Ranquización y formación de escuelas

Ranquización y formación de escuelas

Estos peces cirujano azul claro forman cardúmenes . Nadan de forma algo independiente, pero de tal manera que permanecen conectados, formando un grupo social.

Estos pargos de rayas azules están nadando en cardúmenes . Todos nadan en la misma dirección de forma coordinada.

En biología, cualquier grupo de peces que permanecen juntos por razones sociales forman cardúmenes , y si el grupo nada en la misma dirección de manera coordinada, forman bancos . ^{[ 1 ]} En el uso común, los términos a veces se usan de forma bastante imprecisa. ^{[ 1 ]} Alrededor de una cuarta parte de las especies de peces forman cardúmenes durante toda su vida, y alrededor de la mitad lo hacen durante parte de su vida. ^{[ 2 ]}

Los peces obtienen muchos beneficios del comportamiento de formar cardúmenes, entre ellos la defensa contra los depredadores (mediante una mejor detección de los mismos y reduciendo la probabilidad de ser capturados individualmente), un mayor éxito en la búsqueda de alimento y un mayor éxito a la hora de encontrar pareja.

Los peces se benefician de la formación de cardúmenes gracias a una mayor eficiencia hidrodinámica , lo que significa que se mueven más rápido y gastan menos energía. ^{[ 3 ]}

Los peces utilizan diversas características para elegir a sus compañeros de cardumen. Generalmente prefieren cardúmenes más grandes, de su misma especie, de tamaño y apariencia similares, peces sanos y parientes (cuando los reconocen). El efecto de la singularidad postula que cualquier miembro del cardumen que destaque por su apariencia será el objetivo principal de los depredadores, lo que contribuye a la homogeneización del grupo.

Una agrupación de peces es el término general para cualquier conjunto de peces que se hayan reunido en un lugar determinado. Las agrupaciones de peces pueden ser estructuradas o no estructuradas. Una agrupación no estructurada podría ser un grupo de especies y tamaños diversos que se hayan reunido al azar cerca de algún recurso local, como alimento o zonas de anidación.

Si, además, la agregación se reúne de forma interactiva y social, se puede decir que forman cardúmenes . ^{[ 1 ] [ a ]} ​​Aunque los peces que forman cardúmenes pueden relacionarse entre sí de forma laxa, con cada pez nadando y buscando alimento de manera algo independiente, no obstante son conscientes de los demás miembros del grupo, como lo demuestra la forma en que ajustan su comportamiento, como la natación, para permanecer cerca de los demás peces del grupo. Los grupos de cardúmenes pueden incluir peces de tamaños dispares y pueden incluir subgrupos de especies mixtas.

Si el cardumen se organiza de forma más compacta, con los peces sincronizando su natación para que todos se muevan a la misma velocidad y en la misma dirección, entonces se puede decir que los peces forman un cardumen . ^{[ 1 ] [ 4 ] [ b ]} Los peces que forman cardúmenes suelen ser de la misma especie y de la misma edad/tamaño. Los cardúmenes se mueven con los miembros individuales espaciados con precisión entre sí. Los cardúmenes realizan maniobras complejas, como si tuvieran voluntad propia. ^{[ 5 ]}

Las complejidades de la formación de cardúmenes están lejos de comprenderse por completo, especialmente en lo que respecta a la energía de la natación y la alimentación. Se han sugerido muchas hipótesis para explicar la función de la formación de cardúmenes, como una mejor orientación, la caza sincronizada , la confusión de los depredadores y la reducción del riesgo de ser detectados. La formación de cardúmenes también presenta desventajas, como la acumulación de excreciones en el medio respiratorio y el agotamiento del oxígeno y el alimento. La disposición de los peces en el cardumen probablemente ofrece ventajas en cuanto al ahorro de energía, aunque esto es controvertido. ^{[ 6 ]}

