hacen por el ensamblaje y modificación de unidades de isopreno donadas por los precursores reactivos isopentenil pirofosfato y dimetilalil pirofosfato . [ 88 ] Estos precursores se pueden hacer de diferentes maneras. En animales y arqueas, la vía del mevalonato produce estos compuestos a partir de acetil-CoA, [ 89 ] mientras que en plantas y bacterias la vía no mevalonata utiliza piruvato y gliceraldehído 3-fosfato como sustratos. [ 88 ] [ 90 ] Una reacción importante que utiliza estos donantes de isopreno activados es la biosíntesis de esteroles . Aquí, las unidades de isopreno se unen para hacer escualeno y luego se pliegan y forman un conjunto de anillos para hacer lanosterol . [ 91 ] El lanosterol puede luego convertirse en otros esteroles como el colesterol y el ergosterol . [ 91 ] [ 92 ]

Proteínas

Los organismos varían en su capacidad para sintetizar los 20 aminoácidos comunes. La mayoría de las bacterias y plantas pueden sintetizar los veinte, pero los mamíferos solo pueden sintetizar once aminoácidos no esenciales, por lo que nueve aminoácidos esenciales deben obtenerse de los alimentos. [ 11 ] Algunos parásitos simples , como la bacteria Mycoplasma pneumoniae , carecen de toda síntesis de aminoácidos y los obtienen directamente de sus huéspedes. [ 93 ] Todos los aminoácidos se sintetizan a partir de intermediarios en la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico o la vía de las pentosas fosfato. El nitrógeno es proporcionado por el glutamato y la glutamina . La síntesis de aminoácidos no esenciales depende de la formación del alfa-cetoácido apropiado, que luego se transamina para formar un aminoácido. [ 94 ]

Los aminoácidos se convierten en proteínas al unirse mediante enlaces peptídicos . Cada proteína tiene una secuencia única de residuos de aminoácidos: esta es su estructura primaria . Al igual que las letras del alfabeto se pueden combinar para formar una variedad casi infinita de palabras, los aminoácidos se pueden unir en diversas secuencias para formar una enorme variedad de proteínas. Las proteínas se forman a partir de aminoácidos que se activan al unirse a una molécula de ARN de transferencia mediante un enlace éster . Este precursor de aminoacil-ARNt se produce en una reacción dependiente de ATP llevada a cabo por una aminoacil-ARNt sintetasa . [ 95 ] Este aminoacil-ARNt es entonces un sustrato para el ribosoma , que une el aminoácido a la cadena proteica en elongación, utilizando la información de secuencia de un ARN mensajero . [ 96 ]

Síntesis y recuperación de nucleótidos

Los nucleótidos se forman a partir de aminoácidos, dióxido de carbono y ácido fórmico en vías que requieren grandes cantidades de energía metabólica. [ 97 ] En consecuencia, la mayoría de los organismos poseen sistemas eficientes para recuperar nucleótidos preformados. [ 97 ] [ 98 ] Las purinas se sintetizan como nucleósidos (bases unidas a la ribosa ). [ 99 ] Tanto la adenina como la guanina se forman a partir del nucleósido precursor monofosfato de inosina , que se sintetiza utilizando átomos de los aminoácidos glicina , glutamina y ácido aspártico , así como formato transferido de la coenzima tetrahidrofolato . Las pirimidinas , por otro lado, se sintetizan a partir de la base orotato , que se forma a partir de glutamina y aspartato. [ 100 ]

