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Articulo de referencia

Detección de quórum

En biología , la detección de quórum o señalización de quórum ( QS ) [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] es el proceso de comunicación célula a célula [ 5 ] que permite a las bacterias dete...

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En biología , la detección de quórum o señalización de quórum ( QS ) [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] es el proceso de comunicación célula a célula [ 5 ] que permite a las bacterias detectar y responder a la densidad de población celular mediante la regulación genética , generalmente como un medio para aclimatarse a las desventajas ambientales. [ 6 ]

La detección de quórum es un tipo de señalización celular y, más específicamente, puede considerarse un tipo de señalización paracrina . Sin embargo, también contiene características de la señalización autocrina : una célula produce tanto una molécula autoinductora como el receptor para dicha molécula. [ 6 ] Por ejemplo, la detección de quórum permite a las bacterias restringir la expresión de genes específicos a las altas densidades celulares en las que los fenotipos resultantes serán más beneficiosos, [ 7 ] especialmente para fenotipos que serían ineficaces a bajas densidades celulares y, por lo tanto, demasiado costosos energéticamente para expresarse. [ 8 ]

Muchas especies de bacterias utilizan la detección de quórum para coordinar la expresión génica según la densidad de su población local. De manera similar, algunos insectos sociales utilizan la detección de quórum para determinar dónde anidar. La detección de quórum en bacterias patógenas activa la señalización inmunitaria del huésped y prolonga su supervivencia, al limitar la ingesta bacteriana de nutrientes, como el triptófano , que posteriormente se convierte en serotonina . [ 9 ] Por lo tanto, la detección de quórum permite una interacción comensal entre el huésped y las bacterias patógenas. [ 9 ] La detección de quórum también puede ser útil para la comunicación de las células cancerosas. [ 10 ]

Además de su función en sistemas biológicos, la detección de quórum tiene diversas aplicaciones útiles en informática y robótica. En general, puede funcionar como un proceso de toma de decisiones en cualquier sistema descentralizado cuyos componentes cuenten con: (a) un medio para evaluar la cantidad de otros componentes con los que interactúan y (b) una respuesta estándar una vez que se detecta un umbral en la cantidad de componentes.

Descubrimiento

Las primeras observaciones de un fenotipo controlado por autoinductores en bacterias fueron reportadas en 1970 por Kenneth Nealson, Terry Platt y J. Woodland Hastings , [ 11 ] quienes observaron lo que describieron como un acondicionamiento del medio en el que habían cultivado la bacteria marina bioluminiscente Aliivibrio fischeri . [ 12 ] Estas bacterias no sintetizaban luciferasa —y por lo tanto no emitían luminiscencia— en cultivos recién inoculados, sino solo después de que la población bacteriana hubiera aumentado significativamente.

En una serie de publicaciones de 1998 a 2001, Bonnie Bassler demostró que la detección de quórum no es solo un mecanismo aislado en Aliivibrio fischeri , sino que se utiliza de forma ubicua en bacterias para comunicarse. [ 13 ] [ 14 ] Este avance demostró que las bacterias son capaces de llevar a cabo comportamientos colectivos complejos. [ 15 ] [ 16 ]

Etimología

Debido a que Nealson, Platt y Hastings atribuyeron el acondicionamiento del medio de cultivo a la propia población creciente de células, se refirieron al fenómeno como autoinducción. [ 11 ] [ 17 ] [ 12 ]

En 1994, después de que el estudio del fenómeno se extendiera a varias bacterias adicionales, Stephen Winans no creyó que la palabra autoinducción caracterizara completamente el verdadero proceso, por lo que, en un artículo de revisión del que fue coautor junto con W. Claiborne Fuqua y E. Peter Greenberg, [ 18 ] introdujo el término detección de quórum . Su uso también evitó la confusión entre los términos autoinducción y autorregulación . El nuevo término no surgió por casualidad, sino que se creó mediante ensayo y error. Entre las alternativas que Winans había creado y considerado se encontraban gridlockinas , comuniolinas y quoromonas . [ 19 ]

bacterias

Detección de quórum en células gramnegativas
detección de quórum en bacterias grampositivas

Algunos de los ejemplos más conocidos de detección de quórum provienen de estudios con bacterias . Las bacterias utilizan la detección de quórum para regular ciertas expresiones fenotípicas , que a su vez coordinan sus comportamientos. Algunos fenotipos comunes incluyen la formación de biopelículas , la expresión de factores de virulencia y la motilidad . Ciertas bacterias pueden utilizar la detección de quórum para regular la bioluminiscencia , la fijación de nitrógeno y la esporulación . [ 20 ]

La función de detección de quórum se basa en la densidad local de la población bacteriana en el entorno inmediato. [ 21 ] Puede ocurrir dentro de una misma especie bacteriana, así como entre especies diversas. Tanto las bacterias grampositivas como las gramnegativas utilizan la detección de quórum, pero existen algunas diferencias importantes en sus mecanismos. [ 22 ]

Mecanismo

Para que las bacterias utilicen la detección de quórum de forma constitutiva, deben poseer tres capacidades: secreción de una molécula señalizadora, secreción de un autoinductor (para detectar el cambio en la concentración de moléculas señalizadoras) y regulación de la transcripción génica como respuesta. [ 20 ] Este proceso depende en gran medida del mecanismo de difusión de las moléculas señalizadoras. Las moléculas señalizadoras de QS suelen ser secretadas en bajas concentraciones por las bacterias individuales. A baja densidad celular, las moléculas pueden simplemente difundirse. A alta densidad celular, la concentración local de moléculas señalizadoras puede superar su umbral y desencadenar cambios en la expresión génica. [ 22 ]

bacterias Gram positivas

Las bacterias Gram positivas utilizan péptidos autoinductores (PAI) como sus autoinductores. [ 4 ] [ 5 ]

Cuando las bacterias grampositivas detectan altas concentraciones de AIP en su entorno, esto ocurre mediante la unión de los AIP a un receptor que activa una quinasa . La quinasa fosforila un factor de transcripción , que regula la transcripción genética. Esto se conoce como un sistema de dos componentes .

