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Chitona

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Los quitones ( / ˈ k aɪ t ən z , - t ɒ n z / ) son moluscos marinos de tamaño variable de la clase Polyplacophora ( / ˌ p ɒ l i p l ə ˈ k ɒ f ər ə / POL -ee-plə- KOF -ər-ə ), [ 3 ] anteriormente conocidos como Amphineura . [ 4 ] Se reconocen alrededor de 940 [ 5 ] [ 6 ] especies existentes y 430 [ 7 ] especies fósiles .

También se les conoce a veces como cunas marinas , conchas de cota de malla o rocas succionadoras , o más formalmente como loricados , poliplacóforos y, ocasionalmente, como poliplacóforos .

Los quitones tienen una concha compuesta por ocho placas o valvas separadas . [ 3 ] Estas placas se superponen ligeramente en los bordes anterior y posterior, y sin embargo se articulan bien entre sí. Debido a esto, la concha proporciona protección al mismo tiempo que permite al quitón flexionarse hacia arriba cuando es necesario para la locomoción sobre superficies irregulares, e incluso permite al animal enrollarse en una bola cuando se desprende de las rocas. [ 8 ] Las placas de la concha están rodeadas por una falda conocida como cinturón .

Hábitat

Dos ejemplares de Acanthopleura granulata sobre una roca en la zona de marea alta en Guadalupe.

Los quitones habitan en todo el mundo, desde aguas frías hasta los trópicos. Viven en superficies duras, como sobre o debajo de rocas, o en grietas de rocas.

Algunas especies viven a gran altura en la zona intermareal y están expuestas al aire y a la luz durante largos periodos. La mayoría de las especies habitan zonas intermareales o submareales y no se extienden más allá de la zona fótica , pero algunas especies viven en aguas profundas, hasta 6000 m (20 000 pies) . [ 9 ]  

Los quitones son exclusivamente marinos, a diferencia de los bivalvos , que pudieron adaptarse tanto al agua salobre como al agua dulce, y de los gasterópodos , que pudieron realizar transiciones exitosas a ambientes de agua dulce y terrestres.

Morfología

Caparazón

Todos los quitones poseen una concha dorsal protectora dividida en ocho valvas de aragonita articuladas , incrustadas en el resistente cinturón muscular que rodea su cuerpo. En comparación con las conchas de una o dos piezas de otros moluscos, esta disposición permite a los quitones enrollarse formando una bola protectora al desprenderse y adherirse firmemente a superficies irregulares. En algunas especies, las valvas están reducidas o cubiertas por el tejido del cinturón . [ 10 ] [ 11 ] Las valvas presentan diversos colores, patrones, superficies lisas o esculpidas.

Valvas o placas sueltas de Chiton tuberculatus procedentes de la playa de Nevis , Indias Occidentales ; las placas cefálicas se encuentran en la parte superior y las caudales en la inferior.
Concha de quitina preparada con la estructura de las placas claramente visible.

La placa más anterior tiene forma de media luna y se conoce como placa cefálica (a veces llamada placa de la cabeza, a pesar de la ausencia de una cabeza completa). La placa más posterior se conoce como placa anal (a veces llamada placa de la cola, aunque los quitones no tienen cola).

La capa interna de cada una de las seis placas intermedias se produce anteriormente como una brida articular, denominada articular. Esta capa interna también puede producirse lateralmente en forma de placas de inserción con muescas. Estas funcionan como un punto de fijación de las placas valvulares al cuerpo blando. Una serie similar de placas de inserción puede estar unida al borde anterior convexo de la placa cefálica o al borde posterior convexo de la placa anal. [ 12 ]

La escultura de las valvas es una de las características taxonómicas, junto con la granulación o espinulación del cinturón. [ 12 ]

Tras la muerte de un quitón, las valvas individuales que componen su concha de ocho partes se separan al dejar de estar unidas por el cinturón, y a veces estas placas son arrastradas por la marea. Debido a su forma, las placas individuales de la concha del quitón se conocen a veces como conchas de mariposa.

