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Estructura de la célula bacteriana

A pesar de su simplicidad, las bacterias poseen una estructura celular bien desarrollada, responsable de algunas de sus características biológicas únicas y de su patogenicidad. ...

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A pesar de su simplicidad, las bacterias poseen una estructura celular bien desarrollada, responsable de algunas de sus características biológicas únicas y de su patogenicidad. Muchas de sus características estructurales son exclusivas de las bacterias y no se encuentran en las arqueas ni en los eucariotas . Debido a la simplicidad de las bacterias en comparación con organismos más grandes y a la facilidad con la que pueden manipularse experimentalmente, su estructura celular ha sido ampliamente estudiada, revelando numerosos principios bioquímicos que posteriormente se han aplicado a otros organismos.

morfología celular

Las bacterias presentan una gran variedad de formas.

Quizás la propiedad estructural más elemental de las bacterias sea su morfología (forma). Algunos ejemplos típicos son:

La forma celular suele ser característica de una especie bacteriana determinada, pero puede variar según las condiciones de crecimiento. Algunas bacterias tienen ciclos de vida complejos que implican la producción de tallos y apéndices (por ejemplo, Caulobacter ) y otras producen estructuras elaboradas que contienen esporas reproductivas (por ejemplo, Myxococcus , Streptomyces ). Generalmente, las bacterias forman morfologías celulares distintivas cuando se examinan mediante microscopía óptica y morfologías de colonias distintivas cuando se cultivan en placas de Petri .

Quizás la característica estructural más obvia de las bacterias es (con algunas excepciones) su pequeño tamaño. Por ejemplo, las células de Escherichia coli  , una bacteria de tamaño "promedio", tienen aproximadamente 2 μm ( micrómetros ) de largo y 0,5  μm de diámetro, con un volumen celular de 0,6–0,7 μm³ . [ 1 ] Esto corresponde a una masa húmeda de aproximadamente 1 picogramo (pg), suponiendo que la célula se compone principalmente de agua. La masa seca de una sola célula se puede estimar como el 23% de la masa húmeda, lo que equivale a 0,2 pg. Aproximadamente la mitad de la masa seca de una célula bacteriana está compuesta de carbono, y también aproximadamente la mitad se puede atribuir a proteínas. Por lo tanto, un cultivo típico de 1 litro de Escherichia coli completamente desarrollado (con una densidad óptica de 1,0, que corresponde a c. 10⁹ células /ml) produce aproximadamente 1  g de masa celular húmeda. [ 2 ] El tamaño pequeño es extremadamente importante porque permite una gran relación superficie-volumen, lo que facilita la rápida absorción y distribución intracelular de nutrientes y la excreción de desechos. Con relaciones superficie-volumen bajas, la difusión de nutrientes y productos de desecho a través de la membrana celular bacteriana limita la velocidad a la que puede ocurrir el metabolismo microbiano, lo que hace que la célula sea menos apta desde el punto de vista evolutivo. Se desconoce la razón de la existencia de células grandes, aunque se especula que el mayor volumen celular se utiliza principalmente para el almacenamiento de nutrientes en exceso.

Comparación de una célula bacteriana típica y una célula humana típica (suponiendo que ambas células son esféricas)  :

