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Vampirélida

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Las vampirélidas ( orden Vampyrellida , clase Vampyrellida ), conocidas coloquialmente como amebas vampiro , son un grupo de amebas depredadoras de vida libre clasificadas como parte del linaje Endomyxa . Se distinguen de otros grupos de amebas por su forma celular irregular con propensión a fusionarse y dividirse como organismos plasmodiales , y su ciclo de vida con una etapa de quiste digestivo que digiere el alimento recolectado. Se encuentran en todo el mundo en hábitats marinos , salobres , de agua dulce y terrestres . Son importantes depredadores de una enorme variedad de organismos microscópicos, desde algas hasta hongos y animales . [ 2 ] También se las conoce como amebas aconchulínidas (orden Aconchulinida ). [ 3 ]

Morfología y movimiento celular

Las vampirélidas se consideran tradicionalmente amebas filosas , es decir, generan pseudópodos delgados ( filopodios ). Son desnudas, carecen de estructuras externas como escamas, cubiertas celulares o glicocálix , aunque pueden tener una capa mucilaginosa temporal en la etapa de trofozoíto . Los trofozoítos varían mucho en forma, tamaño y color entre especies, pero se pueden agrupar en tres estados celulares o "morfotipos": isodiamétrico, expandido y "filoflabelado". [ 4 ] [ 2 ]

  • Morfotipo isodiamétrico (esférico), común en Vampyrella y Lateromyxa algívoros , con filopodios radiantes. Algunas especies flotan en la columna de agua, asemejándose a los heliozoos en forma. Otras se arrastran por la superficie concentrando filopodios rígidos en la región anterior de la célula, adhiriéndolos a la superficie, retrayéndolos y moviéndolos hacia la región posterior. [ 2 ]
  • Morfotipo expandido, el más común, adherido a la superficie, con una variedad de formas (por ejemplo, en forma de abanico o ramificado en Leptophrys ; con grandes lamelas hialinas con filopodios filiformes en Sericomyxa ; altamente ramificado o reticulado, en Platyreta y Thalassomyxa ). [ 2 ]
  • Morfotipo filoflabelado, que solo se encuentra en Placopus , con células elípticas, esféricas o en forma de abanico aplanadas que presentan una clara separación entre la joroba celular granuloplásmica y las lamelas hialoplásmicas , a veces llamadas " lamelipodios ". Hay numerosos filopodios en el lado ventral de la célula. Algunos de estos trofozoítos se asemejan a amebozoos como los vannélidos , excepto por la presencia de filopodios. Se mueven rodando sobre los filopodios que están anclados al sustrato. [ 2 ]
Los tres morfotipos distintos de amebas vampirélidas

Ciclo vital

Célula móvil después de la alimentación (J), quistes digestivos tempranos (K) y maduros (L), quiste con células hijas después de la plasmotomía interna (M)
Plasmodio grande y voluminoso de Vampyella lateritia
Quiste de resistencia de Vampyella lateritia con cuatro envolturas

Etapas de nutrición

Todos los vampirélidos conocidos son amebas heterótrofas con un ciclo de vida de vida libre (no parasitario ) que carece de etapas flageladas , excepto Lateromyxa gallica , y se caracteriza por una alternancia entre etapas celulares móviles e inmóviles: [ 2 ]

  • Las células móviles y ameboides, llamadas « trofozoítos » o «enjambres» [ a ] en la literatura antigua. Su actividad principal es dispersarse, buscar y obtener alimento mediante fagocitosis . [ 2 ]
  • La etapa de « quiste digestivo », inmóvil pero altamente activa metabólicamente , aparece después de la alimentación. En algunas especies se denomina «fase de reposo», pero difiere de un verdadero quiste de reposo (o espora ), que es metabólicamente inactivo para sobrevivir en condiciones adversas. Para alcanzar esta etapa, el trofozoíto retrae sus filopodios , secreta una pared celular estratificada y se adhiere firmemente al sustrato o flota libremente. Una vacuola central principal o varias vacuolas separadas parecen digerir el alimento. El color del citoplasma puede cambiar a un rojo brillante, naranja o amarillo, o permanecer incoloro. Cuando finaliza la fase digestiva, uno o varios trofozoítos eclosionan del quiste a través de orificios en la pared celular. [ 2 ]