Adorno de cinturón

El cinturón puede estar ornamentado con escamas o espículas que, al igual que las placas de la concha, están mineralizadas con aragonita , aunque en las espículas opera un proceso de mineralización diferente al de los dientes o las conchas (lo que implica una innovación evolutiva independiente). [ 11 ] Este proceso parece bastante simple en comparación con otros tejidos de la concha; en algunos taxones, la estructura cristalina de los minerales depositados se asemeja mucho a la naturaleza desordenada de los cristales que se forman inorgánicamente, aunque en otros taxones se observa un mayor orden. [ 11 ]

El componente proteico de las escamas y escleritos es minúsculo en comparación con otras estructuras biomineralizadas, mientras que la proporción total de matriz es «mayor» que en las conchas de moluscos. Esto implica que los polisacáridos constituyen la mayor parte de la matriz. [ 11 ] Las espinas del cinturón a menudo presentan estrías paralelas a la longitud. [ 11 ]

La forma ancha del ornamento del cinturón sugiere que cumple una función secundaria; los quitones pueden sobrevivir perfectamente bien sin él. El camuflaje o la defensa son dos funciones probables. [ 11 ] Ciertamente, algunas especies, como ciertos miembros del género Acanthochitona, presentan llamativos mechones pareados de espículas en el cinturón. Las espículas son afiladas y, si se manipulan sin cuidado, penetran fácilmente la piel humana, donde se desprenden y permanecen como un irritante doloroso. [ 13 ]

Las espículas son secretadas por células que no expresan engrailed , pero estas células están rodeadas por células que sí expresan engrailed. [ 14 ] Estas células vecinas secretan una película orgánica en el exterior de la espícula en desarrollo, cuyo aragonito es depositado por la célula central; la división posterior de esta célula central permite que se secreten espinas más grandes en ciertos taxones. [ 15 ] La película orgánica se encuentra en la mayoría de los poliplacóforos (pero no en los quitones basales, como Hanleya ) [ 15 ] pero es inusual en los aplacóforos. [ 16 ] Desde el punto de vista del desarrollo, las células secretoras de escleritos surgen de las células pretrocales y postrocales: las células 1a, 1d, 2a, 2c, 3c y 3d. [ 16 ] Las placas de la concha surgen principalmente del micrómero 2d, aunque las células 2a, 2b, 2c y a veces 3c también participan en su secreción. [ 16 ]

Anatomía interna

La cintura suele estar ornamentada con espículas, cerdas, mechones peludos, púas o escamas similares a las de una serpiente. La mayor parte del cuerpo es un pie parecido al de un caracol , pero desde el dorso no se ve la cabeza ni otras partes blandas más allá de la cintura. La cavidad del manto consiste en un canal estrecho a cada lado, situado entre el cuerpo y la cintura. El agua entra en la cavidad a través de aberturas a ambos lados de la boca y luego fluye a lo largo del canal hasta una segunda abertura exhalante cerca del ano . [ 17 ] Múltiples branquias cuelgan hacia la cavidad del manto a lo largo de parte o la totalidad del surco paleal lateral, cada una compuesta por un eje central con varios filamentos aplanados a través de los cuales se puede absorber oxígeno. [ 18 ]

El corazón, de tres cámaras, se encuentra en la parte posterior del animal. Cada una de las dos aurículas recoge la sangre de las branquias de un lado, mientras que el ventrículo muscular bombea la sangre a través de la aorta y por todo el cuerpo.

El sistema excretor consta de dos nefridios , que se conectan a la cavidad pericárdica que rodea el corazón y eliminan las heces a través de un poro que se abre cerca de la parte posterior de la cavidad del manto. La gónada única se encuentra delante del corazón y libera los gametos a través de un par de poros situados justo delante de los utilizados para la excreción. [ 18 ]

La parte inferior del quitón bota de goma , Cryptochiton stelleri , que muestra el pie en el centro, rodeado por las branquias y el manto : la boca es visible a la izquierda en esta imagen.

La boca se encuentra en la parte inferior del animal y contiene una estructura similar a una lengua llamada rádula , la cual posee numerosas hileras de 17 dientes cada una. Los dientes están recubiertos de magnetita , un mineral duro de óxido férrico/ferroso. La rádula se utiliza para raspar las algas microscópicas del sustrato. La cavidad bucal está revestida de quitina y se asocia con un par de glándulas salivales . Dos sacos se abren desde la parte posterior de la boca: uno contiene la rádula y el otro, un órgano sensorial subradular protrusible que se presiona contra el sustrato para percibir el sabor del alimento. [ 18 ]