pared celular

La estructura del peptidoglicano
Paredes celulares bacterianas

La envoltura celular está compuesta por la membrana celular y la pared celular . Al igual que en otros organismos, la pared celular bacteriana proporciona integridad estructural a la célula. En los procariotas , la función principal de la pared celular es proteger a la célula de la presión de turgencia interna causada por las concentraciones mucho mayores de proteínas y otras moléculas en su interior en comparación con el medio externo. La pared celular bacteriana se diferencia de la de otros organismos por la presencia de peptidoglicano , que se encuentra inmediatamente fuera de la membrana celular. El peptidoglicano está formado por una cadena polisacárida compuesta por residuos alternados de ácido N-acetilmurámico (NAM) y N-acetilglucosamina (NAG) en proporciones iguales. El peptidoglicano es responsable de la rigidez de la pared celular bacteriana y de la determinación de la forma celular. Es relativamente poroso y no se considera una barrera de permeabilidad para sustratos pequeños. Aunque todas las paredes celulares bacterianas (con algunas excepciones como los parásitos extracelulares como Mycoplasma ) contienen peptidoglicano, no todas las paredes celulares tienen la misma estructura general. Dado que la pared celular es necesaria para la supervivencia bacteriana, pero está ausente en algunos eucariotas , varios antibióticos (en particular las penicilinas y las cefalosporinas ) detienen las infecciones bacterianas al interferir con la síntesis de la pared celular, sin tener efectos en las células humanas que no tienen pared celular, solo una membrana celular. Hay dos tipos principales de paredes celulares bacterianas, las de las bacterias grampositivas y las de las bacterias gramnegativas , que se diferencian por sus características de tinción de Gram . Para ambos tipos de bacterias, las partículas de aproximadamente 2  nm pueden atravesar el peptidoglicano. [ 3 ] Si la pared celular bacteriana se elimina por completo, se llama protoplasto , mientras que si se elimina parcialmente, se llama esferoplasto . Los antibióticos betalactámicos, como la penicilina, inhiben la formación de enlaces cruzados de peptidoglicano en la pared celular bacteriana. La enzima lisozima , presente en las lágrimas humanas, también digiere la pared celular de las bacterias y constituye la principal defensa del organismo contra las infecciones oculares.

pared celular Gram positiva

Las paredes celulares de las bacterias grampositivas son gruesas, y la capa de peptidoglicano (también conocida como mureína ) constituye casi el 95 % de la pared celular en algunas bacterias grampositivas, mientras que en las gramnegativas representa tan solo entre el 5 % y el 10 %. La capa de peptidoglicano absorbe el colorante cristal violeta y se tiñe de púrpura en la tinción de Gram . Las bacterias del grupo Deinococcota también pueden presentar tinción grampositiva, pero contienen algunas estructuras de la pared celular típicas de las bacterias gramnegativas.

La pared celular de algunas bacterias grampositivas puede disolverse completamente por lisozimas que atacan los enlaces entre el ácido N-acetilmurámico y la N-acetilglucosamina. En otras bacterias grampositivas, como Staphylococcus aureus , las paredes son resistentes a la acción de las lisozimas. [ 4 ] Tienen grupos O-acetilo en el carbono-6 de algunos residuos de ácido murámico. Las sustancias de la matriz en las paredes de las bacterias grampositivas pueden ser polisacáridos o ácidos teicoicos . Estos últimos son muy comunes, pero solo se han encontrado en bacterias grampositivas. Hay dos tipos principales de ácido teicoico: ácidos teicoicos de ribitol y ácidos teicoicos de glicerol. Este último es el más común. Estos ácidos son polímeros de fosfato de ribitol y fosfato de glicerol , respectivamente, y solo se encuentran en la superficie de muchas bacterias grampositivas. Sin embargo, la función exacta del ácido teicoico es objeto de debate y no se comprende completamente. Algunos se unen a lípidos para formar ácidos lipoteicoicos . Debido a que los ácidos lipoteicoicos se unen covalentemente a los lípidos dentro de la membrana citoplasmática, son responsables de la unión y el anclaje del peptidoglicano a dicha membrana . El ácido lipoteicoico es un componente principal de la pared celular de las bacterias grampositivas. Una de sus funciones es proporcionar una función antigénica. El elemento lipídico se encuentra en la membrana, donde sus propiedades adhesivas facilitan su anclaje a la misma. Los ácidos teicoicos confieren a la pared celular de las bacterias grampositivas una carga negativa global debido a la presencia de enlaces fosfodiéster entre los monómeros de ácido teicoico.

Fuera de la pared celular, muchas bacterias grampositivas poseen una capa S de proteínas dispuestas en mosaico. Esta capa facilita la adhesión y la formación de biopelículas. Fuera de la capa S, suele haber una cápsula de polisacáridos que ayuda a la bacteria a evadir la fagocitosis del huésped . En cultivos de laboratorio, la capa S y la cápsula suelen desaparecer por evolución reductiva (la pérdida de un rasgo en ausencia de selección positiva).

pared celular gramnegativa

Las paredes celulares de las bacterias gramnegativas son mucho más delgadas que las de las bacterias grampositivas y contienen una segunda membrana plasmática superficial a su fina capa de peptidoglicano , adyacente a la membrana citoplasmática . Las bacterias gramnegativas se tiñen de rosa en la tinción de Gram . La estructura química del lipopolisacárido de la membrana externa suele ser única para cada subespecie bacteriana y es responsable de muchas de las propiedades antigénicas de estas cepas.