Reproducción

En algunas especies, cerca del final de la etapa de quiste digestivo, la reproducción asexual tiene lugar dentro del quiste mediante una división celular (denominada « plasmotomía interna »), dando como resultado de 2 a 4 células hijas . Estas células se liberan como trofozoítos jóvenes a través de los orificios. Otras especies no se dividen dentro del quiste cerrado, sino durante o después del proceso de eclosión («plasmotomía externa»). Lateromyxa gallica presenta un modo de reproducción inusual: mientras se alimenta del interior de las células de algas , los plasmodios se desprenden y se desarrollan en quistes digestivos. [ 2 ]

Hay una falta de evidencia de reproducción sexual en los vampirélidos, excepto por algunas etapas meióticas en quistes de reposo reveladas en Lateromyxa gallica a través de estudios ultraestructurales . [ 5 ]

Comportamiento plasmodal

Muchas especies de vampiros tienen más de un núcleo y se comportan como plasmodios . Pueden fusionar sus células al entrar en contacto y separarse al moverse en direcciones opuestas. Algunas especies desarrollan fácilmente plasmodios del tamaño de una placa de Petri en condiciones de laboratorio, mientras que otras solo se fusionan cuando la densidad celular es alta y la disponibilidad de alimento es baja. Se desconoce hasta qué punto esto puede ocurrir en el medio natural. En contraste, rara vez se observan especies de Placopus con más de dos núcleos. [ 2 ]

Etapas de reposo

En condiciones ambientales adversas, los vampirélidos pueden transformarse en varios tipos de etapas de reposo: [ 2 ]

  • Hipnocistos, de paredes delgadas y sin contenido alimenticio, se forman cuando el trofozoíto es perturbado por estrés externo. [ 2 ]
  • Quistes secundarios, de paredes delgadas y sin contenido alimenticio, formados como resultado de la inanición. [ 2 ]
  • Quistes de resistencia verdaderos, también llamados "esporoquistes" o " esporas " en la literatura antigua. Se forman en muestras naturales y cultivos antiguos cuando no hay alimento o las condiciones son desfavorables. Construyen varias paredes quísticas y condensan su contenido celular. Pueden sobrevivir a episodios de desecación o congelación hasta por lo menos tres años. [ 2 ]

Ecología

Distribución

Los vampirélidos tienen una distribución cosmopolita : aparecen en todos los continentes excepto la Antártida y en todos los ecosistemas marinos. Habitan una amplia gama de hábitats marinos , salobres y de agua dulce , y con frecuencia se aíslan de muestras de suelo . [ 2 ] Los ecosistemas marinos presentan una diversidad sorprendentemente alta, [ 6 ] y se encuentran principalmente en hábitats bentónicos (por ejemplo , pozas de marea , praderas de diatomeas , asociadas con algas rojas ...). Existe una correlación positiva significativa entre la diversidad de Vampyrellida y la disponibilidad de nutrientes en el sedimento. [ 7 ] Según la secuencia ambiental, los vampirélidos colonizan suelos neotropicales , [ 8 ] sistemas de crioconita glacial , [ 9 ] hojas de Brassicaceae , [ 10 ] turberas habitadas por Sphagnum , [ 11 ] sedimentos hidrotermales [ 6 ] y las profundidades marinas . [ 12 ]

Diversidad trófica

Trofozoíto (izquierda) y quiste digestivo (derecha) de Vampyrella pendula en un filamento de Oedogonium.