Los cilios arrastran el alimento a través de la boca en un flujo de moco y a través del esófago , donde es parcialmente digerido por enzimas de un par de grandes glándulas faríngeas . El esófago, a su vez, desemboca en el estómago , donde las enzimas de una glándula digestiva completan la descomposición del alimento. Los nutrientes se absorben a través del revestimiento del estómago y la primera parte del intestino . El intestino está dividido en dos por un esfínter , cuya segunda parte está muy enrollada y funciona para compactar la materia fecal en bolitas . El ano se abre justo detrás del pie. [ 18 ]

Los quitones carecen de una cabeza claramente delimitada; su sistema nervioso se asemeja a una escalera dispersa. [ 19 ] No presentan ganglios verdaderos , como en otros moluscos, aunque existe un anillo de tejido neural denso alrededor del esófago. Desde este anillo, los nervios se ramifican hacia adelante para inervar la boca y la subradula, mientras que dos pares de cordones nerviosos principales recorren el cuerpo hacia atrás. Un par, los cordones pedales, inervan el pie, mientras que los cordones palioviscerales inervan el manto y los demás órganos internos. [ 18 ]

Algunas especies poseen una serie de tentáculos delante de la cabeza. [ 20 ]

Sentido

Los órganos sensoriales primarios de los quitones son el órgano subradular y un gran número de órganos únicos llamados estetas . Los estetas consisten en células sensibles a la luz justo debajo de la superficie de la concha, aunque no son capaces de una visión verdadera. En algunos casos, sin embargo, se modifican para formar ocelos , con un grupo de células fotorreceptoras individuales que se encuentran debajo de una pequeña lente a base de aragonita . [ 21 ] Cada lente puede formar imágenes claras y está compuesta de granos relativamente grandes y altamente alineados cristalográficamente para minimizar la dispersión de la luz. [ 22 ] Un quitón individual puede tener miles de estos ocelos. [ 18 ] Estos ojos a base de aragonita [ 23 ] les hacen capaces de una visión verdadera, [ 24 ] aunque la investigación continúa en cuanto al alcance de su agudeza visual. Se sabe que pueden diferenciar entre la sombra de un depredador y los cambios en la luz causados ​​por las nubes. Una compensación evolutiva ha llevado a un compromiso entre los ojos y la concha; A medida que aumenta el tamaño y la complejidad de los ojos, disminuye el rendimiento mecánico de sus conchas, y viceversa. [ 25 ]

Existe un registro fósil relativamente bueno de conchas de quitones, pero los ocelos solo están presentes en aquellos que datan de hace 10  millones de años o menos; esto haría que los ocelos, cuya función precisa no está clara, sean probablemente los ojos más recientes en evolucionar. [ 19 ]

Órganos de Schwabe en Leptochiton algesirensis
Órganos de Schwabe en Leptochiton algesirensis (indicados por galones)

Aunque los quitones carecen de osfradios , estatocistos y otros órganos sensoriales comunes a otros moluscos, sí poseen numerosas terminaciones nerviosas táctiles, especialmente en la cintura y dentro de la cavidad del manto.

El orden Lepidopleurida también posee un órgano sensorial pigmentado llamado órgano de Schwabe. [ 26 ] Su función sigue siendo en gran parte desconocida, y se ha sugerido que está relacionada con la de un ojo larval. [ 27 ]

Sin embargo, los quitones carecen de ganglio cerebral. [ 28 ]

Capacidad de orientación

Al igual que muchas especies de lapas marinas , se sabe que varias especies de quitones exhiben comportamientos de orientación , viajando para alimentarse y luego regresando al lugar exacto que habitaron previamente. [ 29 ] El método que utilizan para realizar tales comportamientos se ha investigado hasta cierto punto, pero aún se desconoce. Una teoría plantea que los quitones recuerdan el perfil topográfico de la región, pudiendo así guiarse de regreso a la cicatriz de su hogar mediante un conocimiento físico de las rocas y la información visual de sus numerosas manchas oculares primitivas. [ 30 ] El caracol marino Nerita textilis (como todos los gasterópodos ) deposita un rastro de mucosidad al moverse, que un órgano quimiorreceptor puede detectar y guiar al caracol de regreso a su sitio de origen. [ 31 ] No está claro si la orientación de los quitones funciona de la misma manera, pero pueden dejar señales químicas a lo largo de la superficie de la roca y en la cicatriz de su hogar que sus sentidos olfativos pueden detectar y localizar. Además, también pueden detectar rastros más antiguos, lo que proporciona un estímulo adicional para que el quitón encuentre su hogar. [ 30 ]