Xenobióticos y metabolismo redox

Todos los organismos están constantemente expuestos a compuestos que no pueden utilizar como alimentos y que serían dañinos si se acumularan en las células, ya que no tienen función metabólica. Estos compuestos potencialmente dañinos se denominan xenobióticos . [ 101 ] Los xenobióticos, como los fármacos sintéticos , los venenos naturales y los antibióticos, son desintoxicados por un conjunto de enzimas metabolizadoras de xenobióticos. En los humanos, estas incluyen las oxidasas del citocromo P450 , [ 102 ] las UDP-glucuronosiltransferasas , [ 103 ] y las glutatión S -transferasas . [ 104 ] Este sistema de enzimas actúa en tres etapas para primero oxidar el xenobiótico (fase I) y luego conjugar grupos hidrosolubles a la molécula (fase II). El xenobiótico hidrosoluble modificado puede luego ser bombeado fuera de las células y, en organismos multicelulares, puede metabolizarse aún más antes de ser excretado (fase III). En ecología , estas reacciones son particularmente importantes en la biodegradación microbiana de contaminantes y la biorremediación de suelos contaminados y derrames de petróleo. [ 105 ] Muchas de estas reacciones microbianas son compartidas con organismos multicelulares, pero debido a la increíble diversidad de tipos de microbios, estos organismos pueden lidiar con una gama mucho más amplia de xenobióticos que los organismos multicelulares, y pueden degradar incluso contaminantes orgánicos persistentes como los compuestos organoclorados . [ 106 ]

Un problema relacionado para los organismos aerobios es el estrés oxidativo . [ 107 ] En este caso, procesos como la fosforilación oxidativa y la formación de enlaces disulfuro durante el plegamiento de proteínas producen especies reactivas de oxígeno como el peróxido de hidrógeno . [ 108 ] Estos oxidantes dañinos son eliminados por metabolitos antioxidantes como el glutatión y enzimas como las catalasas y las peroxidasas . [ 109 ] [ 110 ]

Termodinámica de los organismos vivos

Los organismos vivos deben obedecer las leyes de la termodinámica , que describen la transferencia de calor y trabajo . La segunda ley de la termodinámica establece que en cualquier sistema aislado , la cantidad de entropía (desorden) no puede disminuir. Aunque la asombrosa complejidad de los organismos vivos parece contradecir esta ley, la vida es posible ya que todos los organismos son sistemas abiertos que intercambian materia y energía con su entorno. Los sistemas vivos no están en equilibrio , sino que son sistemas disipativos que mantienen su estado de alta complejidad al provocar un mayor aumento de la entropía de su entorno. [ 111 ] El metabolismo de una célula logra esto acoplando los procesos espontáneos del catabolismo con los procesos no espontáneos del anabolismo. En términos termodinámicos , el metabolismo mantiene el orden creando desorden. [ 112 ]

Regulación y control

Como los entornos de la mayoría de los organismos cambian constantemente, las reacciones del metabolismo deben estar finamente reguladas para mantener un conjunto constante de condiciones dentro de las células, una condición llamada homeostasis . [ 113 ] [ 114 ] La regulación metabólica también permite a los organismos responder a señales e interactuar activamente con sus entornos. [ 115 ] Dos conceptos estrechamente relacionados son importantes para comprender cómo se controlan las vías metabólicas. En primer lugar, la regulación de una enzima en una vía es cómo su actividad aumenta y disminuye en respuesta a señales. En segundo lugar, el control ejercido por esta enzima es el efecto que estos cambios en su actividad tienen sobre la velocidad general de la vía (el flujo a través de la vía). [ 116 ] Por ejemplo, una enzima puede mostrar grandes cambios en la actividad (es decir, está altamente regulada), pero si estos cambios tienen poco efecto sobre el flujo de una vía metabólica, entonces esta enzima no está involucrada en el control de la vía. [ 117 ]

Efecto de la insulina sobre la captación y el metabolismo de la glucosa. La insulina se une a su receptor (1), lo que a su vez inicia numerosas cascadas de activación de proteínas (2). Estas incluyen: translocación del transportador Glut-4 a la membrana plasmática e influjo de glucosa (3), síntesis de glucógeno (4), glucólisis (5) y síntesis de ácidos grasos (6). [ 118 ]