Además de la capa de peptidoglicano, la pared celular de las bacterias gramnegativas contiene una membrana externa adicional compuesta de fosfolípidos y lipopolisacáridos que se orientan hacia el medio externo. La alta carga de los lipopolisacáridos confiere una carga negativa general a la pared celular de estas bacterias. La estructura química de los lipopolisacáridos de la membrana externa suele ser única para cada cepa bacteriana específica y es responsable de muchas de sus propiedades antigénicas .

Como bicapa de fosfolípidos , la porción lipídica de la membrana externa es en gran medida impermeable a todas las moléculas cargadas. Sin embargo, en la membrana externa se encuentran canales llamados porinas que permiten el transporte pasivo de muchos iones , azúcares y aminoácidos a través de ella. Estas moléculas se encuentran, por lo tanto, en el periplasma , la región entre la membrana plasmática y la membrana externa. El periplasma contiene la capa de peptidoglicano y muchas proteínas responsables de la unión o hidrólisis de sustratos y la recepción de señales extracelulares. Se cree que el periplasma existe en un estado gelatinoso en lugar de líquido debido a la alta concentración de proteínas y peptidoglicano que contiene. Debido a su ubicación entre las membranas citoplasmática y externa, las señales recibidas y los sustratos unidos están disponibles para ser transportados a través de la membrana citoplasmática mediante proteínas de transporte y señalización incrustadas en ella.

Muchas bacterias gramnegativas no cultivadas también poseen una capa S y una cápsula . Estas estructuras suelen perderse durante el cultivo en laboratorio.

Membrana plasmática

La membrana plasmática o membrana citoplasmática bacteriana está compuesta por una bicapa de fosfolípidos y, por lo tanto, posee todas las funciones generales de una membrana celular , como actuar como barrera de permeabilidad para la mayoría de las moléculas y servir como lugar de transporte de moléculas hacia el interior de la célula. Además de estas funciones, las membranas procariotas también participan en la conservación de energía, ya que son el lugar donde se genera la fuerza protón-motriz . A diferencia de los eucariotas , las membranas bacterianas (con algunas excepciones, como Mycoplasma y los metanótrofos ) generalmente no contienen esteroles . Sin embargo, muchos microbios contienen compuestos estructuralmente relacionados llamados hopanoides , que probablemente cumplen la misma función. A diferencia de los eucariotas , las bacterias pueden tener una amplia variedad de ácidos grasos en sus membranas. Junto con los ácidos grasos saturados e insaturados típicos, las bacterias pueden contener ácidos grasos con grupos metilo , hidroxilo o incluso cíclicos adicionales . Las proporciones relativas de estos ácidos grasos pueden ser moduladas por la bacteria para mantener la fluidez óptima de la membrana (por ejemplo, tras un cambio de temperatura).

Las bacterias gramnegativas y las micobacterias poseen una membrana bacteriana interna y otra externa. La porción lipídica de la membrana externa bacteriana , al ser una bicapa de fosfolípidos , es impermeable a las moléculas cargadas. Sin embargo, en la membrana externa se encuentran canales llamados porinas que permiten el transporte pasivo de muchos iones , azúcares y aminoácidos a través de ella. Estas moléculas se localizan en el periplasma , la región entre las membranas citoplasmática y externa. El periplasma contiene la capa de peptidoglicano y numerosas proteínas responsables de la unión o hidrólisis de sustratos y de la recepción de señales extracelulares. Se cree que el periplasma existe en un estado gelatinoso, en lugar de líquido, debido a la alta concentración de proteínas y peptidoglicano que contiene. Gracias a su ubicación entre las membranas citoplasmática y externa, las señales recibidas y los sustratos unidos pueden transportarse a través de la membrana citoplasmática mediante proteínas de transporte y señalización incrustadas en ella.