Los dientes radulares de los quitones están hechos de magnetita , y los cristales de hierro que contienen podrían estar involucrados en la magnetorrecepción , [ 32 ] la capacidad de percibir la polaridad y la inclinación del campo magnético terrestre . Trabajos experimentales han sugerido que los quitones pueden detectar y responder al magnetismo. [ 33 ]

Usos culinarios

Los quitones se consumen en varias partes del mundo. Esto incluye islas del Caribe, como Trinidad , Tobago , Bahamas , San Martín, Aruba, Bonaire, Anguila y Barbados , así como en Bermudas. También se consumen tradicionalmente en ciertas partes de Filipinas , donde se les llama kibet si están crudos y quitón si están fritos. Los pueblos indígenas de las costas del Pacífico de Norteamérica consumen quitones. Son un alimento común en la costa del Pacífico de Sudamérica y en las Galápagos . El pie del quitón se prepara de forma similar al abulón . Algunos isleños que viven en Corea del Sur también consumen quitón, ligeramente hervido y mezclado con verduras y salsa picante. Los aborígenes de Australia también consumen quitón; por ejemplo, se registra en el Acuerdo de Pesca Tradicional de la Nación Narungga .

Hábitos de vida

Cryptoconchus porosus , un quitón mariposa, que tiene sus valvas completamente cubiertas por el cinturón.

El quitón se desplaza lentamente sobre un pie musculoso. Posee una considerable capacidad de adhesión y puede aferrarse a las rocas con gran fuerza, como una lapa .

Los quitones son generalmente herbívoros, aunque algunos son omnívoros y otros carnívoros. [ 34 ] [ 35 ] Se alimentan de algas , briozoos , diatomeas , percebes y, a veces, bacterias , raspando el sustrato rocoso con sus rádulas bien desarrolladas .

Algunas especies de quitones son depredadoras , como la pequeña especie del Pacífico occidental Placiphorella velata . Estos quitones depredadores poseen cinturas anteriores agrandadas. Capturan otros pequeños invertebrados , como camarones e incluso posiblemente peces pequeños, manteniendo el extremo frontal agrandado de la cintura, similar a una capucha, fuera de la superficie, y luego sujetando con fuerza a presas desprevenidas que buscan refugio. [ 36 ]

Reproducción y ciclo de vida

Larvas de quitones: La primera imagen muestra la trocófora , la segunda la fase de metamorfosis y la tercera un adulto inmaduro.

Los quitones tienen sexos separados y la fecundación suele ser externa . El macho libera el esperma en el agua, mientras que la hembra libera los óvulos individualmente o en una larga cadena. En la mayoría de los casos, la fecundación tiene lugar en el agua circundante o en la cavidad del manto de la hembra. Algunas especies incuban los huevos dentro de la cavidad del manto, y la especie Callistochiton viviparus incluso los retiene en el ovario y da a luz crías vivas, un ejemplo de ovoviviparidad .

El huevo tiene una cubierta espinosa y resistente, y generalmente eclosiona para liberar una larva trocófora de vida libre , típica de muchos otros grupos de moluscos. En algunos casos, la trocófora permanece dentro del huevo (y entonces se denomina lecitotrófica, ya que obtiene su nutrición de la yema), que eclosiona para producir un adulto en miniatura. A diferencia de la mayoría de los demás moluscos, no existe una etapa intermedia, o velígera , entre la trocófora y el adulto. En cambio, se forma una glándula de la concha segmentada en un lado de la larva y un pie en el lado opuesto. Cuando la larva está lista para convertirse en adulto, el cuerpo se alarga y la glándula de la concha secreta las placas de la concha. A diferencia del adulto completamente desarrollado, la larva tiene un par de ojos simples, aunque estos pueden permanecer durante algún tiempo en el adulto inmaduro. [ 18 ]

Depredadores

Entre los animales que se alimentan de quitones se incluyen los humanos, las gaviotas , las estrellas de mar , los cangrejos , las langostas y los peces .