Los peces pueden ser cardúmenes obligados o facultativos (opcionales). ^{[ 7 ]} Los cardúmenes obligados, como los atunes , los arenques y las anchoas , pasan todo el tiempo formando cardúmenes y se agitan si se separan del grupo. Los cardúmenes facultativos, como el bacalao del Atlántico , los sábalos y algunos carángidos , forman cardúmenes solo en parte del tiempo, quizás con fines reproductivos. ^{[ 8 ]}

Los peces que forman cardúmenes pueden transformarse en un grupo disciplinado y coordinado, para luego volver a un cardumen amorfo en cuestión de segundos. Estos cambios se desencadenan por variaciones en la actividad, como alimentarse, descansar, desplazarse o evitar a los depredadores. ^{[ 5 ]}

Cuando los peces que nadan en cardúmenes se detienen para alimentarse, rompen filas y forman bancos. Los bancos son más vulnerables al ataque de los depredadores. La forma que adopta un banco depende del tipo de pez y de lo que esté haciendo. Los bancos que se desplazan pueden formar líneas largas y delgadas, o cuadrados, óvalos o formas ameboides . Los bancos que se mueven rápidamente suelen formar una cuña, mientras que los bancos que se alimentan tienden a volverse circulares. ^{[ 5 ]}

Los peces forrajeros son peces pequeños que sirven de alimento a depredadores más grandes. Entre estos depredadores se incluyen otros peces de mayor tamaño, aves marinas y mamíferos marinos . Los peces forrajeros típicos del océano son peces pequeños que se alimentan por filtración, como el arenque , la anchoa y el menhaden . Los peces forrajeros compensan su pequeño tamaño formando cardúmenes. Algunos nadan en cuadrículas sincronizadas con la boca abierta para filtrar eficientemente el plancton . ^{[ 9 ]} Estos cardúmenes pueden llegar a ser enormes (de decenas de millones), ^{[ 10 ]} desplazándose a lo largo de las costas y migrando a través de los océanos abiertos. Los bancos de peces son una fuente concentrada de alimento para los grandes depredadores marinos.

Estas concentraciones, a veces inmensas, alimentan la red trófica oceánica . La mayoría de los peces forrajeros son pelágicos , lo que significa que forman sus cardúmenes en aguas abiertas, y no en el fondo o cerca de él ( peces demersales ). Los peces forrajeros tienen una vida corta y pasan desapercibidos para los humanos. Los depredadores se centran intensamente en los cardúmenes, son muy conscientes de su número y ubicación, y realizan migraciones , a menudo en cardúmenes propios, que pueden abarcar miles de kilómetros para conectarse con ellos o mantenerse conectados. ^{[ 11 ]}

Los arenques se encuentran entre los peces que forman cardúmenes más espectaculares. Se agrupan en enormes cantidades. Los cardúmenes más grandes a menudo se forman durante las migraciones al fusionarse con cardúmenes más pequeños. Se han observado "cadenas" de cardúmenes de cien kilómetros (62 millas) de largo de mújol migrando en el Mar Caspio . Radakov estimó que los cardúmenes de arenques en el Atlántico Norte pueden ocupar hasta 4,8 kilómetros cúbicos (1,2 millas cúbicas) con densidades de peces entre 0,5 y 1,0 peces/metro cúbico ( 3/8 a 3/4 de peces por yarda cúbica), lo que suma alrededor de tres mil millones de peces en un solo cardumen. ^{[ 12 ]} Estos cardúmenes se mueven a lo largo de las costas y atraviesan los océanos abiertos. Los cardúmenes de arenques en general tienen disposiciones muy precisas que les permiten mantener velocidades de crucero relativamente constantes. Los arenques tienen un oído excelente y sus cardúmenes reaccionan muy rápidamente ante un depredador. Los arenques mantienen cierta distancia de un buceador en movimiento o de un depredador que patrulla la zona, como una orca, formando una vacuola que parece una rosquilla desde un avión de reconocimiento. ^{[ 13 ]}

Muchas especies de peces depredadores de gran tamaño también forman cardúmenes, incluyendo muchos peces altamente migratorios , como el atún y algunos tiburones oceánicos . Los cetáceos, como los delfines, las marsopas y las ballenas, operan en grupos sociales organizados llamados manadas .

