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Onda automática

Las autoondas son ondas no lineales autosostenibles en medios activos (es decir, aquellos que proporcionan fuentes de energía distribuidas). El término se utiliza generalmente e...

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Las autoondas son ondas no lineales autosostenibles en medios activos (es decir, aquellos que proporcionan fuentes de energía distribuidas). El término se utiliza generalmente en procesos donde las ondas transportan energía relativamente baja, necesaria para la sincronización o la conmutación del medio activo.

Introducción

Relevancia y significado

Las autoondas (AW) son análogos distribuidos de la autooscilación observada en sistemas puntuales. Ejemplos de ellas son las ondas de combustión, los impulsos nerviosos, las ondas de transición de túnel de distribución (en semiconductores), etc. Los procesos de autoondas (AWP) subyacen a la mayoría de los procesos de gestión y transferencia de información en sistemas biológicos. (...) Una característica interesante de los medios activos es que las estructuras de autoondas (AWS) pueden ocurrir en ellos. (...) La importancia de este trabajo es la siguiente: 1.  Tanto las AW como las AWS pueden ocurrir en sistemas de cualquier naturaleza física, cuya dinámica se describe mediante las ecuaciones (1) . 2.  Este es un nuevo tipo de procesos dinámicos que dan lugar a la escala lineal macroscópica a través de interacciones locales, cada una de las cuales no tiene una escala lineal . 3.  Las AWS dan la base de la morfogénesis en los organismos vivos (es decir, en los sistemas biológicos). 4.  La aparición de AWS es un nuevo mecanismo de turbulencia en entornos activos.

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Los automóviles (АВ) se utilizan en sistemas análogos. Их примерами являются волны горения, нервные импульсы, волны распределения туннельных переходов (в полупроводниках) и т.п. Los procesos automáticos (АВП) leen en los últimos procesos de actualización y consulta de información biológica sistemas. (...) Интересной особенностью активных сред является то, что в них могут возникать автоволновые структуры (АВС) (...) Важность АВС Определяется следующим: 1.  АВ y АВС pueden utilizarse en sistemas de trabajo físico durante períodos dinámicos descripción уравнениями вида (1) . 2.  Este nuevo tipo de procesos dinámicos , que permiten una limpieza macroscópica de líneas locales взаимодействий, каждое из которых линейным масштабом не обладает. 3.  АВС являются основой морфогенеза в биологических системах. 4.  Возникновение АВС — nuevos mecanismos de turbulencia en aplicaciones activas.

— (1981), [ B: 1 ]

En 1980, los científicos soviéticos GR Ivanitsky, VI Krinsky, AN Zaikin, AM Zhabotinsky , [ A: 1 ] [ A: 2 ] [ B: 2 ] BP Belousov fueron galardonados con el máximo premio estatal de la URSS , el Premio Lenin , " por el descubrimiento de una nueva clase de procesos de autoondas y el estudio de los mismos en la perturbación de la estabilidad de los sistemas excitables distribuidos ".

Breve historia de las investigaciones sobre ondas automotrices

El primero que estudió activamente las autooscilaciones fue el académico AA Andronov , y el término " autooscilaciones " en la terminología rusa fue introducido por AA Andronov en 1928. Sus seguidores [ nota 1 ] de la Universidad Lobachevsky contribuyeron aún más en gran medida al desarrollo de la teoría de las autoondas .

Las ecuaciones de autoondas más simples que describen los procesos de combustión fueron estudiadas por AN Kolmogorov , [ A: 3 ] IE Petrovsky, NS Piskunov en 1937, así como por Ya.B. Zel'dovich y DA Frank-Kamenetsky [ A: 4 ] en 1938.