Orígenes evolutivos

Los quitones tienen un registro fósil relativamente bueno, que se remonta al Cámbrico, [ 1 ] [ 2 ] con el género Preacanthochiton , conocido por fósiles encontrados en depósitos del Cámbrico Tardío en Missouri , clasificado como el poliplacóforo más antiguo conocido. Sin embargo, la posición filogenética exacta de los supuestos quitones cámbricos es muy controvertida, y algunos autores han argumentado en cambio que los poliplacóforos más antiguos confirmados datan del Ordovícico Temprano . [ 37 ] Kimberella y Wiwaxia del Precámbrico y Cámbrico pueden estar relacionados con poliplacóforos ancestrales. Matthevia es un poliplacóforo del Cámbrico Tardío conservado como valvas puntiagudas individuales, y a veces se considera un quitón, [ 1 ] aunque en el mejor de los casos, solo puede ser un miembro del grupo troncal del grupo. [ 38 ]

Se muestran placas separadas de Matthevia , un poliplacóforo del Cámbrico tardío procedente del miembro Hellnmaria de la caliza Notch Peak, en Steamboat Pass, al sur de House Range, Utah, junto a una moneda estadounidense de un centavo (19  mm de diámetro).

Basándose en esto y en fósiles coexistentes, una hipótesis plausible sobre el origen de los poliplacóforos plantea que se formaron cuando un monoplacóforo aberrante nació con múltiples centros de calcificación, en lugar del habitual. La selección natural actuó rápidamente sobre las conchas cónicas resultantes para que se superpusieran formando una armadura protectora; sus conos originales son homólogos a las puntas de las placas de los quitones modernos. [ 1 ]

Los quitones evolucionaron a partir de multiplacóforos durante el Paleozoico, y su plan corporal actual, relativamente conservado, se fijó en el Mesozoico. [ 38 ]

La evidencia fósil más antigua de estetas en quitones proviene de alrededor de 400 Ma, durante el Devónico Temprano . [ 19 ]

Historia de la investigación científica

Los quitones fueron estudiados por primera vez por Carl Linnaeus en la décima edición de su Systema Naturae , publicada en 1758. Desde su descripción de las primeras cuatro especies, los quitones han sido clasificados de diversas maneras. A principios del siglo XIX se les denominó ciclobranquios (de brazo redondo), y posteriormente, en 1876, se agruparon con los aplacóforos en el subfilo Amphineura . La clase Polyplacophora fue nombrada por de Blainville en 1816.

Etimología

El nombre quitón es neolatino derivado de la palabra griega antigua khitōn , que significa túnica (que también es la fuente de la palabra quitina ). La palabra griega antigua khitōn se puede rastrear hasta la palabra semítica central *kittān , que deriva del acadio kitû (que significa "lino" o "lino"), a su vez un préstamo del sumerio gada . [ 39 ] [ 40 ] Beekes rechaza la etimología semítica, y en cambio deriva la palabra de un sustrato pregriego . [ 41 ]

El nombre Polyplacophora, de origen griego, proviene de las palabras poly- (muchos), plako- (tableta) y -phoros (que lleva), en referencia a las ocho placas de la concha del quitón.

Taxonomía

La mayoría de los sistemas de clasificación que se utilizan hoy en día se basan, al menos en parte, en el Manual de Conquiliología de Pilsbry (1892-1894), ampliado y revisado por Kaas y Van Belle (1985-1990).

Desde que Linneo describió por primera vez a los quitones (1758), se han realizado numerosos estudios taxonómicos a nivel de especie. Sin embargo, la clasificación taxonómica en los niveles superiores del grupo sigue siendo algo incierta.

La clasificación más reciente, de Sirenko (2006), [ 42 ] se basa no solo en la morfología de la concha, como es habitual, sino también en otras características importantes, como los estetes , el cinturón, la rádula, las branquias, las glándulas, las proyecciones de la cáscara del huevo y los espermatozoides. Incluye todos los géneros de quitones, tanto vivos como extintos.

Se ha recuperado una mayor resolución dentro de los Chitonida mediante análisis molecular. [ 43 ]

Este sistema ahora es generalmente aceptado.

Filogenia

La filogenia de los quitones ha sido relativamente poco explorada en comparación con las clases más carismáticas de moluscos, y por lo tanto, aún se comprende de forma incompleta. Las relaciones entre órdenes y superfamilias se han esclarecido gracias a la filogenómica, [ 45 ] [ 46 ] pero las relaciones interfamiliares siguen siendo en gran medida desconocidas debido a la falta de muestreo de todas las familias.

Referencias

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  • Lista extensa de especies, clasificadas por familias.