"El comportamiento de formación de cardúmenes se describe generalmente como una compensación entre los beneficios antipredadores de vivir en grupos y los costos de una mayor competencia por el alimento." ^{[ 14 ]} Landa (1998) argumenta que las ventajas acumulativas de la formación de cardúmenes, como se detalla más adelante, son fuertes incentivos selectivos para que los peces se unan a cardúmenes. ^{[ 15 ]} Parrish et al. (2002) argumentan de manera similar que la formación de cardúmenes es un ejemplo clásico de emergencia , donde existen propiedades que posee el cardumen pero no los peces individuales. Las propiedades emergentes dan una ventaja evolutiva a los miembros del cardumen que los no miembros no reciben. ^{[ 16 ]}

El apoyo a la función social y genética de las agregaciones, especialmente las formadas por peces, puede observarse en varios aspectos de su comportamiento. Por ejemplo, los experimentos han demostrado que los peces individuales separados de un cardumen tendrán una tasa respiratoria más alta que los que se encuentran en el cardumen. ^{[ 17 ]} Este efecto se ha atribuido al estrés, y el efecto de estar con congéneres parece ser, por lo tanto, un efecto calmante y una poderosa motivación social para permanecer en una agregación. ^{[ 18 ]} Los arenques, por ejemplo, se agitan mucho si se aíslan de sus congéneres. ^{[ 8 ]} Debido a su adaptación al comportamiento de cardumen, rara vez se exhiben en acuarios . Incluso con las mejores instalaciones que los acuarios pueden ofrecer, se vuelven frágiles y lentos en comparación con su energía vibrante en los cardúmenes salvajes.

También se ha propuesto que nadar en grupos mejora el éxito en la búsqueda de alimento. Esta capacidad fue demostrada por Pitcher y otros en su estudio sobre el comportamiento de búsqueda de alimento en cardúmenes de ciprínidos . ^{[ 19 ]} En este estudio, se cuantificó el tiempo que tardaban los grupos de pececillos y peces dorados en encontrar una zona de alimento. Se varió el número de peces en los grupos y se estableció una disminución estadísticamente significativa en el tiempo necesario para que los grupos más grandes encontraran alimento. Otro apoyo a la mayor capacidad de búsqueda de alimento de los cardúmenes se observa en la estructura de los cardúmenes de peces depredadores. Partridge y otros analizaron la estructura de los cardúmenes de atún rojo del Atlántico a partir de fotografías aéreas y encontraron que el cardumen adoptaba una forma parabólica, un hecho que sugería la caza cooperativa en esta especie. ^{[ 20 ]}

"La razón de esto es la presencia de muchos ojos buscando alimento. Los peces en cardúmenes "comparten" información monitoreando atentamente el comportamiento de los demás. El comportamiento de alimentación de un pez estimula rápidamente el comportamiento de búsqueda de alimento en los demás. ^{[ 21 ]}

Las zonas de alimentación fértiles para los peces forrajeros son proporcionadas por las surgencias oceánicas. Los giros oceánicos son corrientes oceánicas a gran escala causadas por el efecto Coriolis . Las corrientes superficiales impulsadas por el viento interactúan con estos giros y la topografía submarina, como montes submarinos , bancos de pesca y el borde de las plataformas continentales , para producir hundimientos y surgencias . ^{[ 22 ]} Estas pueden transportar nutrientes de los que se nutre el plancton. El resultado pueden ser zonas de alimentación ricas y atractivas para los peces forrajeros que se alimentan de plancton. A su vez, los peces forrajeros se convierten en zonas de alimentación para peces depredadores más grandes. La mayoría de las surgencias son costeras, y muchas de ellas sustentan algunas de las pesquerías más productivas del mundo. Las regiones con surgencias notables incluyen la costa de Perú , Chile , el Mar Arábigo , el oeste de Sudáfrica , el este de Nueva Zelanda y la costa de California .