El modelo axiomático clásico con autoondas en el miocardio fue publicado en 1946 por Norbert Wiener y Arturo Rosenblueth . [ A: 5 ]

Durante 1970-1980, los principales esfuerzos para estudiar las autoondas se concentraron en el Instituto de Física Biológica de la Academia de Ciencias de la URSS , ubicado en la ciudad suburbana de Pushchino , cerca de Moscú. Fue allí, bajo la dirección de V.I. Krinsky, donde se formaron y entrenaron expertos de renombre mundial en el campo de la investigación de las autoondas, como A.V. Panfilov, I.R. Fimov, R.R. Aliev, K.I. Agladze, O.A. Mornev y M.A. Syganov. V.V. B. Iktashev, Yu.E. Elkin y A.V. Moskalenko también adquirieron experiencia con la teoría de las autoondas en Pushchino, en el vecino Instituto de Problemas Matemáticos de la Biología , bajo la dirección de E.E. Shnoll.

El término "procesos de autoondas" para referirse a todos estos (y otros) fenómenos fue acuñado por el físico soviético RV Khokhlov. Existen relaciones claras e importantes entre estas autoondas y conceptos de sinergética y autoorganización.

— VA Vasiliev et al. (1987), [ B:3 ]

El término " autoondas " se propuso, probablemente, por analogía con las " autooscilaciones " previamente descritas.

Casi inmediatamente después de la disolución de la Unión Soviética , muchos de estos científicos rusos abandonaron su país natal para trabajar en instituciones extranjeras, donde aún continúan sus estudios sobre autoondas. En particular, EREfimov está desarrollando la teoría del electrodo virtual , [ A: 6 ] que describe algunos efectos que ocurren durante la desfibrilación .

Entre otros científicos notables que participan en estas investigaciones, se encuentran AN Zaikin y EEShnoll (autoondas y memoria de bifurcación en el sistema de coagulación sanguínea); [ A: 7 ] [ A: 8 ] A.Yu. Loskutov (teoría general de autoondas, así como caos dinámico en autoondas); [ B: 4 ] VG Yakhno (teoría general de autoondas, así como conexiones entre autoondas y el proceso de pensamiento); [ A: 9 ] KI Agladze (autoondas en medios químicos); [ A: 10 ] [ A: 11 ] VNBiktashev (teoría general de autoondas, así como diferentes tipos de deriva de autoondas); [ A: 12 ] [ A: 13 ] OAMornev (teoría general de autoondas); [ A: 14 ] [ A: 15 ] MATsyganov (el papel de las autoondas en la dinámica de poblaciones); [ A: 16 ] Yu.E. Elkin, AV Moskalenko, ( memoria de bifurcación en un modelo de tejido cardíaco). [ A: 17 ] [ A: 18 ]

Denis Noble y los miembros de su equipo de la Universidad de Oxford desempeñan un papel fundamental en el estudio de los modelos de autoondas del tejido cardíaco .

Las definiciones básicas

Una de las primeras definiciones de autowaves fue la siguiente:

Ahora se acepta considerar una autoonda como un proceso ondulatorio autosostenible en un entorno de no equilibrio que permanece inalterado para cambios suficientemente pequeños tanto en las condiciones iniciales como en las de contorno. (...) El aparato matemático para describir las autoondas suele ser ecuaciones del tipo de difusión con una no linealidad activa .

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Под автоволнами принято сейчас понимать самоподдерживающийся волновой процесс в неравновесной среде, остающийся неизменным при достаточно малых изменениях как начальных, так и граничных условий. (...) El aparato matemático de operación del automóvil busca cualquier tipo de dispositivo de difusión activo нелинейностью.

— (1981), [ B: 1 ]

A diferencia de las ondas lineales —como las ondas sonoras, las ondas electromagnéticas y otras, que son inherentes a los sistemas conservativos y se describen matemáticamente mediante ecuaciones hiperbólicas lineales de segundo orden ( ecuaciones de onda )—, la dinámica de una autoonda en términos de ecuaciones diferenciales puede describirse mediante una ecuación parabólica con un miembro libre no lineal de una forma especial .