Los vampirélidos muestran una gran diversidad trófica . Son depredadores de una larga lista de organismos con diversas afinidades evolutivas, estructuras y tamaños, incluyendo algas verdes clorofitas y estreptofitas , diatomeas , crisofitas , criptofitas , euglenoides , flagelados heterótrofos , quistes de ciliados , hifas y esporas de hongos , levaduras e incluso micrometazoos como nematodos y huevos de rotíferos . La bacteriovoría es rara y en su mayoría involucra cianobacterias filamentosas . Aunque existen depredadores omnívoros generalistas como Leptophrys , algunas especies de vampirélidos son depredadoras especializadas; por ejemplo, los algívoros Vampyrella y Placopus se limitan a unas pocas especies de algas verdes de pared dura, mientras que Arachnomyxa y Planctomyxa prefieren Volvocales y euglenoides . [ 2 ]

Estrategias de alimentación

Vampyrella lateritia extrayendo el contenido de células de algas con un pseudópodo (flecha)

Los vampirolilos han desarrollado estrategias para lidiar con presas relativamente grandes y voluminosas que son difíciles de consumir. Exhiben al menos cuatro estrategias de alimentación diferentes para engullir presas enteras o devorar el contenido de otras células eucariotas . Estas estrategias de alimentación no son mutuamente excluyentes, y una misma especie puede exhibir cada una con un tipo diferente de presa. [ 2 ]

  • Captura libre. De forma similar a las amebas de otros supergrupos , capturan y encierran a sus presas dentro de una vacuola alimenticia mediante fagocitosis . Algunas pueden paralizar a sus presas antes de encerrarlas. El tamaño de la envoltura es muy variable, desde numerosas células pequeñas al mismo tiempo hasta nematodos enteros o algas verdes coloniales. [ 2 ]
  • Invasión de colonias . Se adhieren a las colonias de algas volvocales , disuelven y penetran la matriz mucilaginosa gelatinosa extracelular y fagocitan células individuales dentro de la colonia. Posiblemente para protegerse de los depredadores, se transforman en quistes digestivos dentro de la colonia. [ 2 ]
  • La extracción de protoplastos es la estrategia más conocida. Extraen, ingieren y digieren específicamente el contenido celular de sus presas, disolviendo la pared celular orgánica o desplazando la pared silícea, e invadiendo a través de pseudópodos (llamados caliculopodios) para extraer el contenido celular. Algunas especies expulsan el citoplasma de la presa aplicando presión, un proceso conocido como plasmoptisis, seguido de la rápida formación de una gran vacuola. Este proceso se asemeja a un movimiento de succión y probablemente explica su comparación con los vampiros . En las especies marinas no se observa plasmoptisis, lo que sugiere que la presión osmótica debida a la salinidad es importante para este proceso. [ 2 ]
  • Infiltración de presas . De forma similar a los extractores de protoplastos, perforan la pared celular de una presa algal, pero invaden la célula misma y completan el ciclo dentro de ella. Algunos pueden moverse lateralmente de una célula a otra en presas filamentosas. Se dividen en porciones más pequeñas que se convierten en quistes digestivos. [ 2 ]

Historia de la investigación

Ilustración de 1899 de Vampyrela invadiendo Spirogyra

Las amebas vampiro tienen una larga historia de investigación. Son conocidas por el hábito alimenticio, similar al de los vampiros , de varias amebas vampiro, que perforan las paredes celulares de otras células eucariotas para alimentarse específicamente del contenido celular, un mecanismo de alimentación conocido como extracción de protoplastos. Esta similitud dio origen al nombre de su género más popular, Vampyrella , y a su nombre coloquial « amebas vampiro » . [ 2 ]

Uno de los primeros informes inequívocos de un vampyrellido es la descripción de mediados del siglo XIX de Amoeba lateritia (ahora conocida como Vampyrella lateritia ) por el botánico alemán Georg Fresenius . [ 13 ] La primera documentación extensa de su ciclo de vida y comportamiento alimentario fue proporcionada en 1865 por el protozoólogo polaco Leon Cienkowski , quien creó el género Vampyrella y lo clasificó en un subgrupo de las 'mónadas', [ 14 ] un conjunto polifilético de protistas parasitoides . Trabajos y monografías posteriores describieron numerosas especies acuáticas de vampyrellidos, con importantes observaciones de su comportamiento y ecología. En 1885, el micólogo alemán Wilhelm Zopf demostró la presencia de núcleos en los vampyrellidos y erigió la primera familia, Vampyrellidae . [ 15 ] [ 16 ] [ 2 ]