Los copépodos , el zooplancton principal , son un elemento importante en la dieta de los peces forrajeros. Son un grupo de pequeños crustáceos que se encuentran en hábitats oceánicos y de agua dulce . Los copépodos suelen medir de uno a dos milímetros (0,039 a 0,079 pulgadas) de largo, con un cuerpo en forma de lágrima. Algunos científicos dicen que forman la mayor biomasa animal del planeta. ^{[ 23 ]} Los copépodos son muy alertas y evasivos. Tienen grandes antenas (ver foto abajo a la izquierda). Cuando extienden sus antenas pueden sentir la onda de presión de un pez que se acerca y saltar con gran velocidad unos pocos centímetros. Si las concentraciones de copépodos alcanzan niveles altos, los arenques en cardúmenes adoptan un método llamado alimentación por embestida . En la foto de abajo, los arenques se alimentan por embestida de un cardumen de copépodos . Nadan con la boca bien abierta y sus opérculos completamente expandidos.

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  Este copépodo tiene sus antenas extendidas (haga clic para ampliar). La antena detecta la onda de presión de un pez que se aproxima.
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  Los copépodos son una importante fuente de alimento para peces forrajeros como este arenque del Atlántico .
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  Un banco de arenques embistiendo a un banco de copépodos, con los opérculos expandidos para que sus branquias rojas sean visibles.
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  Animación que muestra cómo los arenques que cazan de forma sincronizada pueden capturar al copépodo, que es muy alerta y esquivo.

Los peces nadan en una cuadrícula donde la distancia entre ellos es igual a la longitud del salto de su presa, como se indica en la animación superior derecha. En la animación, los arenques jóvenes cazan a los copépodos de esta manera sincronizada. Los copépodos detectan con sus antenas la onda de presión de un arenque que se acerca y reaccionan con un rápido salto de escape. La longitud del salto es bastante constante. Los peces se alinean en una cuadrícula con esta longitud de salto característica. Un copépodo puede realizar unos 80 saltos antes de cansarse. Después de un salto, tarda 60 milisegundos en extender sus antenas de nuevo, y este retraso se convierte en su perdición, ya que el flujo casi interminable de arenques permite que un arenque acabe atrapando al copépodo. Un solo arenque joven jamás podría atrapar un copépodo grande. ^{[ 9 ]}

Un tercer beneficio propuesto para los grupos de peces es que cumplen una función reproductiva. Proporcionan un mayor acceso a posibles parejas, ya que encontrar pareja en un cardumen no requiere mucha energía. Y para los peces migratorios que recorren largas distancias para desovar, es probable que la navegación del cardumen, con la contribución de todos sus miembros, sea mejor que la que realizaría un pez individual. ^{[ 5 ]}

Los peces forrajeros suelen realizar grandes migraciones entre sus zonas de desove, alimentación y cría. Los cardúmenes de una población determinada generalmente se desplazan describiendo un triángulo entre estas zonas. Por ejemplo, una población de arenques tiene su zona de desove en el sur de Noruega , su zona de alimentación en Islandia y su zona de cría en el norte de Noruega. Estos amplios desplazamientos triangulares pueden ser importantes porque, al alimentarse, los peces forrajeros no pueden distinguir a sus propias crías.

