Dryopithecini

Dryopithecini es una tribu extinta de grandes simios euroasiáticos y africanos que se cree que están cerca de los ancestros de los gorilas , los chimpancés y los humanos . ^{[ 1 ]} Son un grupo del Mioceno medio-tardío, hasta donde se sabe, que se diversificó rápidamente uno o dos millones de años antes del Tortoniense y floreció durante toda esa época, pero probablemente se originó ya en el Serravalliense temprano , con los fósiles más antiguos a veces asignados a este linaje de casi 15 millones de años. ^{[ 2 ]} Eran primates de tamaño mediano a grande, que pesaban tanto como un gibón o un chimpancé grande (20-45 kg), y quizás más. ^{[ 3 ]}

Las relaciones y la extensión de este grupo no se comprenden del todo, y al menos en su circunscripción más amplia, probablemente no sea monofilético . Como tribu de los Homininae , se supone que está integrada dentro de los grandes simios africanos. Los autores que los consideran basales a estos, y no más cercanos a los humanos modernos que los grandes simios asiáticos, los tratan como una subfamilia distinta, Dryopithecus . ^{[ 4 ]} En cualquier caso, a los miembros de este grupo se les llama dryopitecinos o dryopithecinas en inglés. ^{[ 3 ]}

Sus orígenes se encuentran en África, pero se extendieron por Europa (a través de Asia Menor ), donde se adaptaron a los hábitats locales y diversificaron en una amplia variedad de formas parecidas a chimpancés, gorilas e incluso gibones. Marginaron en cierta medida a los Pliopithecoidea , un linaje avanzado de monos originarios de África que se extendió por Eurasia hace unos 15 millones de años , que hasta entonces habían sido dominantes . Sin embargo, el pliopitecoide Crouzeliinae Anapithecus coexistió con el dryopitecino Rudapithecus en las actuales montañas del norte de Hungría , y Pliobates podría representar la mayor expansión de los crouzeliinos, llegando hasta el área de distribución del dryopitecino Pierolapithecus, ecológicamente similar , en la región del Penedès ibérico .

Tras prosperar durante 5 millones de años, al comienzo del Messiniense , los primeros grandes simios de Europa se extinguieron de forma abrupta. Las causas de este fenómeno aún no se comprenden del todo. Lo más probable es que la desaparición de los dryopitecinos se enmarque en cambios geológicos a gran escala y las consiguientes transformaciones faunísticas, que también se reflejan en la crisis de salinidad del Messiniense y la radiación de los homininos en África, que unos 5 millones de años después se extendió de nuevo a Europa con nuestro género Homo . ^{[ 5 ]}

La división en subtribus es provisional; ^{[ 3 ]} dentro de cada división, los taxones se ordenan del más antiguo al más reciente. ^{[ 5 ]}

Incertae sedis :

• Otavipithecus namibiensis – ubicado provisionalmente aquí
• Buronius manfredschmidi – ubicado provisionalmente aquí
• Danuvius guggenmosi – ¿Driopithecina o Ouranopithecina?
• Nakalipithecus nakayamai – Ouranopithecina?
• Samburupithecus kiptalami – ubicado provisionalmente aquí
• Oreopithecus bambolii – ubicado provisionalmente aquí

Subtribu Dryopithecus Gregory & Hellman, 1939

• Pierolapithecus catalaunicus
• Dryopithecus
  • Dryopithecus carinthiacus – ubicado provisionalmente aquí
  • Dryopithecus fontani
• Anoiapithecus brevirostris
• Hispanopithecus – ubicado provisionalmente aquí
  • Hispanopithecus crusafonti
  • Hispanopithecus laietanus
• Rudapithecus hungaricus – ubicado provisionalmente aquí
• Udabnopithecus garedziensis – también incluido en Dryopithecus

Subtribu Kenyapithecina – ubicada provisionalmente aquí

• Kenyapithecus
  • Kenyapithecus kizili – disputado
  • Kenyapithecus wickeri
• Griphopithecus
  • Griphopithecus alpani
  • Griphopithecus suessi

Subtribu Ouranopithecina Begun, 2009 – ubicada provisionalmente aquí

• Ouranopithecus
  • Ouranopithecus macedoniensis
  • Ouranopithecus turkae – también separado en Anadoluvius
• Graecopithecus freybergi

Ocasionalmente, Limnopithecus e incluso todo el clado Gigantopithecus ( Sivapithecini , también conocido como "Gigantopithecus") se incluyeron en los dryopitecinos; ^{[ 6 ]} autores más recientes generalmente los consideran dendropitecidos (simios antiguos) y ponginos (grandes simios asiáticos), respectivamente. Análisis cladísticos posteriores encontraron que los supuestos Dryopithecus no estaban particularmente cerca de los grandes simios africanos, y tentativamente sugirieron una relación más cercana con los Lufengpithecini (que generalmente se consideran grandes simios asiáticos). Algunos de los otros supuestos dryopitecinos podrían ser miembros basales de los grandes simios africanos, y otros podrían pertenecer a algún grupo de simios no relacionado; en general, la monofilia de las circunscripciones más completas de los dryopitecinos es altamente dudosa. Sin embargo, cabe señalar que estos análisis se centraron en la evolución temprana de los simios y utilizaron solo unas pocas especies de supuestos dryopitecinos dentro de un marco integral de grandes simios respaldado por datos moleculares (que no están disponibles para los dryopitecinos); por lo tanto, estos resultados no son fiables por sí solos. Así pues, a principios de la década de 2020, estos antiguos grandes simios aún escapaban a una clasificación sólida. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

En 2022, el primer análisis moderno de las relaciones de los dryopitecinos encontró que el grupo central ("subtribu Dryopithecus" arriba) probablemente representa un linaje afroeuropeo independiente de grandes simios, mejor clasificado como una subfamilia. Este grupo reúne especies más pequeñas que comían principalmente alimentos más blandos y tal vez tenían algunas adaptaciones para caminar bípedamente sobre las ramas de los árboles. Los "Ouranopithecina" (posiblemente incluyendo a Nakalipithecus ), sin embargo, parecen estar mucho más cerca de los grandes simios africanos y podrían considerarse como una tribu Ouranopithecini de Homininae ; eran del tamaño de un chimpancé o más grandes, pero con una constitución más robusta, parecida a la de un gorila y probablemente comían principalmente nueces duras y/o tubérculos. "Kenyapithecina" podría representar los últimos restos de los grandes simios originales de hace casi 20 millones de años, antes de que divergieran en sus principales linajes africanos y asiáticos (y posiblemente afroeuropeos), o dryopitecinos ancestrales; Aparentemente, habitaban hábitats abiertos, estaban bien adaptados para caminar apoyándose en los nudillos y podían tolerar una dieta variada. Oreopithecus y Samburupithecus son simios de filiación incierta, quizás incluso menos cercanos a Dryopithecus que los gibones. Y si bien Lufengpithecus lufengensis se ha resuelto como un gran simio asiático (al igual que Gigantopithecus ), su supuesto congénere "L." hudienensis (conocido solo por huesos faciales) permaneció sin ubicar, posiblemente confundiendo el análisis justo donde más afectaba la ubicación de los primeros grandes simios europeos. Por lo tanto, si bien un clado central de dryopitecinos bien podría ser real, el grupo, en sus amplias circunscripciones, parece abarcar al menos dos, si no tres, expansiones independientes de Hominidae fuera de África hacia Europa. ^{[ 9 ]}