Otro posible mecanismo es que el AIP se transporte al citosol y se una directamente a un factor de transcripción para iniciar o inhibir la transcripción. [ 5 ]

bacterias Gram negativas

Las bacterias gramnegativas producen lactonas de N-acil homoserina (AHL) como molécula señalizadora. [ 1 ] [ 5 ] Por lo general, las AHL no necesitan procesamiento adicional y se unen directamente a factores de transcripción para regular la expresión génica. [ 22 ]

Algunas bacterias gramnegativas también pueden utilizar sistemas de dos componentes. [ 5 ]

Ejemplos

Aliivibrio fischeri

La bacteria bioluminiscente Aliivibrio fischeri es el primer organismo en el que se observó la detección de quórum (QS). Vive como un simbionte mutualista en el fotóforo (u órgano productor de luz) del calamar hawaiano bobtail . Cuando las células de A. fischeri son de vida libre (o planctónicas ), el autoinductor se encuentra en baja concentración y, por lo tanto, las células no muestran luminiscencia. Sin embargo, cuando la población alcanza el umbral en el fotóforo (aproximadamente 10En A. fischeri , la bioluminiscencia está regulada por las AHL (lactonas de N-acil-homoserina), un producto del gen LuxI cuya transcripción está regulada por el activador LuxR. LuxR solo funciona cuando las AHL se unen aLuxR .

Curvibacter sp.

Curvibacter sp. es una bacteria gramnegativa con forma de bacilo curvo que es el principal colonizador de las superficies de las células epiteliales del metazoo de ramificación temprana Hydra vulgaris . [ 23 ] [ 24 ] La secuenciación del genoma completoreveló un cromosoma circular (4,37 Mb), un plásmido (16,5 kb) y dos operones que codifican cada uno una AHL (N-acil-homoserina lactona) sintasa ( curI1 y curI2 ) y un receptor de AHL ( curR1 y curR2 ). [ 24 ] Además, un estudio mostró que estas bacterias Curvibacter asociadas al huésped producen un amplio espectro de AHL, lo que explica la presencia de esos operones. [ 24 ] Como se mencionó anteriormente, las AHL son las moléculas de detección de quórum de las bacterias gramnegativas, lo que significa que Curvibacter tiene una actividad de detección de quórum.

Aunque su función en la interacción huésped-microbio es en gran parte desconocida, las señales de detección de quórum de Curvibacter son relevantes para las interacciones huésped-microbio. [ 24 ] De hecho, debido a la actividad oxidorreductasa de Hydra , hay una modificación de las moléculas de señalización AHL (3-oxo-homoserina lactona en 3-hidroxi-homoserina lactona) que conduce a una interacción huésped-microbio diferente. Por un lado, tiene lugar un cambio fenotípico del colonizador Curvibacter . La explicación más probable es que la unión de 3-oxo-HSL y 3-hidroxi-HSL causa diferentes cambios conformacionales en los receptores AHL curR1 y curR2 . Como resultado, hay una afinidad diferente por el motivo de unión al ADN y por lo tanto se activan diferentes genes diana. [ 24 ] Por otro lado, este cambio modifica su capacidad para colonizar las superficies de las células epiteliales de Hydra vulgaris . [ 24 ] De hecho, una explicación es que con una señal de detección de quórum de 3-oxo-HSL, hay una regulación positiva del ensamblaje flagelar. Sin embargo, la flagelina , el principal componente proteico de los flagelos, puede actuar como un inmunomodulador y activar la respuesta inmune innata en Hydra . Por lo tanto, las bacterias tienen menos posibilidades de evadir el sistema inmunitario y colonizar los tejidos del huésped. [ 24 ] Otra explicación es que el 3-hidroxi-HSL induce genes de metabolismo del carbono y degradación de ácidos grasos en Hydra . Esto permite que el metabolismo bacteriano se ajuste a las condiciones de crecimiento del huésped, lo cual es esencial para la colonización de la capa de moco ectodérmico de Hydrae . [ 24 ]

Enterococcus faecalis

Enterococcus faecalis es una bacteria oportunista grampositiva que forma biopelículas en vidrio. Este proceso también se conoce como formación de biopelículas in vitro. La presencia de (Esp), una proteína de la superficie celular, favorece la formación de biopelículas por parte de E. faecalis . [ 25 ]

La capacidad de E. faecalis para formar biopelículas contribuye a su capacidad de supervivencia en ambientes extremos y facilita su implicación en infecciones bacterianas persistentes, particularmente en el caso de cepas multirresistentes. [ 26 ] La formación de biopelículas en E. faecalis está asociada con la liberación de ADN , y dicha liberación ha surgido como un aspecto fundamental de la formación de biopelículas. [ 26 ] La transferencia conjugativa de ADN plasmídico en E. faecalis se ve potenciada por la liberación de feromonas sexuales peptídicas . [ 27 ]

Escherichia coli

En la bacteria gramnegativa Escherichia coli , la división celular puede estar parcialmente regulada por la detección de quórum mediada por AI-2 . Esta especie utiliza AI-2, que es producido y procesado por el operón lsr . Parte de este codifica un transportador ABC , que importa AI-2 a las células durante la fase estacionaria temprana (latente) de crecimiento. Posteriormente, AI-2 es fosforilado por la quinasa LsrK , y el fosfo-AI-2 recién producido puede ser internalizado o utilizado para suprimir LsrR, un represor del operón lsr (activando así el operón). También se cree que la transcripción del operón lsr es inhibida por el dihidroxiacetona fosfato (DHAP) mediante su unión competitiva a LsrR. Asimismo, se ha demostrado que el gliceraldehído 3-fosfato inhibe el operón lsr mediante la inhibición mediada por cAMP -CAPK. Esto explica por qué, cuando se cultiva con glucosa , E. coli pierde la capacidad de internalizar AI-2 (debido a la represión catabólica ). Cuando se cultiva normalmente, la presencia de AI-2 es transitoria.