A mediados del siglo XX se realizaron los primeros descubrimientos de vampirélidos que habitaban en el suelo. Se estableció el primer cultivo de laboratorio de vampirélidos, que contenía la ameba del suelo Theratomyxa weberi , la cual se alimentaba de nematodos . Posteriormente se aislaron amebas del suelo similares y se estudiaron como posibles agentes de control de plagas contra nematodos fitopatógenos. [ 17 ] Otros estudios identificaron un vampirélido gigante del suelo como el organismo responsable de las perforaciones encontradas en las esporas de hongos . [ 18 ] [ 2 ]

A principios de la década de 1980, el proceso de alimentación y el ciclo de vida de la algívora de agua dulce Vampyrella lateritia fueron filmados con un detalle sin precedentes. [ 19 ] [ 20 ] Al mismo tiempo, el género de grandes amebas plasmodiales Thalassomyxa fue descubierto en aguas marinas de regiones remotas del mundo. [ 21 ]

Antes de los análisis genéticos , la ubicación taxonómica de los vampirélidos era difícil: se los consideraba parientes de los mohos mucilaginosos mixomicetos , [ 16 ] heliozoos , [ 22 ] proteomixidos , [ 23 ] rizópodos filosos [ 24 ] e incluso moneras . [ 25 ] En 2009 el misterio se resolvió a través de filogenias de genes de ARN ribosomal 18S , que ubicaron a los vampirélidos como parte de Rhizaria . [ 26 ] Una taxonomía revisada en 2012 reconstituyó el orden Vampyrellida . [ 4 ] En 2013, se detectó una enorme e inesperada diversidad de vampirélidos marinos. [ 6 ] [ 2 ]

Evolución y sistemática

Relaciones externas

Vampyrellida representa uno de los principales grupos de amebas de vida libre , filogenéticamente separadas de otros grupos de amebas como Amoebozoa , Heterolobosea y Nucleariidae . En cambio, Vampyrellida es un clado aislado dentro del supergrupo Rhizaria . [ 26 ] Son los parientes más cercanos de Phytomyxea , parásitos de plantas y algas que, a diferencia de los vampyrellidos, se dispersan a través de etapas flageladas durante su ciclo de vida y pasan la mayor parte de su vida activa dentro de las células huésped. [ 2 ] Las clasificaciones actuales ubican tanto a Vampyrellida como a Phytomyxea, junto con otros pequeños grupos de Rhizaria , dentro del filo Endomyxa . [ 3 ] Varios análisis filogenéticos han recuperado una relación de grupo hermano entre Vampyrellida y Phytomyxea y han denominado a su clado Proteomyxia [ 1 ] o Phytorhiza . [ 27 ]

Clasificación interna

Actualmente existen 48 especies creíbles de vampirélidos distribuidas en 10 géneros, dispersas en cinco clados bien establecidos a través de datos genéticos , cuatro de los cuales son familias . A pesar de los avances, la mayor parte de la diversidad de vampirélidos aún es desconocida o no ha sido descrita. [ 2 ]

Los siguientes taxones se han asociado con Vampyrellida, pero su ubicación es incierta o podrían no pertenecer al grupo. [ 2 ]

Notas

  1. ↑ El término «enjambres» se usa más específicamente para células ciliadas y nadadoras como los gametos , por lo que trofozoítos es un término más apropiado. [ 2 ]
  2. ↑ No confundir con el género de diatomeas Hyalodiscus Ehrenberg 1845 , que tiene preferencia en la nomenclatura biológica por haber sido descrito anteriormente. [ 2 ]

Referencias

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  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Hess S, Suthaus A (2022). "Las amebas vampirolidas (Vampyrellida, Rhizaria)" . Protist . 173 (1) 125854. doi : 10.1016/j.protis.2021.125854 . PMID 35091168 . 
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