La forma concreta del miembro libreF→(tú→){\displaystyle {\vec {f}}({\vec {u}})}es sumamente importante, porque:

...todos los procesos ondulatorios generados por la dinámica no lineal de un sistema puntualtú→˙=F→(tú→){\displaystyle {\dot {\vec {u}}}={\vec {f}}({\vec {u}})}, que es autooscilante o potencialmente autooscilante.

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все волновые процессы порождаются динамикой нелинейной точечной системыtú→˙=F→(tú→){\displaystyle {\dot {\vec {u}}}={\vec {f}}({\vec {u}})}, которая является автоколебательной или потенциально автоколебательной.

— (1981), [ B: 1 ]

Comúnmente,F{\displaystyle f}tienen la forma denorte{\displaystyle N}dependencia en forma detú{\displaystyle u}En este sentido , el sistema de ecuaciones conocido como el modelo de Aliev-Panfilov, [ A: 19 ] es un ejemplo muy exótico, porqueF(tú){\displaystyle f(u)}tiene en sí una forma muy compleja de dos parábolas que se intersecan, además de estar cruzadas con dos líneas rectas, lo que da como resultado unas propiedades no lineales más pronunciadas de este modelo.

Las autoondas son un ejemplo de proceso ondulatorio autosostenido en sistemas no lineales extensos que contienen fuentes de energía distribuidas. Para las autoondas simples, es cierto que el período, la longitud de onda, la velocidad de propagación, la amplitud y otras características están determinadas únicamente por las propiedades locales del medio. Sin embargo, en el siglo XXI, los investigadores comenzaron a descubrir un número creciente de ejemplos de soluciones de autoondas cuando se incumple el principio clásico.

(Véase también información general en la literatura, por ejemplo, en [ B: 5 ] [ B: 3 ] [ B: 6 ] [ B: 4 ] [ A: 20 ] [ A: 17 ] [ A: 18 ] [ A: 7 ] [ A: 8 ] ).

Los ejemplos más sencillos

Una solución de frente de onda conmutable para la ecuación de Fisher (véase Reacción-difusión para más detalles).

El modelo más simple de autowave es una hilera de fichas de dominó que caen una tras otra, si se deja caer la más externa (el llamado " efecto dominó "). Este es un ejemplo de una onda de conmutación .

Como otro ejemplo de autoondas, imagina que estás en un campo y prendes fuego a la hierba. Mientras la temperatura esté por debajo del umbral, la hierba no se incendiará. Al alcanzar la temperatura umbral ( temperatura de autoignición ), comienza el proceso de combustión , liberando calor suficiente para encender las zonas más cercanas. Como resultado, se forma un frente de combustión que se extiende por el campo. En estos casos, se puede decir que surge una autoonda, resultado de la autoorganización en sistemas termodinámicos fuera del equilibrio. Después de un tiempo, la hierba quemada vuelve a crecer y el campo recupera la capacidad de incendiarse. Este es un ejemplo de onda de excitación .

Existen muchos otros objetos naturales que también se consideran dentro de los procesos de autoondas: reacciones químicas oscilatorias en medios activos (por ejemplo, la reacción de Belousov-Zhabotinsky ), la propagación de pulsos de excitación a lo largo de las fibras nerviosas, la señalización química ondulatoria en las colonias de ciertos microorganismos, autoondas en películas ferroeléctricas y semiconductoras , ondas de población, propagación de epidemias y de genes , y muchos otros fenómenos.

Los impulsos nerviosos, que sirven como ejemplo típico de autoondas en un medio activo con recuperación, fueron estudiados ya en 1850 por Hermann von Helmholtz . Las propiedades de los impulsos nerviosos típicas de las soluciones de autoonda más simples (forma y amplitud universales, independientes de las condiciones iniciales y aniquilación bajo colisiones) se determinaron en las décadas de 1920 y 1930.

Esquema de un registro electrofisiológico de un potencial de acción que muestra las distintas fases que se producen a medida que la onda pasa por un punto de la membrana celular .