Escherichia coli y Salmonella enterica no producen señales AHL que se encuentran comúnmente en otras bacterias gramnegativas. Sin embargo, poseen un receptor que detecta AHL de otras bacterias y modifica su expresión génica en función de la presencia de otras poblaciones de bacterias gramnegativas que se encuentran en quórum. [ 28 ] La detección de quórum mediante AHL regula una amplia gama de genes a través de la densidad celular. Otras especies de bacterias producen AHL que Escherichia y Salmonella pueden detectar. E. coli y Salmonella producen una proteína similar a un receptor (SdiA) que permite la detección de la secuencia de aminoácidos similar a AHL. Se ha demostrado que las AHL se encuentran en el rumen bovino y que E. coli responde a las AHL extraídas del rumen bovino. La mayoría de los animales no tienen AHL en sus tractos gastrointestinales. [ 29 ]

Salmonella enterica

Salmonella codifica un homólogo de LuxR, SdiA, pero no codifica una AHL sintasa. SdiA detecta AHL producidas por otras especies de bacterias, incluyendo Aeromonas hydrophila , Hafnia alvei y Yersinia enterocolitica . [ 30 ] Cuando se detecta AHL, SdiA regula el operón rck en el plásmido de virulencia de Salmonella ( pefI-srgD-srgA-srgB-rck-srgC ) y una adquisición horizontal de un solo gen en el cromosoma srgE . [ 31 ] [ 32 ] Salmonella no detecta AHL cuando pasa por los tractos gastrointestinales de varias especies animales, lo que sugiere que la microbiota normal no produce AHL. Sin embargo, SdiA se activa cuando Salmonella transita por tortugas colonizadas con Aeromonas hydrophila o ratones infectados con Yersinia enterocolitica . [ 33 ] [ 34 ] Por lo tanto, Salmonella parece utilizar SdiA para detectar la producción de AHL de otros patógenos en lugar de la flora intestinal normal.

Myxococcus xanthus

Myxococcus es un género de bacteria gramnegativa perteneciente a la familia Myxococcaceae. Específicamente, Myxococcus xanthus , una especie de mixobacteria bacilar de Myxococcae , crece en las capas superiores del suelo. Esta bacteria es conocida por su singular uso de la detección de quórum para la caza.

La bacteria sobrevive de forma singular no con azúcares, sino con lípidos creados por la degradación de macromoléculas lisadas por la especie. Caza y se alimenta mediante un método de depredación regulado por densidad que es "la regulación de la expresión génica en respuesta a la densidad celular". [ 35 ] El microorganismo impulsado por pili se mueve utilizando tanto la motilidad S como la A (o deslizamiento), que proporcionan transporte a través de un rango dinámico de diferentes superficies. [ 36 ] La motilidad A de M. xanthus es más efectiva en presencia de una sola célula o un número bajo de células, lo que permite a la bacteria deslizarse en altas concentraciones de agar . La motilidad S, o motilidad social, está controlada por el proceso de detección de quórum y solo es efectiva cuando las células están a una longitud celular de una vecina. [ 37 ] Aunque los detalles precisos de los métodos de comunicación de M. xanthus para la detección de quórum no se comprenden bien, la bacteria media el proceso utilizando tanto la señal C como el factor A. La molécula del factor A, producida por M. xanthus , debe alcanzar una concentración determinada para iniciar la agregación para la caza. [ 38 ] La concentración de la señal C, por otro lado, juega un papel en la producción de cuerpos fructíferos .

La especie es conocida por su capacidad de usar la detección de quórum para cazar en grupos especiales con miles de células individuales, lo que da origen al nombre de M. xanthus : "las manadas de lobos". M. xanthus tiende a comportarse de manera multicelular . En presencia de muchas células, utiliza estas "manadas de lobos" para formar " biopelículas altamente estructuradas que incluyen grupos de células que se deslizan sobre la superficie, con forma de tentáculos, ondas ondulantes sincronizadas de células oscilantes y agregados masivos llenos de esporas que sobresalen del sustrato para formar cuerpos fructíferos". [ 39 ] [ 35 ] En los bordes de esta película, se pueden observar células individuales "deslizándose sobre la superficie, pero la mayoría de las células se observan en grandes grupos con forma de zarcillo" que utilizan la motilidad S. [ 35 ]

Staphylococcus aureus

Staphylococcus aureus es un tipo de patógeno que causa infecciones en la piel y los tejidos blandos, y puede provocar diversas enfermedades más graves como osteomielitis, neumonía y endocarditis. S. aureus utiliza biopelículas para aumentar sus posibilidades de supervivencia, volviéndose resistente a los antibióticos. Las biopelículas ayudan a S. aureus a volverse hasta 1500 veces más resistente a los agentes antibiopelícula, que intentan descomponer las biopelículas formadas por S. aureus . [ 40 ]

Streptococcus pneumoniae

Cada año, Streptococcus pneumoniae mata a más de un millón de personas, a pesar de que existen vacunas. [ 41 ] En S. pneumoniae ha evolucionado un complejo sistema de detección de quórum que regula la producción de bacteriocinas . Este sistema también permite la entrada al estado competente, esencial para la transformación genética natural . [ 42 ] En S. pneumoniae naturalmente competente , el estado competente no es una propiedad constitutiva. Sin embargo, la competencia puede ser inducida por una feromona peptídica a través de un mecanismo de detección de quórum. [ 43 ] Cuando se induce el estado competente, esto provoca la liberación de ADN de una subfracción de la población de S. pneumoniae , probablemente por lisis celular. Entonces, la mayoría de las células de S. pneumoniae que han sido inducidas a la competencia se convierten en receptoras y captan el ADN liberado por los donantes. [ 43 ] Por lo tanto, parece que la transformación natural en S. pneumoniae es un proceso adaptativo natural para promover la recombinación genética , un proceso que se asemeja a la reproducción sexual en organismos superiores. [ 43 ]

Pseudomonas aeruginosa

La bacteria ambiental y patógeno oportunista Pseudomonas aeruginosa [ 44 ] [ 45 ] utiliza la detección de quórum para coordinar la formación de biopelículas , la motilidad de enjambre , la producción de exopolisacáridos , la virulencia y la agregación celular. [ 46 ] Estas bacterias pueden crecer dentro de un huésped sin dañarlo hasta que alcanzan una concentración umbral. Entonces se vuelven agresivas, desarrollándose hasta el punto en que su número es suficiente para superar el sistema inmunitario del huésped y formar una biopelícula , lo que lleva a la enfermedad dentro del huésped, ya que la biopelícula es una capa protectora que envuelve a la población bacteriana. La relativa facilidad de cultivo, manejo y manipulación genética de P. aeruginosa ha impulsado muchos esfuerzos de investigación en los circuitos de detección de quórum de esta bacteria relativamente común. La detección de quórum en P. aeruginosa generalmente comprende dos circuitos completos de AHL sintasa-receptor, LasI-LasR y RhlI-RhlR, así como el receptor-regulador huérfano QscR, que también se activa por la señal generada por LasI. [ 47 ] En conjunto, los múltiples circuitos de detección de quórum de AHL de P. aeruginosa influyen en la regulación de cientos de genes.