El capelán es un pez forrajero de la familia de los eperlanos que se encuentra en los océanos Atlántico y Ártico . En verano, se alimenta de densos cardúmenes de plancton en el borde de la plataforma de hielo. Los capelanes de mayor tamaño también comen krill y otros crustáceos . Los capelanes se desplazan hacia la costa en grandes cardúmenes para desovar y migran en primavera y verano para alimentarse en zonas ricas en plancton entre Islandia , Groenlandia y Jan Mayen . La migración se ve afectada por las corrientes oceánicas . Alrededor de Islandia, los capelanes en fase de maduración realizan grandes migraciones hacia el norte para alimentarse en primavera y verano. La migración de regreso tiene lugar entre septiembre y noviembre. La migración de desove comienza al norte de Islandia en diciembre o enero. ^{[ 24 ]}

Esta teoría afirma que los grupos de peces pueden ahorrar energía al nadar juntos, de forma similar a como los ciclistas se benefician del rebufo de otros en un pelotón . También se cree que los gansos que vuelan en formación de V ahorran energía al volar en la corriente ascendente del vórtice de la punta del ala generado por el animal anterior en la formación. ^{[ 25 ] [ 26 ]} Se ha propuesto una mayor eficiencia en la natación en grupos para los bancos de peces y el krill antártico .

Parecería razonable pensar que el espaciamiento regular y la uniformidad de tamaño de los peces en los cardúmenes darían como resultado eficiencias hidrodinámicas. ^{[ 14 ]} Si bien los primeros experimentos de laboratorio no lograron detectar beneficios hidrodinámicos creados por los vecinos de un pez en un cardumen, ^{[ 21 ]} se cree que sí se producen ganancias de eficiencia en la naturaleza. Experimentos más recientes con grupos de peces nadando en canales apoyan esto, ya que los peces reducen sus costos de natación hasta en un 20% en comparación con cuando los mismos peces nadan aislados. ^{[ 27 ]} Landa (1998) argumentó que el líder de un cardumen cambia constantemente, porque si bien estar en el cuerpo de un cardumen da una ventaja hidrodinámica, el líder será el primero en llegar al alimento. ^{[ 15 ]} Trabajos más recientes sugieren que, después de que los individuos en la parte delantera del cardumen encuentran e ingieren más alimento, se reubican más atrás dentro del cardumen debido a las limitaciones locomotoras generadas durante la digestión de la comida. ^{[ 28 ]}

Es común observar que los peces que forman cardúmenes corren un peligro particular de ser devorados si se separan del cardumen. ^{[ 5 ]} Se han propuesto varias funciones antipredatorias de los cardúmenes de peces.

Un método potencial por el cual los cardúmenes de peces podrían frustrar a los depredadores es el "efecto de confusión del depredador" propuesto y demostrado por Milinski y Heller (1978). ^{[ 31 ]} Esta teoría se basa en la idea de que a los depredadores les resulta difícil elegir presas individuales de entre grupos porque la gran cantidad de objetivos en movimiento crea una sobrecarga sensorial en el canal visual del depredador. Los hallazgos de Milinski y Heller han sido corroborados tanto en experimentos ^{[ 32 ] [ 33 ]} como en simulaciones por computadora. ^{[ 34 ] [ 35 ]} "Los peces que forman cardúmenes son del mismo tamaño y plateados, por lo que es difícil para un depredador orientado visualmente distinguir a un individuo de una masa de peces que se retuercen y brillan, y luego tener tiempo suficiente para atrapar a su presa antes de que desaparezca en el cardumen." ^{[ 5 ]}

El comportamiento de cardumen confunde tanto al órgano de la línea lateral (OLL) como al sistema electrosensorial (ESS) de los depredadores. ^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]} Los movimientos de las aletas de un solo pez actúan como una fuente de onda puntual, emitiendo un gradiente mediante el cual los depredadores podrían localizarlo. Dado que los campos de muchos peces se superpondrán, el cardumen debería oscurecer este gradiente, tal vez imitando las ondas de presión de un animal más grande, y es más probable que confunda la percepción de la línea lateral. ^{[ 36 ]} El OLL es esencial en las etapas finales de un ataque de depredador. ^{[ 39 ]} Los animales electrorreceptores pueden localizar una fuente de campo utilizando no uniformidades espaciales. Para producir señales separadas, las presas individuales deben estar separadas por aproximadamente cinco anchos corporales. Si los objetos están demasiado cerca para ser distinguidos, formarán una imagen borrosa. ^{[ 40 ]} Con base en esto, se sugirió que el cardumen puede confundir el ESS de los depredadores. ^{[ 36 ]}