Existen múltiples niveles de regulación metabólica. En la regulación intrínseca, la vía metabólica se autorregula para responder a cambios en los niveles de sustratos o productos; por ejemplo, una disminución en la cantidad de producto puede aumentar el flujo a través de la vía para compensar. [ 116 ] Este tipo de regulación a menudo implica la regulación alostérica de las actividades de múltiples enzimas en la vía. [ 119 ] El control extrínseco implica que una célula en un organismo multicelular cambie su metabolismo en respuesta a señales de otras células. Estas señales suelen ser mensajeros hidrosolubles como hormonas y factores de crecimiento , y son detectadas por receptores específicos en la superficie celular. [ 120 ] Estas señales se transmiten luego dentro de la célula mediante sistemas de segundos mensajeros que a menudo implican la fosforilación de proteínas. [ 121 ]

Un ejemplo bien conocido de control extrínseco es la regulación del metabolismo de la glucosa por la hormona insulina . [ 122 ] La insulina se produce en respuesta a aumentos en los niveles de glucosa en sangre . La unión de la hormona a los receptores de insulina en las células activa una cascada de quinasas de proteínas que hacen que las células capten glucosa y la conviertan en moléculas de almacenamiento como ácidos grasos y glucógeno . [ 123 ] El metabolismo del glucógeno está controlado por la actividad de la fosforilasa , la enzima que degrada el glucógeno, y la glucógeno sintasa , la enzima que lo sintetiza. Estas enzimas se regulan de forma recíproca: la fosforilación inhibe la glucógeno sintasa, pero activa la fosforilasa. La insulina provoca la síntesis de glucógeno al activar las fosfatasas de proteínas y producir una disminución en la fosforilación de estas enzimas. [ 124 ]

Evolución

Árbol evolutivo que muestra el ancestro común de los organismos de los tres dominios de la vida. Las bacterias están coloreadas de azul, los eucariotas de rojo y las arqueas de verde. La posición relativa de algunos de los filos incluidos se muestra alrededor del árbol.

Las vías centrales del metabolismo descritas anteriormente, como la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico, están presentes en los tres dominios de los seres vivos y estaban presentes en el último ancestro común universal . [ 4 ] [ 125 ] Esta célula ancestral universal era procariota y probablemente un metanógeno que tenía un extenso metabolismo de aminoácidos, nucleótidos, carbohidratos y lípidos. [ 126 ] [ 127 ] La retención de estas vías antiguas durante la evolución posterior puede ser el resultado de que estas reacciones hayan sido una solución óptima a sus problemas metabólicos particulares, con vías como la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico produciendo sus productos finales de manera altamente eficiente y en un número mínimo de pasos. [ 5 ] [ 6 ] Las primeras vías del metabolismo basado en enzimas pueden haber sido partes del metabolismo de nucleótidos de purina , mientras que las vías metabólicas anteriores eran parte del mundo antiguo del ARN . [ 128 ]

Se han propuesto muchos modelos para describir los mecanismos por los cuales evolucionan nuevas vías metabólicas. Estos incluyen la adición secuencial de nuevas enzimas a una vía ancestral corta, la duplicación y luego divergencia de vías completas, así como el reclutamiento de enzimas preexistentes y su ensamblaje en una nueva vía de reacción. [ 129 ] La importancia relativa de estos mecanismos no está clara, pero los estudios genómicos han demostrado que las enzimas en una vía probablemente tengan un ancestro común, lo que sugiere que muchas vías han evolucionado de manera gradual con nuevas funciones creadas a partir de pasos preexistentes en la vía. [ 130 ] Un modelo alternativo proviene de estudios que rastrean la evolución de las estructuras de las proteínas en redes metabólicas, esto ha sugerido que las enzimas son reclutadas de manera generalizada, tomando prestadas enzimas para realizar funciones similares en diferentes vías metabólicas (evidente en la base de datos MANET ) [ 131 ] Estos procesos de reclutamiento dan como resultado un mosaico enzimático evolutivo. [ 132 ] Una tercera posibilidad es que algunas partes del metabolismo existan como "módulos" que pueden reutilizarse en diferentes vías y realizar funciones similares en diferentes moléculas. [ 133 ]

Además de la evolución de nuevas vías metabólicas, la evolución también puede causar la pérdida de funciones metabólicas. Por ejemplo, en algunos parásitos se pierden procesos metabólicos que no son esenciales para la supervivencia y, en su lugar, se pueden obtener aminoácidos, nucleótidos y carbohidratos preformados del huésped . [ 134 ] Se observan capacidades metabólicas reducidas similares en organismos endosimbióticos . [ 135 ]

Investigación y manipulación

Red metabólica del ciclo del ácido cítrico de Arabidopsis thaliana . Las enzimas y los metabolitos se muestran como cuadrados rojos y las interacciones entre ellos como líneas negras.