Otra forma de regulación genética que permite a las bacterias adaptarse rápidamente a los cambios del entorno es mediante la señalización ambiental. Estudios recientes han descubierto que la anaerobiosis puede afectar significativamente el circuito regulador principal de la detección de quórum. Este importante vínculo entre la detección de quórum y la anaerobiosis tiene un impacto significativo en la producción de factores de virulencia de este organismo . [ 48 ] Algunos humanos tienen la esperanza de que la degradación enzimática terapéutica de las moléculas de señalización sea posible para tratar enfermedades causadas por biopelículas, y para prevenir la formación de dichas biopelículas y posiblemente debilitar las ya establecidas. La interrupción del proceso de señalización de esta manera se denomina inhibición de la detección de quórum . [ 49 ]

Acinetobacter sp.

Recientemente se ha descubierto que Acinetobacter sp. también muestra actividad de detección de quórum. Esta bacteria, un patógeno emergente, produce AHLs. [ 50 ] Acinetobacter sp. muestra actividad tanto de detección de quórum como de extinción de quórum. Produce AHLs y también puede degradar las moléculas de AHL. [ 50 ]

Aeromonas sp.

Esta bacteria se consideraba anteriormente un patógeno de peces, pero recientemente ha surgido como un patógeno humano. [ 51 ] Se han aislado Aeromonas sp. de varios sitios infectados de pacientes (bilis, sangre, líquido peritoneal, pus, heces y orina). Todos los aislados produjeron las dos AHL principales, N-butanoilhomoserina lactona (C4-HSL) y N-hexanoilhomoserina lactona (C6-HSL). Se ha documentado que Aeromonas sobria ha producido C6-HSL y dos AHL adicionales con una cadena lateral N-acilo más larga que C6. [ 52 ]

Yersinia

Las proteínas YenR y YenI producidas por la gammaproteobacteria Yersinia enterocolitica son similares a LuxR y LuxI de Aliivibrio fischeri . [ 53 ] [ 54 ] YenR activa la expresión de un pequeño ARN no codificante , YenS. YenS inhibe la expresión de YenI y la producción de acilhomoserina lactona. [ 55 ] YenR/YenI/YenS están involucradas en el control de la motilidad de natación y enjambre. [ 54 ] [ 55 ]

Vibrio cholerae

V. cholerae es un patógeno bacteriano que causa el cólera , una enfermedad asociada con diarrea contagiosa grave que afecta a millones de personas en todo el mundo. V. cholerae es capaz de una fuerte comunicación entre células, y este proceso se denomina detección de quórum. [ 56 ] [ 57 ] En el intestino delgado, la ausencia de oxígeno y la exposición a las sales biliares producidas por el huésped influyen en la función de detección de quórum de V. cholerae y, por lo tanto, en su patogenicidad. [ 58 ] La detección de quórum parece contribuir a la transformación genética natural , un proceso que implica la captación de ADN extracelular de V. cholerae por células ( competentes ) de V. cholerae . [ 59 ]

Moléculas implicadas

Las estructuras tridimensionales de las proteínas involucradas en la detección de quórum se publicaron por primera vez en 2001, cuando se determinaron las estructuras cristalinas de tres ortólogos de LuxS mediante cristalografía de rayos X. [ 60 ] En 2002, también se determinó la estructura cristalina del receptor LuxP de Vibrio harveyi con su inductor AI-2 (que es una de las pocas biomoléculas que contienen boro ) unido a él. [ 61 ] Muchas especies bacterianas, incluyendo E. coli , una bacteria entérica y organismo modelo para bacterias gramnegativas, producen AI-2. Un análisis genómico y filogenético comparativo de 138 genomas de bacterias, arqueas y eucariotas encontró que "la enzima LuxS requerida para la síntesis de AI-2 está ampliamente distribuida en bacterias, mientras que la proteína de unión periplásmica LuxP está presente solo en cepas de Vibrio ", lo que llevó a la conclusión de que "otros organismos pueden usar componentes diferentes del sistema de transducción de señales de AI-2 de las cepas de Vibrio para detectar la señal de AI-2 o no tienen tal sistema de detección de quórum en absoluto". [ 62 ] Las especies de Vibrio utilizan ARN Qrr , pequeños ARN no codificantes, que son activados por estos autoinductores para dirigirse a los reguladores maestros de la densidad celular. El farnesol es utilizado por el hongo Candida albicans como una molécula de detección de quórum que inhibe la filamentación . [ 63 ]

Existe una base de datos de péptidos de detección de quórum disponible bajo el nombre Quorumpeps. [ 64 ] [ 65 ]

Ciertas bacterias pueden producir enzimas llamadas lactonasas que pueden atacar e inactivar las AHL. Los investigadores han desarrollado nuevas moléculas que bloquean los receptores de señalización de las bacterias ("Quorum quenching"). Se ha demostrado que el mBTL es un compuesto que inhibe la detección de quórum y disminuye la cantidad de muerte celular de manera significativa. [ 66 ] Además, los investigadores también están examinando el papel de los compuestos naturales (como la cafeína ) como posibles inhibidores de la detección de quórum. [ 67 ] La investigación en esta área ha sido prometedora y podría conducir al desarrollo de compuestos naturales como terapias efectivas.