Un tercer efecto potencial antipredador de las agrupaciones animales es la hipótesis de los "muchos ojos". Esta teoría postula que, a medida que aumenta el tamaño del grupo, la tarea de explorar el entorno en busca de depredadores puede distribuirse entre muchos individuos. Esta colaboración masiva no solo presumiblemente proporciona un mayor nivel de vigilancia, sino que también podría permitir más tiempo para la alimentación individual. ^{[ 41 ] [ 42 ]}

Una cuarta hipótesis para un efecto antipredatorio de los cardúmenes de peces es el efecto de "dilución del encuentro". El efecto de dilución es una elaboración de la seguridad en los grupos , e interactúa con el efecto de confusión. ^{[ 21 ]} Un ataque de depredador dado comerá una proporción menor de un cardumen grande que de uno pequeño. ^{[ 43 ]} Hamilton propuso que los animales se agregan debido a una evitación "egoísta" de un depredador y que era, por lo tanto, una forma de búsqueda de cobertura. ^{[ 44 ]} Otra formulación de la teoría fue dada por Turner y Pitcher y se consideró como una combinación de probabilidades de detección y ataque. ^{[ 45 ]} En el componente de detección de la teoría, se sugirió que las presas potenciales podrían beneficiarse al vivir juntas, ya que es menos probable que un depredador se encuentre por casualidad con un solo grupo que con una distribución dispersa. En el componente de ataque, se pensó que es menos probable que un depredador atacante coma un pez en particular cuando hay una mayor cantidad de peces presentes. En resumen, un pez tiene ventaja si está en el grupo más grande de dos, suponiendo que la probabilidad de detección y ataque no aumenta desproporcionadamente con el tamaño del grupo. ^{[ 46 ]}

Los peces forrajeros que forman cardúmenes están sujetos a constantes ataques de depredadores. Un ejemplo son los ataques que tienen lugar durante la migración de la sardina africana . La migración de la sardina africana es una migración espectacular de millones de sardinas plateadas a lo largo de la costa sur de África. En términos de biomasa, la migración de la sardina podría rivalizar con la gran migración de ñus del este de África . ^{[ 47 ]} Las sardinas tienen un ciclo de vida corto, viviendo solo dos o tres años. Las sardinas adultas, de unos dos años de edad, se agrupan en el Banco de Agulhas donde desovan durante la primavera y el verano, liberando decenas de miles de huevos en el agua. Las sardinas adultas luego se dirigen en cientos de cardúmenes hacia las aguas subtropicales del Océano Índico . Un cardumen más grande puede tener 7 kilómetros (4,3 millas) de largo, 1,5 kilómetros (0,93 millas) de ancho y 30 metros (98 pies) de profundidad. Un gran número de tiburones, delfines, atunes, peces vela, focas peleteras del Cabo e incluso orcas se congregan y siguen a los bancos de peces, creando un frenesí alimenticio a lo largo de la costa. ^{[ 48 ]}   

Cuando se sienten amenazadas, las sardinas (y otros peces forrajeros) se agrupan instintivamente y forman enormes cardúmenes . Estos cardúmenes pueden alcanzar hasta 20 metros (66 pies) de diámetro. Son efímeros, rara vez duran más de 20 minutos. Los huevos de los peces, que quedan en los bancos de Agulhas, son arrastrados por la corriente hacia el noroeste, adentrándose en aguas de la costa oeste, donde las larvas se desarrollan hasta convertirse en peces juveniles. Cuando alcanzan la edad suficiente, se agrupan en densos cardúmenes y migran hacia el sur, regresando a los bancos de Agulhas para reiniciar el ciclo. ^{[ 48 ]} 