Consideremos un medio activo bidimensional compuesto por elementos, cada uno de los cuales puede encontrarse en tres estados diferentes: reposo, excitación y refractariedad . En ausencia de influencia externa, los elementos se encuentran en reposo. Como resultado de una influencia externa, cuando la concentración del activador alcanza el umbral, el elemento pasa a un estado excitado , adquiriendo la capacidad de excitar a los elementos vecinos. Un tiempo después de la excitación, el elemento pasa a un estado refractario, en el que no puede ser excitado. Posteriormente, el elemento regresa a su estado inicial de reposo, recuperando la capacidad de transformarse en un estado excitado.

Cualquier onda de excitación "clásica" se propaga en un medio excitable sin atenuación, manteniendo constantes su forma y amplitud. A medida que se propaga, la pérdida de energía ( disipación ) se compensa completamente con la energía aportada por los elementos del medio activo. El frente de onda inicial (la transición del estado de reposo al estado de excitación) suele ser muy pequeño: por ejemplo, la relación entre la duración del frente de onda inicial y la duración total del pulso en una muestra de miocardio es de aproximadamente 1:330.

Los métodos de modelado matemático mediante ordenador ofrecen oportunidades únicas para estudiar los procesos de autoondas en medios activos bidimensionales y tridimensionales con cinéticas muy diferentes. Para la simulación por ordenador de autoondas, se utiliza el modelo generalizado de Wiener-Rosenblueth, así como un gran número de otros modelos, entre los que destacan el modelo de FitzHugh-Nagumo (el modelo más simple de un medio activo y sus diversas versiones) y el modelo de Hodgkin-Huxley (impulso nervioso). También existen numerosos modelos de autoondas miocárdicas: el modelo de Beeler-Reuter , varios modelos de Noble (desarrollados por Denis Noble ), el modelo de Aliev-Panfilov , el modelo de Fenton-Karma , etc.

Propiedades básicas de las autoondas

También se demostró [ A: 21 ] que los regímenes de autoonda más simples deberían ser comunes a todos los sistemas de ecuaciones diferenciales de cualquier complejidad que describan un medio activo particular, porque dicho sistema puede simplificarse a dos ecuaciones diferenciales.

Principales objetos conocidos de autowave

En primer lugar, los elementos de los medios activos pueden ser, al menos, de tres tipos muy diferentes: regímenes autoexcitables , excitables y biestables (o de disparo ). En consecuencia, existen tres tipos de medios activos homogéneos compuestos por estos elementos.

Un elemento biestable posee dos estados estacionarios estables, entre los cuales se producen transiciones cuando una influencia externa supera un cierto umbral. En medios compuestos por tales elementos, surgen ondas de conmutación que transforman el medio de un estado a otro. Por ejemplo, un caso clásico de este tipo de autoonda de conmutación —quizás el fenómeno de autoonda más simple— es la caída de fichas de dominó (el ejemplo ya mencionado). Otro ejemplo sencillo de un medio biestable es el papel en llamas: la onda de conmutación se propaga en forma de llama, transformando el papel de su estado normal a cenizas.

Un elemento excitable posee un único estado estacionario estable. Una influencia externa que supere un umbral determinado puede sacarlo de dicho estado y provocar una evolución antes de que regrese a él. Durante esta evolución, el elemento activo puede afectar a los elementos adyacentes y, a su vez, provocar que también salgan del estado estacionario. Como resultado, la onda de excitación se propaga en este medio. Esta es la forma más común de autoondas en medios biológicos, como el tejido nervioso o el miocardio.

Un elemento autooscilante no posee estados estacionarios y realiza continuamente oscilaciones estables de forma, amplitud y frecuencia fijas. Las influencias externas pueden perturbar estas oscilaciones. Tras un tiempo de relajación, todas sus características, excepto la fase, vuelven a su valor estable, aunque la fase puede variar. Como resultado, se propagan ondas de fase en el medio de dichos elementos. Estas ondas de fase pueden observarse en guirnaldas eléctricas o en ciertos medios químicos. Un ejemplo de medio autooscilante es el nódulo SA del corazón, en el que surgen espontáneamente pulsos de excitación.