Evolución

Análisis de secuencias

La mayoría de los sistemas de detección de quórum que se enmarcan en el paradigma de "dos genes" (una sintasa autoinductora acoplada a una molécula receptora), tal como lo define el sistema de Vibrio fischeri, se encuentran en las bacterias gramnegativas Pseudomonadota . Una comparación entre la filogenia de Pseudomonadota generada a partir de secuencias de ARN ribosómico 16S y las filogenias de homólogos de LuxI, LuxR o LuxS muestra un nivel notablemente alto de similitud global. En general, los genes de detección de quórum parecen haber divergido junto con el filo Pseudomonadota en su conjunto. Esto indica que estos sistemas de detección de quórum son bastante antiguos y surgieron muy temprano en el linaje de Pseudomonadota. [ 68 ] [ 69 ]

LuxI y LuxR han coevolucionado a través de una larga historia de eventos de transferencia horizontal de genes (HGT). Un estudio temprano que reconcilió sus árboles genéticos con el árbol de ARNr sugirió eventos HGT frecuentes para LuxI y LuxR, lo que indica que se transfieren horizontalmente juntos y coevolucionan debido a su dependencia funcional. [ 68 ] De manera similar, en los sistemas QS en bacterias asociadas con Populus deltoides , los árboles genéticos para luxI y luxR muestran una alta similitud topológica, lo que indica la coevolución de pares cognados. [ 70 ] Además de la transferencia horizontal de sistemas QS completos de tipo LuxI/LuxR, muchos genomas de Proteobacteria exhiben un exceso de genes LuxR o casos con solo LuxR pero no LuxI, adquiridos de diferentes fuentes a través de HGT. [ 70 ] Debido a la frecuente transferencia de pares funcionales de homólogos (es decir, sistemas de tipo LuxI/LuxR de múltiples fuentes independientes), es posible que la jerarquía reguladora formada por los sistemas LuxI/LuxR y RhlR-RhlI sea el resultado de la integración secuencial de circuitos obtenidos de diferentes fuentes, debido a interacciones entre múltiples homólogos. [ 68 ] Curiosamente, es probable que los genes LuxI hayan sufrido transferencia horizontal de genes de Proteobacteria a otros linajes, ya que se han detectado en el linaje II de Nitrospira. [ 71 ]

En los genes de detección de quórum de las Gammaproteobacterias , que incluyen Pseudomonas aeruginosa y Escherichia coli , los genes LuxI/LuxR forman un par funcional, con LuxI como la sintasa autoinductora y LuxR como el receptor. Las Gammaproteobacterias son únicas por poseer genes de detección de quórum que, aunque funcionalmente similares a los genes LuxI/LuxR, tienen una secuencia marcadamente divergente. [ 69 ] Esta familia de homólogos de detección de quórum podría haber surgido en el ancestro de las Gammaproteobacterias, aunque la causa de su extrema divergencia de secuencia y el mantenimiento de la similitud funcional aún no se ha explicado. Además, las especies que emplean múltiples sistemas discretos de detección de quórum son casi todas miembros de las Gammaproteobacterias, y la evidencia de transferencia horizontal de genes de detección de quórum es más evidente en esta clase. [ 68 ] [ 69 ]

Interacción de moléculas de detección de quórum con células de mamíferos y sus aplicaciones médicas.

Además de su potencial funcionalidad antimicrobiana, las moléculas derivadas de la detección de quórum, especialmente los péptidos, se están investigando para su uso en otros ámbitos terapéuticos, como la inmunología, los trastornos del sistema nervioso central y la oncología. Se ha demostrado que los péptidos de detección de quórum interactúan con las células cancerosas y atraviesan la barrera hematoencefálica, llegando al parénquima cerebral. [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]

Función de la detección de quórum en el desarrollo de biopelículas

La detección de quórum (QS) es utilizada por las bacterias para formar biopelículas. Este proceso determina si está presente el número mínimo de bacterias necesario para su formación. El criterio para formar una biopelícula depende de una densidad específica de bacterias, no de una cantidad determinada. Cuando se agrupan en densidades suficientemente altas, algunas bacterias pueden formar biopelículas para protegerse de amenazas bióticas o abióticas. [ 75 ] La detección de quórum es utilizada tanto por bacterias Gram positivas como Gram negativas, ya que facilita la reproducción celular. Una vez en una biopelícula, las bacterias pueden comunicarse con otras bacterias de la misma especie. También pueden comunicarse con otras especies de bacterias. Esta comunicación se posibilita mediante autoinductores utilizados por las bacterias. [ 21 ]

Además, el organismo huésped puede generar ciertas respuestas ante determinados autoinductores bacterianos. A pesar de que los sistemas específicos de detección de quórum bacteriano difieren (por ejemplo, en los genes diana, los mecanismos de retransmisión de señales y las señales químicas utilizadas entre bacterias), la capacidad de coordinar la expresión génica para una especie bacteriana específica permanece invariable. Esta capacidad sugiere que las bacterias tienen el potencial de convertirse en organismos multicelulares. [ 21 ]

En segundo lugar, los biofilms también pueden transportar nutrientes hacia el interior de la comunidad microbiana o eliminar toxinas mediante canales que atraviesan la matriz polimérica extracelular (como la celulosa) que mantiene unidas las células. Finalmente, los biofilms constituyen un entorno ideal para la transferencia horizontal de genes, ya sea por conjugación o mediante ADN ambiental (ADNe) presente en la matriz del biofilm. [ 75 ]

El proceso de desarrollo de biopelículas suele desencadenarse por señales ambientales, y se ha demostrado que las bacterias requieren flagelos para acercarse con éxito a una superficie, adherirse a ella y formar la biopelícula. [ 75 ] A medida que las células se replican o se agregan en un lugar, la concentración de autoinductores fuera de las células aumenta hasta alcanzar un umbral de masa crítica. En este punto, resulta energéticamente desfavorable que los autoinductores intracelulares abandonen la célula, por lo que se unen a receptores y desencadenan una cascada de señalización que inicia la expresión génica y comienza a secretar un polisacárido extracelular para encapsularse en el interior. [ 76 ]

Un método moderno para prevenir el desarrollo de biopelículas sin el uso de antibióticos es mediante sustancias anti-QS, como ( naringenina , taxifolina , etc.), que pueden utilizarse como una forma alternativa de terapia contra la virulencia bacteriana. [ 77 ]