El desarrollo del comportamiento de cardumen probablemente estuvo asociado con una mayor calidad de percepción, un estilo de vida depredador y mecanismos de clasificación por tamaño para evitar el canibalismo. ^{[ 38 ]} En los ancestros filtradores, antes de que se desarrollaran la visión y el sistema octavolateral (OLS), el riesgo de depredación habría sido limitado y debido principalmente a depredadores invertebrados. Por lo tanto, en ese momento, la seguridad en el número probablemente no era un incentivo importante para reunirse en cardúmenes o bancos. El desarrollo de la visión y el OLS habría permitido la detección de presas potenciales. Esto podría haber llevado a un mayor potencial de canibalismo dentro del cardumen. Por otro lado, una mayor calidad de percepción daría a los individuos pequeños la oportunidad de escapar o de nunca unirse a un cardumen con peces más grandes. Se ha demostrado que los peces pequeños evitan unirse a un grupo con peces más grandes, aunque los peces grandes no evitan unirse a congéneres pequeños. ^{[ 49 ]} Este mecanismo de clasificación basado en una mayor calidad de percepción podría haber resultado en homogeneidad de tamaño de los peces en los cardúmenes, lo que aumentaría la capacidad de moverse en sincronía. ^{[ 38 ]}

Los depredadores han ideado varias contramedidas para socavar las maniobras defensivas de formación de cardúmenes y bancos de peces forrajeros. El pez vela levanta su vela para parecer mucho más grande y así poder arrear un banco de peces o calamares. Los peces espada cargan a gran velocidad a través de los bancos de peces forrajeros, cortando con sus espadas para matar o aturdir a sus presas. Luego giran y regresan para consumir su "captura". Los tiburones zorro usan sus largas colas para aturdir a los peces que forman cardúmenes. Antes de atacar, los tiburones compactan los bancos de presas nadando a su alrededor y salpicando el agua con sus colas, a menudo en parejas o pequeños grupos. Los zorros nadan en círculos para empujar a las presas que forman cardúmenes hacia una masa compacta, antes de golpearlas bruscamente con el lóbulo superior de su cola para aturdirlas. ^{[ 50 ] [ 51 ]} Los tiburones hilanderos cargan verticalmente a través del banco, girando sobre su eje con la boca abierta y dando mordiscos por todas partes. El impulso del tiburón al final de estas carreras en espiral a menudo lo lleva por los aires. ^{[ 52 ] [ 53 ]}

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  Los peces vela se agrupan usando sus aletas.
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  Los peces espada atacan con sus espadas.
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  Los tiburones zorro atacan con la cola.
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  Los tiburones giradores giran sobre su eje longitudinal.

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  ↑  Un grupo de delfines nariz de botella coopera para hacer que los peces que nadan en cardúmenes salten en el aire. En esta posición vulnerable, los peces son presa fácil para los delfines. ^{[ 54 ]}

Algunos depredadores, como los delfines, cazan en grupos. Una técnica empleada por muchas especies de delfines es el pastoreo , donde una manada controla un banco de peces mientras los individuos se turnan para abrirse paso y alimentarse del banco más denso (una formación comúnmente conocida como bola de cebo ). El acorralamiento es un método en el que se persigue a los peces hasta aguas poco profundas donde son más fáciles de capturar. En Carolina del Sur , el delfín nariz de botella del Atlántico lleva esto un paso más allá con lo que se conoce como alimentación en la orilla, donde los peces son conducidos a bancos de lodo y recuperados desde allí. ^{[ 55 ]}

Se ha observado que los delfines nariz de botella comunes utilizan otra técnica. Un delfín actúa como "conductor" y dirige un banco de peces hacia otros delfines que forman una barrera. El delfín conductor golpea con su aleta caudal, lo que hace que los peces salten en el aire. Mientras los peces saltan, el delfín conductor se mueve con los delfines de la barrera y los atrapa en el aire. ^{[ 54 ]} Este tipo de especialización de rol cooperativo parece ser más común en animales marinos que en animales terrestres , quizás porque los océanos presentan mayor variabilidad en la diversidad de presas, biomasa y movilidad de los depredadores. ^{[ 54 ]}