Clásicamente, el metabolismo se estudia mediante un enfoque reduccionista que se centra en una única vía metabólica. Resulta particularmente valioso el uso de trazadores radiactivos a nivel de organismo completo, tejido y célula, que definen las rutas desde los precursores hasta los productos finales mediante la identificación de intermediarios y productos marcados radiactivamente. [ 136 ] Las enzimas que catalizan estas reacciones químicas pueden purificarse y su cinética y respuesta a los inhibidores pueden investigarse. Un enfoque paralelo consiste en identificar las moléculas pequeñas en una célula o tejido; el conjunto completo de estas moléculas se denomina metaboloma . En general, estos estudios ofrecen una buena visión de la estructura y función de vías metabólicas simples, pero resultan insuficientes cuando se aplican a sistemas más complejos, como el metabolismo de una célula completa. [ 137 ]

Una idea de la complejidad de las redes metabólicas en células que contienen miles de enzimas diferentes se da en la figura que muestra las interacciones entre solo 43 proteínas y 40 metabolitos a la derecha: las secuencias de genomas proporcionan listas que contienen hasta 26.500 genes. [ 138 ] Sin embargo, ahora es posible utilizar estos datos genómicos para reconstruir redes completas de reacciones bioquímicas y producir modelos matemáticos más holísticos que pueden explicar y predecir su comportamiento. [ 139 ] Estos modelos son especialmente potentes cuando se utilizan para integrar los datos de vías y metabolitos obtenidos mediante métodos clásicos con datos de expresión génica de estudios de proteómica y microarrays de ADN . [ 140 ] Utilizando estas técnicas, se ha producido un modelo del metabolismo humano que guiará el descubrimiento de fármacos y la investigación bioquímica en el futuro. [ 141 ] Estos modelos se utilizan ahora en el análisis de redes para clasificar enfermedades humanas en grupos que comparten proteínas o metabolitos comunes. [ 142 ] [ 143 ]

Las redes metabólicas bacterianas son un ejemplo notable de organización en pajarita [ 144 ] [ 145 ] [ 146 ] , una arquitectura capaz de procesar una amplia gama de nutrientes y producir una gran variedad de productos y macromoléculas complejas utilizando relativamente pocos intermediarios comunes. [ 147 ]

Una importante aplicación tecnológica de esta información es la ingeniería metabólica . En este campo, organismos como levaduras , plantas o bacterias se modifican genéticamente para hacerlos más útiles en la biotecnología roja y facilitar la producción de fármacos como antibióticos o productos químicos industriales como el 1,3-propanodiol y el ácido siquímico . [ 148 ] [ 149 ] [ 150 ] Estas modificaciones genéticas suelen tener como objetivo reducir la cantidad de energía utilizada para producir el producto, aumentar los rendimientos y disminuir la generación de residuos. [ 151 ]

Historia

El término metabolismo deriva de la palabra griega antigua μεταβολή—"metábolo" para "un cambio" que deriva de μεταβάλλειν—"metaballein", que significa "cambiar" [ 152 ].