Arqueas

Ejemplos

Methanosaeta harundinacea 6Ac

Methanosaeta harundinacea 6Ac, una arquea metanogénica, produce compuestos de lactona de acil homoserina carboxilada que facilitan la transición del crecimiento como células cortas al crecimiento como filamentos. [ 78 ]

virus

Recientemente se ha descrito un mecanismo que involucra arbitrium en bacteriófagos que infectan varias especies de Bacillus . [ 79 ] [ 80 ] Los virus se comunican entre sí para determinar su propia densidad en comparación con los huéspedes potenciales. Utilizan esta información para decidir si entran en un ciclo de vida lítico o lisogénico . [ 81 ] Esta decisión es crucial, ya que afecta su estrategia de replicación y su potencial de propagación dentro de la población huésped, optimizando su supervivencia y proliferación bajo diversas condiciones ambientales. Este mecanismo de comunicación permite una estrategia de infección coordinada, lo que mejora significativamente la eficiencia de la proliferación de fagos. Al sincronizar sus ciclos de vida, los bacteriófagos pueden maximizar su impacto en la población huésped, lo que potencialmente conduce a un control más efectivo de las densidades bacterianas.

Plantas

QS es importante para las interacciones planta-patógeno, y su estudio también ha contribuido al campo de QS más en general. [ 82 ] [ 12 ] Los primeros resultados de cristalografía de rayos X para algunas de las proteínas clave fueron los de Pantoea stewartii subsp. stewartii en maíz [ 83 ] [ 12 ] y Agrobacterium tumefaciens , un patógeno de cultivos con un rango más amplio de huéspedes. [ 84 ] [ 85 ] [ 12 ] Estas interacciones son facilitadas por moléculas de detección de quórum y juegan un papel importante en el mantenimiento de la patogenicidad de las bacterias hacia otros huéspedes, como los humanos. Este mecanismo puede entenderse al observar los efectos de la N-acil homoserina lactona (AHL), una de las moléculas de señalización de detección de quórum en bacterias gramnegativas , en las plantas. El organismo modelo utilizado es Arabidopsis thaliana . [ 86 ] Estudios posteriores revelan que las AHL influyen en las respuestas inmunitarias de las plantas y pueden alterar los niveles de hormonas vegetales, afectando así el crecimiento de las plantas y su susceptibilidad a las infecciones. Comprender esta dinámica es crucial para desarrollar estrategias innovadoras que combatan las enfermedades de las plantas y mejoren la productividad agrícola. Los investigadores también han observado que ciertas plantas pueden degradar estas moléculas de señalización, posiblemente como estrategia defensiva para interrumpir la comunicación bacteriana. Esta interacción entre la señalización bacteriana y las respuestas de las plantas sugiere una compleja relación coevolutiva que podría aprovecharse para mejorar la resistencia de los cultivos a los patógenos bacterianos.

El papel de las AHL con cadenas largas de carbono (C12, C14), cuyo mecanismo receptor es desconocido, se comprende menos que el de las AHL con cadenas cortas de carbono (C4, C6, C8), que son percibidas por el receptor acoplado a proteína G. Un fenómeno llamado "preparación de AHL", que es una vía de señalización dependiente, mejoró nuestro conocimiento sobre las AHL de cadena larga. El papel de las moléculas de detección de quórum se explicó mejor según tres categorías: impacto de las moléculas de detección de quórum basado en la fisiología del huésped; efectos ecológicos; y señalización celular. La señalización de calcio y la calmodulina tienen un papel importante en la respuesta de las AHL de cadena corta en Arabidopsis . También se realizó una investigación en cebada y en el cultivo llamado frijol ñame ( Pachyrhizus erosus ) que reveló que las AHL que determinan las enzimas de desintoxicación llamadas GST se encontraron en menor cantidad en el frijol ñame. [ 87 ]

Los sistemas reguladores basados ​​en la detección de quórum son esenciales para las bacterias que causan enfermedades en las plantas. Con el objetivo de desarrollar nuevas estrategias basadas en los microbiomas asociados a las plantas, se busca mejorar la cantidad y la calidad del suministro de alimentos. La investigación sobre esta comunicación entre reinos también amplía la posibilidad de comprender la detección de quórum en humanos. [ 12 ] Esta exploración podría abrir nuevas vías para la gestión de comunidades microbianas en entornos agrícolas, lo que podría conducir al desarrollo de prácticas agrícolas más sostenibles que aprovechen los procesos microbianos naturales para aumentar la resiliencia y la productividad de los cultivos.

Insectos sociales

Las colonias de insectos sociales son un excelente ejemplo de sistema descentralizado , ya que ningún individuo se encarga de dirigir o tomar decisiones para la colonia. Se ha demostrado que varios grupos de insectos sociales utilizan la detección de quórum en un proceso que se asemeja a la toma de decisiones colectiva.

Ejemplos

Hormigas

Las colonias de la hormiga Temnothorax albipennis anidan en pequeñas grietas entre rocas. Cuando las rocas se mueven y el nido se destruye, estas hormigas deben elegir rápidamente un nuevo nido al que mudarse. Durante la primera fase del proceso de toma de decisiones, una pequeña parte de las obreras abandona el nido destruido y busca nuevas grietas. Cuando una de estas hormigas exploradoras encuentra un nido potencial, evalúa la calidad de la grieta basándose en varios factores, incluyendo el tamaño del interior, el número de aberturas (según el nivel de luz) y la presencia o ausencia de hormigas muertas. [ 88 ] [ 89 ] La obrera regresa entonces al nido destruido, donde espera un breve período antes de reclutar a otras obreras para que la sigan al nido que ha encontrado, utilizando un proceso llamado carrera en tándem . El período de espera está inversamente relacionado con la calidad del sitio; por ejemplo, una obrera que ha encontrado un sitio malo esperará más que una obrera que encontró un buen sitio. [ 90 ] A medida que los nuevos reclutas visitan el posible sitio del nido y hacen su propia evaluación de su calidad, el número de hormigas que visitan la grieta aumenta. Durante esta etapa, las hormigas pueden estar visitando muchos nidos potenciales diferentes. Sin embargo, debido a las diferencias en el período de espera, el número de hormigas en el mejor nido tenderá a aumentar al ritmo más alto. Finalmente, las hormigas en este nido percibirán que la tasa en la que se encuentran con otras hormigas ha excedido un umbral particular, lo que indica que se ha alcanzado el número de quórum. [ 91 ] Una vez que las hormigas perciben un quórum, regresan al nido destruido y comienzan a transportar rápidamente la cría, la reina y las compañeras obreras al nuevo nido. Las exploradoras que aún corren en tándem hacia otros sitios potenciales también son reclutadas al nuevo nido, y toda la colonia se traslada. Por lo tanto, aunque ninguna obrera individual puede haber visitado y comparado todas las opciones disponibles, la detección de quórum permite que la colonia en su conjunto tome rápidamente buenas decisiones sobre dónde moverse.