En el diagrama de fases del sistema básico de ecuaciones que describe el medio activo (véase la figura) , se observa claramente que la cantidad y la posición de sus puntos singulares representan una diferencia significativa entre los tres tipos de comportamiento del medio activo. La forma de las autoondas observadas en la realidad puede ser muy similar entre sí, por lo que resulta difícil determinar el tipo de elemento basándose únicamente en la forma del pulso de excitación.

Además, los fenómenos de autoondas, que pueden observarse e investigarse, dependen en gran medida de las peculiaridades geométricas y topológicas de un medio activo.

Autoondas unidimensionales

Los casos unidimensionales incluyen la propagación de la autoonda en el cable y su propagación en el anillo, considerando este último modo como un caso límite de una onda giratoria en un medio activo bidimensional, mientras que el primer caso se considera como la propagación de la autoonda en el anillo con curvatura cero (es decir, con un radio infinito).

Autoondas bidimensionales

Reverberador de ondas automáticas que se encuentra en el sistema de reacción-difusión de dos componentes de tipo Fitzhugh-Nagumo descrito anteriormente .

Se conocen varias fuentes de autoondas en los medios activos bidimensionales. De esta manera, se distinguen al menos cinco tipos de reentrada, [ nota 2 ] que son la onda circular , la onda espiral , el reverberador (es decir, el vórtice de autoonda bidimensional ) y la fibrilación . La literatura identifica dos tipos de fuentes de autoondas concéntricas en medios activos 2D: los marcapasos y los centros líderes . Tanto los centros líderes como los reverberadores son interesantes, porque no están ligados a la estructura del medio y pueden aparecer y desaparecer en sus diferentes partes. Las áreas de mayor automatización también pueden ser un ejemplo de fuente de autoondas. Ahora se conocen tres tipos diferentes de mayor automatización: [ B: 7 ]

  1. automatismo inducido
  2. automatismo desencadenante con el mecanismo de postdespolarización temprana
  3. desencadenar automatismo con el mecanismo de postdespolarización tardía .

Además, sobre 2D [ A: 22 ] [ A: 13 ]

Consulte también los detalles en el artículo sobre autoondas rotatorias , que pueden aparecer como onda espiral o reverberador de autoondas .

Se observaron fenómenos de memoria de bifurcación en el comportamiento del reverberador de autoonda en el modelo de Aliev-Panfilov . [ A: 17 ]

Autoondas tridimensionales

3D. [ A: 23 ] [ A: 12 ]

Ejemplos de procesos de autoondas en la naturaleza

Régimen de ebullición por ondas automáticas

Autoondas en soluciones químicas

Un ejemplo de reacción química que, en ciertas circunstancias, puede producir autoondas, es la reacción de Belousov-Zhabotinsky . [ A: 1 ] [ A: 2 ] [ B: 2 ] [ B: 8 ] [ A: 24 ]

Modelos de tejidos biológicos mediante ondas automáticas

Modelos de retina de ondas automáticas

Modelos de autoondas de fibras nerviosas

El elemento principal de la página es " El modelo Hodgkin-Huxley ".

Modelos de miocardio mediante ondas automáticas

El modelo clásico de Wiener-Rosenblueth, [ A: 5 ] que, en consecuencia, fue desarrollado por Norbert Wiener y Arturo Rosenblueth .

Entre otros ejemplos se encuentran los siguientes: FitxHue-Nagumo, el modelo Beeler-Reuter. [ A: 22 ] [ A: 25 ]

El artículo principal se publicará en la página especial " Modelos de miocardio mediante Autowave ".