El metabolismo de Aristóteles como modelo de flujo abierto

filosofía griega

La obra de Aristóteles , Las partes de los animales, expone con suficiente detalle sus ideas sobre el metabolismo como para elaborar un modelo de flujo abierto. Creía que en cada etapa del proceso, los materiales de los alimentos se transformaban, liberándose calor como el elemento clásico del fuego, y los materiales residuales se excretaban en forma de orina, bilis o heces. [ 153 ]

Ibn al-Nafis describió el metabolismo en su obra de 1260 d. C. titulada Al-Risalah al-Kamiliyyah fil Siera al-Nabawiyyah (El tratado de Kamil sobre la biografía del Profeta), que incluía la siguiente frase: «Tanto el cuerpo como sus partes están en un estado continuo de disolución y nutrición, por lo que inevitablemente experimentan un cambio permanente». [ 154 ]

Aplicación del método científico

La historia del estudio científico del metabolismo abarca varios siglos y ha evolucionado desde el examen de animales enteros en los primeros estudios hasta el análisis de reacciones metabólicas individuales en la bioquímica moderna. Los primeros experimentos controlados sobre el metabolismo humano fueron publicados por Santorio Santorio en 1614 en su libro Ars de statica medicina . En él describió cómo se pesaba antes y después de comer, dormir , trabajar, tener relaciones sexuales, ayunar, beber y excretar. Descubrió que la mayor parte de los alimentos que ingería se perdían a través de lo que él denominó « transpiración insensible ». [ 155 ]

Santorio Santorio en su balanza de acero, de Ars de statica medicina , publicado por primera vez en 1614.

En estos primeros estudios, no se habían identificado los mecanismos de estos procesos metabólicos y se creía que una fuerza vital animaba el tejido vivo. [ 156 ] En el siglo XIX, al estudiar la fermentación del azúcar a alcohol por la levadura , Louis Pasteur concluyó que la fermentación era catalizada por sustancias dentro de las células de levadura que él denominó "fermentos". Escribió que "la fermentación alcohólica es un acto correlacionado con la vida y la organización de las células de levadura, no con la muerte o putrefacción de las células". [ 157 ] Este descubrimiento, junto con la publicación por Friedrich Wöhler en 1828 de un artículo sobre la síntesis química de la urea , es notable por ser el primer compuesto orgánico preparado a partir de precursores totalmente inorgánicos. [ 158 ] La síntesis de urea de Wöhler demostró que los compuestos orgánicos podían crearse a partir de precursores inorgánicos, refutando la teoría de la fuerza vital que dominaba la ciencia de principios del siglo XIX. Los análisis modernos consideran este logro como fundamental para unificar la química orgánica e inorgánica. [ 159 ]

Fue el descubrimiento de las enzimas a principios del siglo XX por Eduard Buchner lo que separó el estudio de las reacciones químicas del metabolismo del estudio biológico de las células, y marcó los comienzos de la bioquímica . [ 160 ] La cantidad de conocimiento bioquímico creció rápidamente a lo largo de la primera mitad del siglo XX. Uno de los bioquímicos modernos más prolíficos fue Hans Krebs, quien hizo enormes contribuciones al estudio del metabolismo. [ 161 ] Descubrió el ciclo de la urea y, posteriormente, trabajando con Hans Kornberg , el ciclo del ácido cítrico y el ciclo del glioxilato. [ 162 ] [ 163 ] [ 79 ] La investigación bioquímica moderna se ha visto enormemente beneficiada por el desarrollo de nuevas técnicas como la cromatografía , la espectroscopia de RMN , la microscopía electrónica y las simulaciones de dinámica molecular . Estas técnicas han permitido el descubrimiento y el análisis detallado de las numerosas moléculas y vías metabólicas en las células. [ 164 ]

Véase también

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información general

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  • Sparknotes Bioquímica SAT: Descripción general de la bioquímica. Nivel escolar.
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Metabolismo humano

  • Temas de bioquímica médica. Guía de las vías metabólicas humanas. Nivel escolar.
  • La página de Bioquímica Médica: un recurso integral sobre el metabolismo humano.

Bases de datos

  • Diagrama de flujo de las vías metabólicas en ExPASy
  • Diagrama de vías metabólicas de IUBMB-Nicholson
  • SuperCYP: Base de datos para el metabolismo de fármacos y citocromos. Archivada el 3 de noviembre de 2011 en Wayback Machine.

Rutas metabólicas

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  • El ciclo del nitrógeno y la fijación del nitrógeno en Wayback Machine (índice de archivo)

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