abejas melíferas

Las abejas melíferas ( Apis mellifera ) también utilizan la detección de quórum para tomar decisiones sobre nuevos lugares de anidación. Las colonias grandes se reproducen mediante un proceso llamado enjambrazón , en el que la reina abandona la colmena con una parte de las obreras para formar un nuevo nido en otro lugar. Tras abandonar el nido, las obreras forman un enjambre que se cuelga de una rama o estructura colgante. Este enjambre persiste durante la fase de toma de decisiones hasta que se elige un nuevo lugar para anidar.

El proceso de detección de quórum en las abejas melíferas es similar al método utilizado por las hormigas Temnothorax en varios aspectos. Una pequeña parte de las obreras abandona el enjambre para buscar nuevos sitios de anidación, y cada obrera evalúa la calidad de la cavidad que encuentra. Luego, regresa al enjambre y recluta a otras obreras para su cavidad mediante la danza de meneo de las abejas . Sin embargo, en lugar de usar un retardo de tiempo, el número de repeticiones de la danza que realiza la obrera depende de la calidad del sitio. Las obreras que encuentran nidos pobres dejan de bailar antes y, por lo tanto, pueden ser reclutadas para los mejores sitios. Una vez que las visitantes de un nuevo sitio perciben que se ha alcanzado el número de quórum (generalmente de 10 a 20 abejas), regresan al enjambre y comienzan a usar un nuevo método de reclutamiento llamado "pitping". Esta señal de vibración hace que el enjambre despegue y vuele hacia la nueva ubicación del nido. En una prueba experimental, este proceso de toma de decisiones permitió a los enjambres de abejas melíferas elegir el mejor sitio de anidación en cuatro de cinco ensayos. [ 92 ] [ 93 ]

Pez

La detección de quórum puede funcionar como un proceso de toma de decisiones colectivas en cardúmenes de peces . Una respuesta de quórum se ha definido como "un fuerte aumento en la probabilidad de que los miembros del grupo realicen un comportamiento determinado una vez que se supera un número mínimo umbral de sus compañeros de grupo que ya realizan ese comportamiento". [ 94 ] Una investigación reciente mostró que pequeños grupos de peces utilizaban la toma de decisiones por consenso al decidir qué modelo de pez seguir. Los peces lo hacían mediante una regla de quórum simple, de modo que los individuos observaban las decisiones de los demás antes de tomar las suyas. Esta técnica generalmente resultaba en la decisión "correcta", pero ocasionalmente se propagaba a la decisión "incorrecta". Además, a medida que aumentaba el tamaño del grupo, los peces tomaban decisiones más precisas al seguir el modelo de pez más atractivo. [ 95 ] La toma de decisiones por consenso, una forma de inteligencia colectiva , utiliza eficazmente información de múltiples fuentes para llegar generalmente a la conclusión correcta. Este comportamiento también se ha demostrado en el comportamiento de formación de cardúmenes de espinosos de tres espinas . [ 94 ]

extinción del quórum

La inhibición del quórum es el proceso de prevenir la detección de quórum interrumpiendo la señalización. [ 96 ] Esto se logra inactivando las enzimas de señalización, introduciendo moléculas que imitan las moléculas de señalización y bloquean sus receptores, degradando las propias moléculas de señalización o modificando las señales de detección de quórum debido a la actividad enzimática. [ 24 ] [ 96 ] [ 50 ] [ 97 ]

Inhibición

El closantel y el triclosán son inhibidores conocidos de las enzimas de detección de quórum. [ 98 ] El closantel induce la agregación del sensor de histidina quinasa en la señalización de dos componentes. Este último interrumpe la síntesis de una clase de moléculas de señalización conocidas como lactonas de N -acil homoserina (AHL) al bloquear la reductasa de la proteína transportadora de enoil-acil (ACP) . [ 98 ] [ 99 ]

Mimetismo

Dos grupos de moléculas miméticas bien conocidas incluyen las furanonas halogenadas , que imitan las moléculas AHL, y los péptidos de aluminio sintéticos (AIP), que imitan los AIP naturales. Estos grupos inhiben la unión de los receptores al sustrato o disminuyen la concentración de receptores en la célula. [ 98 ] También se ha descubierto que las furanonas actúan sobre la actividad transcripcional dependiente de AHL, acortando significativamente la vida media de la proteína LuxR que se une al autoinductor . [ 100 ]

Degradación

Recientemente, se aisló una cepa bacteriana de inhibición de quorum bien estudiada (KM1S) y se estudió su cinética de degradación de AHL mediante cromatografía líquida de resolución rápida (RRLC). [ 101 ] La RRLC separa eficientemente los componentes de una mezcla con un alto grado de sensibilidad, basándose en sus afinidades por diferentes fases líquidas. [ 102 ] Se descubrió que el genoma de esta cepa codificaba una enzima de inactivación con motivos distintivos dirigidos a la degradación de AHL. [ 101 ]