Estructuras extracelulares

Fimbrias y pili

Las fimbrias (a veces llamadas " pilus de adhesión ") son tubos proteicos que se extienden desde la membrana externa en muchos miembros de los Pseudomonadota . Generalmente son cortas y se encuentran en gran cantidad en toda la superficie de la célula bacteriana. Las fimbrias suelen funcionar para facilitar la adhesión de una bacteria a una superficie (por ejemplo, para formar una biopelícula ) o a otras células (por ejemplo, células animales durante la patogénesis ). Algunos organismos (por ejemplo, Myxococcus ) utilizan las fimbrias para la motilidad , facilitando así el ensamblaje de estructuras multicelulares como los cuerpos fructíferos . Los pili son similares en estructura a las fimbrias, pero son mucho más largos y se encuentran en menor cantidad en la célula bacteriana. Los pili participan en el proceso de conjugación bacteriana, donde se denominan pili de conjugación o " pilus sexuales ". Los pili de tipo IV (pilus no sexuales) también ayudan a las bacterias a adherirse a las superficies.

capas S

La capa S (capa superficial) es una capa proteica de la superficie celular presente en muchas bacterias y algunas arqueas , donde actúa como pared celular. Todas las capas S están formadas por una disposición bidimensional de proteínas y presentan una apariencia cristalina, cuya simetría varía entre especies. Se desconoce la función exacta de las capas S , pero se ha sugerido que actúan como una barrera de permeabilidad parcial para sustratos de gran tamaño. Por ejemplo, una capa S podría mantener las proteínas extracelulares cerca de la membrana celular, impidiendo su difusión fuera de la célula. En algunas especies patógenas, una capa S podría facilitar la supervivencia dentro del huésped al conferir protección contra sus mecanismos de defensa.

Glicocálix

Muchas bacterias secretan polímeros extracelulares fuera de sus paredes celulares, denominados glicocálix . Estos polímeros suelen estar compuestos de polisacáridos y, a veces, de proteínas . Las cápsulas son estructuras relativamente impermeables que no se tiñen con colorantes como la tinta china . Son estructuras que ayudan a proteger a las bacterias de la fagocitosis y la desecación . La capa de mucosidad interviene en la adhesión de las bacterias a otras células o superficies inanimadas para formar biopelículas . Las capas de mucosidad también pueden utilizarse como reserva de alimento para la célula.

A- Monotrico ; B- Lofótrico ; C- Anfítrico ; D- Peritrico

Flagelos

Quizás las estructuras extracelulares bacterianas más reconocibles sean los flagelos . Los flagelos son estructuras con forma de látigo que sobresalen de la pared celular bacteriana y son responsables de la motilidad (movimiento) de la bacteria. La disposición de los flagelos alrededor de la célula bacteriana es única para cada especie. Las formas comunes incluyen:

  • Monotrico – Flagelo único
  • Lofótrico – Un mechón de flagelos que se encuentra en uno de los polos celulares.
  • Anfítrico – Presenta un único flagelo en cada uno de los dos polos opuestos.
  • Peritrico – Múltiples flagelos encontrados en varias ubicaciones alrededor de la célula.

El flagelo bacteriano consta de tres componentes básicos: un filamento con forma de látigo, un complejo motor y un gancho que los conecta. El filamento tiene  un diámetro aproximado de 20 nm y está formado por varios protofilamentos, cada uno compuesto por miles de subunidades de flagelina . El haz se mantiene unido por una tapa y puede estar o no encapsulado. El complejo motor consta de una serie de anillos que anclan el flagelo en las membranas interna y externa, seguidos de un motor impulsado por protones que genera el movimiento de rotación del filamento.

Estructuras intracelulares

Estructura celular de una bacteria grampositiva

En comparación con los eucariotas , las características intracelulares (internas) de la célula bacteriana son extremadamente simples. Las bacterias no suelen contener orgánulos unidos a la membrana, como los eucariotas , pero sí suelen contener otras estructuras intracelulares complejas.

El ADN bacteriano y los plásmidos

A diferencia de los eucariotas , el ADN bacteriano no está encerrado dentro de un núcleo rodeado por una membrana, sino que reside en el citoplasma . Por lo tanto, los procesos relacionados con la transferencia de información genética —traducción , transcripción y replicación del ADN— ocurren dentro del mismo compartimento y pueden interactuar con otras estructuras citoplasmáticas, principalmente los ribosomas . El ADN bacteriano puede estar ubicado en dos lugares:

El ADN bacteriano no se empaqueta mediante histonas para formar cromatina como en los eucariotas , sino que existe como una estructura superenrollada altamente compacta , cuya naturaleza precisa aún no está clara. [ 6 ] La mayoría de los cromosomas bacterianos son circulares , aunque existen algunos ejemplos de cromosomas lineales (por ejemplo, Borrelia burgdorferi ). Generalmente, hay un solo cromosoma bacteriano, aunque se han descrito algunas especies con múltiples cromosomas. [ 5 ]

Además del ADN cromosómico, la mayoría de las bacterias también contienen pequeños fragmentos independientes de ADN llamados plásmidos, que a menudo codifican características ventajosas pero no son esenciales para su huésped bacteriano. Los plásmidos pueden ser adquiridos o perdidos fácilmente por una bacteria y pueden transferirse entre bacterias como una forma de transferencia horizontal de genes .

Ribosomas y otros complejos multiproteicos

En la mayoría de las bacterias, la estructura intracelular más numerosa es el ribosoma , el sitio de síntesis de proteínas en todos los organismos vivos. Todos los procariotas tienen ribosomas 70S (donde S = unidades de Svedberg ), mientras que los eucariotas contienen ribosomas 80S más grandes en su citosol . El ribosoma 70S está compuesto por subunidades 50S y 30S. La subunidad 50S contiene el ARNr 23S y 5S , mientras que la subunidad 30S contiene el ARNr 16S . Estas moléculas de ARNr difieren en tamaño en los eucariotas y están complejas con una gran cantidad de proteínas ribosómicas, cuyo número y tipo pueden variar ligeramente entre organismos. Si bien el ribosoma es el complejo multiproteico intracelular más comúnmente observado en bacterias, también existen otros complejos grandes que a veces pueden observarse mediante microscopía .

Membranas intracelulares

Aunque no es típico de todas las bacterias , algunos microbios contienen membranas intracelulares además de (o como extensiones de) sus membranas citoplasmáticas. Una idea inicial fue que las bacterias podrían contener pliegues de membrana denominados mesosomas , pero posteriormente se demostró que estos eran artefactos producidos por los químicos utilizados para preparar las células para la microscopía electrónica . [ 7 ] Ejemplos de bacterias que contienen membranas intracelulares son los fotótrofos (p. ej.: tilacoides ), las bacterias nitrificantes (p. ej.: anammoxosomas ) y las bacterias oxidantes de metano como las methylococcaceae . Las membranas intracelulares también se encuentran en bacterias pertenecientes al grupo Planctomycetota , poco estudiado , aunque estas membranas se asemejan más a las membranas de los orgánulos en eucariotas y actualmente se desconoce su función. [ 8 ] Los cromatóforos son membranas intracelulares que se encuentran en bacterias fototróficas . Utilizados principalmente para la fotosíntesis, contienen pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides.

citoesqueleto

El citoesqueleto procariota es el nombre colectivo que recibe el conjunto de filamentos estructurales en los procariotas . Anteriormente se creía que las células procariotas no poseían citoesqueleto , pero los avances en la tecnología de imagen y la determinación de la estructura han demostrado la presencia de filamentos en estas células. [ 9 ] Se han encontrado homólogos de todas las principales proteínas del citoesqueleto en eucariotas en procariotas. Los elementos del citoesqueleto desempeñan funciones esenciales en la división celular , la protección, la determinación de la forma y la determinación de la polaridad en diversos procariotas. [ 10 ]

Estructuras de almacenamiento de nutrientes

La mayoría de las bacterias no viven en ambientes con abundancia constante de nutrientes. Para adaptarse a estos niveles transitorios de nutrientes, las bacterias cuentan con diversos métodos de almacenamiento para utilizarlos en épocas de abundancia o escasez. Por ejemplo, muchas bacterias almacenan el exceso de carbono en forma de polihidroxialcanoatos o glucógeno . Algunos microbios almacenan nutrientes solubles, como el nitrato, en vacuolas . El azufre se almacena con mayor frecuencia como gránulos elementales (S⁰ ) , que pueden depositarse tanto intracelular como extracelularmente. Los gránulos de azufre son especialmente comunes en bacterias que utilizan sulfuro de hidrógeno como fuente de electrones. La mayoría de los ejemplos mencionados pueden observarse con un microscopio y están rodeados por una fina membrana no unitaria que los separa del citoplasma .