Autoondas en el sistema de coagulación sanguínea

Véanse las referencias. [ A: 7 ] [ A: 8 ]

Las ondas automovilísticas de la población

Las amebas colectivas Dictyostelium discoideum, con suficiente alimento, viven como organismos unicelulares . Sin embargo, durante la inanición, se agrupan formando organismos multicelulares , que posteriormente producen esporas capaces de sobrevivir en condiciones adversas. Se ha descubierto que el movimiento de las amebas está controlado por la distribución de una sustancia, el morfógeno cAMP , en el ambiente. Estas células de ameba sintetizan y acumulan moléculas de cAMP y, posteriormente, pueden liberar esta reserva al medio ambiente si aumenta su concentración. La cantidad liberada de cAMP se difunde por el ambiente y hace que las amebas que las siguen entren en acción liberando su porción del morfógeno. Como resultado, se propaga una onda de alta concentración de cAMP por el ambiente. Tras el paso de la onda, las células "descargadas" comienzan a acumular una nueva porción de cAMP, debido a la síntesis, y después de un tiempo pueden "ponerse en acción" de nuevo. Así, la población de amebas colectivas es un ejemplo típico del medio activo .

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Las especies colectivas de Dictyostelium discoideum se encuentran en todas las organizaciones de origen étnico . Однако при голодании они сползаются и образуют ru:Многоклеточный организм , который впоследствии даёт ru:sporы , sпособные пережить неблагоприятные условия. Por lo general, esta televisión de pantalla está mejorada según la naturaleza no deseada . Las pulseras se sintetizan y se conectan con varias moléculas de energía y se colocan en el interior y se eliminan en funcionamiento. среду, если концентрация цАМФ в ней повысилась. Освободившееся количество цАМФ распространяется за счёт дфузии по среде и заставляет следующие клетки амёб «сработать», выбросив свою порцию морфогена. В результате по среде распространяется автоволна — повышенная концентрация цАМФ. Después de realizar una nueva programación, las llaves se pueden quitar nuevamente para que no se sientan afectadas por el problema. цАМФ и по прошествии некоторого времени способны «срабатывать» вновь. Таким образом, популяция коллективных амёб служит типичным примером активной среды.

— Krinsky y Mikhailov, (1984) [ B: 5 ]

Ejemplos de modelos individuales de autoondas poblacionales

Modelo de autómatas celulares lógicos deterministas basados ​​en individuos para un ecosistema con una sola especie. El modelo demuestra un mecanismo de crecimiento poblacional en forma de S.
Modelo de autómatas celulares lógicos deterministas basados ​​en individuos para la competencia interespecífica por un único recurso limitado. Un mecanismo de exclusión competitiva de una especie por otra.

Véase también

Notas

  1. ↑ Por ejemplo, fue la ciudadana honoraria de Nizhny Novgorod y científica de honor de la RSFSR , M.T. Grekhova, quien editó el libro "Procesos de autoondas en sistemas con difusión" (1981) — ver Referencias
  2. ↑ Actualmente, se reconoce ampliamente el triste papel de la reentrada como causa de diversas arritmias cardíacas. El esquema básico de reentrada se propuso ya en 1914, tras obtenerse en estudios de anillos de tejido cardíaco aislados (GR Mines — Trans.R.Soc.Can., 1914, 8, 43). T. Lewis et al. demostraron en 1921 que el aleteo auricular puede estar condicionado por la circulación de la onda de excitación hacia abajo de la aurícula derecha y hacia arriba de la izquierda (Heart, 1921, 8, 361). Este hecho fue confirmado experimentalmente a mediados del siglo XX por CECabrera y D. Soli-Pollares (Arch. Inst. Cardiol. Mex., 1947, 17, 850).En 1928, Foschmidt y J. Erlanger sugirieronel papel fundamental de la reentrada como mecanismo patogénico de la taquicardia supraventricular (Am. J. Physiol. 1928-1929, 87, 326). También es responsable de muchos tipos de taquicardia ventricular y fibrilación ventricular.

Referencias

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  • Varios modelos clásicos sencillos de autowaves (JS + WebGL), que se pueden ejecutar directamente en su navegador web; desarrollados por Evgeny Demidov.
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