Modificaciones

Como se mencionó anteriormente, las N-acil-homoserina lactonas (AHL) son las moléculas de señalización de detección de quórum de las bacterias gramnegativas . Sin embargo, estas moléculas pueden tener diferentes grupos funcionales en su cadena acilo, y también una longitud diferente de cadena acilo. Por lo tanto, existen muchas moléculas de señalización AHL diferentes, por ejemplo, la 3-oxododecanoil-L-homoserina lactona (3OC12-HSL) o la 3-hidroxidodecanoil-L-homoserina lactona (3OHC12-HSL). La modificación de estas moléculas de señalización de detección de quórum (QS) es otro tipo de extinción de quórum. Esto puede ser llevado a cabo por una actividad oxidorreductasa . [ 24 ] Como ejemplo, discutiremos la interacción entre un huésped, Hydra vulgaris , y el principal colonizador de las superficies de sus células epiteliales, Curvibacter spp. Estas bacterias producen moléculas de detección de quórum 3-oxo-HSL. [ 24 ] Sin embargo, la actividad oxidorreductasa del pólipo Hydra es capaz de modificar el 3-oxo-HSL en sus contrapartes 3-hidroxi-HSL. [ 24 ] Podemos caracterizar esto como extinción de quórum ya que hay una interferencia con las moléculas de detección de quórum. En este caso, los resultados difieren de la simple inactivación de QS: la modificación del huésped resulta en un cambio fenotípico de Curvibacter , que modifica su capacidad para colonizar las superficies de las células epiteliales de H. vulgaris . [ 24 ]

Aplicaciones

Las aplicaciones de la inhibición del quórum que han sido explotadas por los humanos incluyen el uso de bacterias degradadoras de AHL en acuicultura para limitar la propagación de enfermedades en poblaciones acuáticas de peces, moluscos y crustáceos. [ 103 ] Esta técnica también se ha trasladado a la agricultura, para restringir la propagación de bacterias patógenas que utilizan la detección de quórum en plantas. [ 103 ] [ 104 ] El antiincrustamiento biológico es otro proceso que explota bacterias inhibidoras del quórum para mediar la disociación de biopelículas no deseadas que se agregan en superficies húmedas, como dispositivos médicos, infraestructura de transporte y sistemas de agua. [ 103 ] [ 105 ] La inhibición del quórum se estudia recientemente para el control de incrustaciones y contaminantes emergentes en biorreactores de membrana electroquímica (eMBR) para el tratamiento avanzado de aguas residuales. [ 106 ] Los extractos de varias hierbas medicinales tradicionales muestran actividad inhibidora del quórum y tienen potenciales aplicaciones antibacterianas. [ 107 ] [ 108 ]

Biología sintética

La detección de quórum se ha diseñado utilizando circuitos biológicos sintéticos en diferentes sistemas. Algunos ejemplos incluyen la modificación de los componentes AHL para convertirlos en genes tóxicos y así controlar el tamaño de la población bacteriana; [ 109 ] y la construcción de un sistema basado en auxinas para controlar la densidad de población en células de mamíferos. [ 110 ] Se han propuesto circuitos sintéticos de detección de quórum para aplicaciones como el control de biopelículas [ 111 ] o la administración de fármacos. [ 112 ] Se han utilizado circuitos genéticos basados ​​en la detección de quórum para convertir señales AI-2 en AI-1 y, posteriormente, utilizar la señal AI-1 para alterar la tasa de crecimiento bacteriano, modificando así la composición de un consorcio. [ 113 ]

En los últimos años se han producido y siguen produciéndose avances notables en nuestra comprensión de la biología sintética en términos de mecanismos de señalización endocrina y paracrina, y la miríada de modos por los cuales las bacterias registran el número de células propias y ajenas. [ 114 ] La modulación de la expresión génica en respuesta a las oscilaciones en la densidad de la población celular se debe a las técnicas de QS que regulan la comunicación bacteriana en cultivos naturales y artificiales. También es evidente que la comunicación célula-célula intra e interespecífica ocurre y está regulada por sistemas de detección de quórum. Además, hay cada vez más datos que demuestran que las señales autoinductoras provocan respuestas específicas de los huéspedes eucariotas.

Informática y robótica

La detección de quórum puede ser una herramienta útil para mejorar el funcionamiento de redes autoorganizadas como el sistema de monitoreo ambiental SECOAS (Sensor Colegiado Autoorganizado) . En este sistema, los nodos individuales detectan que existe una población de otros nodos con datos similares para reportar. La población designa entonces un único nodo para reportar los datos, lo que resulta en un ahorro de energía. [ 115 ] Las redes inalámbricas ad hoc también pueden beneficiarse de la detección de quórum, ya que permite que el sistema detecte y responda a las condiciones de la red. [ 116 ]

La detección de quórum también puede utilizarse para coordinar el comportamiento de enjambres de robots autónomos. Mediante un proceso similar al que utilizan las hormigas Temnothorax , los robots pueden tomar decisiones grupales rápidas sin la dirección de un controlador. [ 117 ]

A pesar de los avances recientes, la verdadera naturaleza de estas conversaciones bidireccionales sigue siendo un misterio, y aún se necesita una investigación rigurosa que aborde la comunicación inter e intraespecífica para maximizar el conocimiento de la detección de quórum y su potencial para mejorar la investigación y los tratamientos del cáncer y las enfermedades bacterianas. La clave para comprender estos complejos lenguajes bacterianos reside en descifrar el impacto de las palabras. [ 114 ]

Véase también

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Lecturas adicionales

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  • Revisión con alto número de citas: Waters CM, Bassler BL (2005). "Quorum sensing: cell-to-cell communication in bacteria". Annual Review of Cell and Developmental Biology . 21 : 319–346 . doi : 10.1146/annurev.cellbio.21.012704.131001 . PMID 16212498 . 
  • El sitio web de Quorum Sensing se archivó el 14 de febrero de 2015 en Wayback Machine.
  • Comunicación célula a célula en bacterias. Archivado el 17 de mayo de 2013 en Wayback Machine.
  • El proyecto SECOAS: Desarrollo de una red de sensores inalámbricos autoorganizada para la monitorización ambiental.
  • Medición del espacio: De las hormigas a los robots
  • Información inmediata sobre la detección de quórum de la Real Sociedad de Química.
  • Bonnie Bassler: Descubriendo el asombroso sistema de comunicación de las bacterias
  • Seminario de Bonnie Bassler: "Comunicación célula a célula en bacterias"