Inclusiones

Las inclusiones se consideran componentes celulares no vivos que carecen de actividad metabólica y no están delimitados por membranas. Las inclusiones más comunes son el glucógeno, las gotas lipídicas, los cristales y los pigmentos. Los gránulos de volutina son inclusiones citoplasmáticas de polifosfato inorgánico complejado. Estos gránulos se denominan gránulos metacromáticos debido a su efecto metacromático; se tiñen de rojo o azul con los colorantes azul de metileno o azul de toluidina.

vacuolas de gas

Las vacuolas de gas son vesículas membranosas con forma de huso , presentes en algunas bacterias planctónicas y cianobacterias , que proporcionan flotabilidad a estas células al disminuir su densidad celular total . La flotabilidad positiva es necesaria para mantener las células en las capas superiores de la columna de agua, de modo que puedan continuar realizando la fotosíntesis . Están formadas por una cubierta de proteína con una superficie interna altamente hidrofóbica , lo que la hace impermeable al agua (e impide que el vapor de agua se condense en su interior) pero permeable a la mayoría de los gases . Debido a que la vesícula de gas es un cilindro hueco, es susceptible de colapsar cuando aumenta la presión circundante . La selección natural ha perfeccionado la estructura de la vesícula de gas para maximizar su resistencia al pandeo , incluyendo una proteína de refuerzo externa, GvpC, similar al hilo verde en una manguera trenzada. Existe una relación simple entre el diámetro de la vesícula de gas y la presión a la que colapsará: cuanto más ancha sea la vesícula de gas, más débil se vuelve. Sin embargo, las vesículas de gas más anchas son más eficientes, proporcionando mayor flotabilidad por unidad de proteína que las vesículas de gas estrechas. Las distintas especies producen vesículas de gas de diferente diámetro, lo que les permite colonizar diferentes profundidades de la columna de agua (especies de crecimiento rápido y altamente competitivas con vesículas de gas anchas en las capas superiores; especies de crecimiento lento y adaptadas a la oscuridad con vesículas de gas estrechas y resistentes en las capas más profundas). El diámetro de la vesícula de gas también ayuda a determinar qué especies sobreviven en diferentes cuerpos de agua. Los lagos profundos que experimentan mezcla invernal exponen las células a la presión hidrostática generada por toda la columna de agua. Esto favorece a las especies con vesículas de gas más estrechas y resistentes.

La célula alcanza su altura en la columna de agua mediante la síntesis de vesículas de gas. A medida que asciende, puede aumentar su carga de carbohidratos a través de una mayor fotosíntesis. Si asciende demasiado, la célula sufrirá fotoblanqueamiento y posiblemente morirá; sin embargo, los carbohidratos producidos durante la fotosíntesis aumentan su densidad, lo que provoca que se hunda. El ciclo diario de acumulación de carbohidratos mediante la fotosíntesis y su catabolismo durante la oscuridad es suficiente para ajustar con precisión la posición de la célula en la columna de agua: ascender hacia la superficie cuando sus niveles de carbohidratos son bajos y necesita realizar la fotosíntesis, y permitirle hundirse lejos de la radiación UV dañina cuando sus niveles de carbohidratos se han repuesto. Un exceso extremo de carbohidratos provoca un cambio significativo en la presión interna de la célula, lo que hace que las vesículas de gas se deformen y colapsen, y la célula se hunda.

Microcompartimentos

Los microcompartimentos bacterianos son estructuras generalizadas, similares a orgánulos, formadas por una cubierta proteica que rodea y encierra diversas enzimas. Proporcionan un nivel adicional de organización; son compartimentos dentro de las bacterias rodeados por cubiertas proteicas poliédricas, en lugar de membranas lipídicas. Estos "orgánulos poliédricos" localizan y compartimentan el metabolismo bacteriano, una función que realizan los orgánulos unidos a la membrana en los eucariotas.

Carboxisomas

Los carboxisomas son microcompartimentos bacterianos que se encuentran en muchas bacterias autótrofas como las cianobacterias, las Knallgasbacterias, las Nitrosobacterias y las Nitrobacterias. [ 11 ] Son estructuras proteínicas que se asemejan a las cabezas de los fagos en su morfología y contienen las enzimas de fijación de dióxido de carbono en estos organismos (especialmente la ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa, RuBisCO y la anhidrasa carbónica). Se cree que la alta concentración local de las enzimas junto con la rápida conversión de bicarbonato a dióxido de carbono por la anhidrasa carbónica permite una fijación de dióxido de carbono más rápida y eficiente que la posible dentro del citoplasma. [ 12 ] Se sabe que estructuras similares albergan la glicerol deshidratasa que contiene la coenzima B12 , la enzima clave de la fermentación del glicerol a 1,3-propanodiol, en algunas Enterobacteriaceae (por ejemplo, Salmonella).

Magnetosomas

Los magnetosomas son microcompartimentos bacterianos presentes en bacterias magnetotácticas que les permiten detectar y alinearse a lo largo de un campo magnético ( magnetotaxis ). Se desconoce la función ecológica de la magnetotaxis, pero se cree que está implicada en la determinación de concentraciones óptimas de oxígeno. Los magnetosomas están compuestos por el mineral magnetita o greigita y están rodeados por una membrana de bicapa lipídica. La morfología de los magnetosomas es específica de cada especie. [ 13 ]

endosporas

Quizás la adaptación bacteriana al estrés más conocida sea la formación de endosporas . Las endosporas son estructuras de supervivencia bacteriana que son altamente resistentes a muchos tipos diferentes de estrés químico y ambiental y, por lo tanto, permiten la supervivencia de las bacterias en entornos que serían letales para estas células en su forma vegetativa normal. Se ha propuesto que la formación de endosporas ha permitido la supervivencia de algunas bacterias durante cientos de millones de años (por ejemplo, en cristales de sal) [ 14 ] [ 15 ] aunque estas publicaciones han sido cuestionadas. [ 16 ] [ 17 ] La formación de endosporas se limita a varios géneros de bacterias grampositivas como Bacillus y Clostridium . Se diferencia de las esporas reproductivas en que solo se forma una espora por célula, lo que resulta en que no haya un aumento neto en el número de células tras la germinación de la endospora. La ubicación de una endospora dentro de una célula es específica de la especie y puede usarse para determinar la identidad de una bacteria. El ácido dipicolínico es un compuesto químico que constituye entre el 5 % y el 15 % del peso seco de las esporas bacterianas y se le atribuye la resistencia al calor de las endosporas. Los arqueólogos han encontrado endosporas viables extraídas de los intestinos de momias egipcias, así como de sedimentos lacustres en el norte de Suecia, con una antigüedad estimada de miles de años. [ 18 ] [ 19 ]

Referencias

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  15. ↑ Cano RJ, Borucki MK (mayo de 1995). "Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber". Science . 268 (5213): 1060– 4. Bibcode : 1995Sci...268.1060C . doi : 10.1126/science.7538699 . PMID 7538699 . 
  16. ↑ Fischman J (mayo de 1995). "¿Han vuelto a la vida bacterias de 25 millones de años?". Science . 268 (5213): 977. Bibcode : 1995Sci...268..977F . doi : 10.1126/science.7754393 . PMID 7754393 . 
  17. ↑ Parkes RJ (octubre de 2000). "¿Un caso de inmortalidad bacteriana?". Nature . 407 ( 6806): 844– 5. doi : 10.1038/35038181 . PMID 11057647. S2CID 33791586 .  
  18. ↑ Zink, Albert; Reischi, Udo; Wolf, Hans; Nerlich, Andreas (noviembre de 2000). "Evidencia molecular de bacteriemia por bacterias patógenas gastrointestinales en una momia infantil del antiguo Egipto" . Archives of Pathology and Laboratory Medicine . 124 (11): 1614–8 . doi : 10.5858/2000-124-1614-MEOBBG . PMID 11079011. Recuperado el 31 de octubre de 2019 . 
  19. ↑ Nilsson, Mats; Renberg, Ingemar (julio de 1990). "Endosporas viables de Thermoactinomyces vulgaris en sedimentos lacustres como indicadores de la historia agrícola" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 56 (7): 2025–8 . Bibcode : 1990ApEnM..56.2025N . doi : 10.1128/aem.56.7.2025-2028.1990 . PMC 184555. PMID 2202253 .  

Lecturas adicionales

  • Estructura y organización celular
  • Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Brock, Thomas D. (2005). Biología de los microorganismos de Brock (11.ª  ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-196893-6.
  • Guía animada sobre la estructura de la célula bacteriana.