Durante la migración de las sardinas , hasta 18.000 delfines, comportándose como perros pastores, las acorralan en bancos de peces o las encierran en aguas poco profundas. Una vez que los bancos de peces están acorralados, los delfines y otros depredadores se turnan para atravesarlos, devorando los peces a su paso. Las aves marinas también las atacan desde arriba: bandadas de alcatraces , cormoranes , charranes y gaviotas . Algunas de estas aves marinas se precipitan desde alturas de 30 metros (98 pies) , zambulléndose en el agua dejando estelas de vapor, similares a las de los aviones de combate. ^{[ 48 ]} Los alcatraces se zambullen en el agua a velocidades de hasta 100 kilómetros por hora (60 mph). Tienen sacos de aire bajo la piel de la cara y el pecho que actúan como plástico de burbujas , amortiguando el impacto con el agua.  

Se sabe que subgrupos de poblaciones de delfines nariz de botella en Mauritania participan en la pesca cooperativa interespecífica con pescadores humanos. Los delfines dirigen un banco de peces hacia la costa, donde los humanos esperan con sus redes. En la confusión del lanzamiento de las redes, los delfines también capturan una gran cantidad de peces. También se han observado técnicas de forrajeo cooperativo intraespecífico, y algunos proponen que estos comportamientos se transmiten a través de medios culturales. Rendell y Whitehead han propuesto una estructura para el estudio de la cultura en cetáceos. ^{[ 56 ]}

Algunas ballenas se alimentan embistiendo bancos de peces. ^{[ 57 ]} La alimentación por embestida es un método de alimentación extremo, en el que la ballena acelera desde debajo de un banco de peces hasta alcanzar una alta velocidad y luego abre la boca con un gran ángulo de apertura. Esto genera la presión de agua necesaria para expandir su boca y engullir y filtrar una enorme cantidad de agua y peces. Se dice que la alimentación por embestida de los enormes rorcuales es el mayor evento biomecánico de la Tierra. ^{[ 58 ]}

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  Una pareja de ballenas jorobadas, una especie de rorcual, se alimentan mediante embestidas.
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  Los alcatraces se lanzan en picada a gran velocidad.

Los cardúmenes de peces nadan en falanges disciplinadas, y algunas especies, como los arenques, pueden desplazarse a velocidades impresionantes, girando de un lado a otro y realizando cambios sorprendentes en la forma del cardumen, sin colisionar. Es como si sus movimientos estuvieran coreografiados, aunque no lo estén. Deben poseer sistemas de respuesta muy rápidos para que los peces puedan hacer esto. Los peces jóvenes practican las técnicas de cardumen en parejas, y luego en grupos más grandes a medida que maduran sus técnicas y sentidos. El comportamiento de cardumen se desarrolla instintivamente y no se aprende de los peces adultos. Para formar cardúmenes de esta manera, los peces requieren sistemas sensoriales que puedan responder con gran rapidez a pequeños cambios en su posición con respecto a sus vecinos. La mayoría de los cardúmenes pierden su capacidad de formar cardúmenes al anochecer y simplemente se dispersan. Esto indica que la visión es importante para la formación de cardúmenes. La importancia de la visión también se evidencia en el comportamiento de los peces que han sido cegados temporalmente. Las especies que forman cardúmenes tienen los ojos a los lados de la cabeza, lo que significa que pueden ver fácilmente a sus vecinos. Además, las especies que forman cardúmenes suelen tener "marcas de cardumen" en los hombros o en la base de la cola, o rayas visualmente prominentes, que sirven como puntos de referencia al formar cardúmenes, ^{[ 59 ]} de forma similar a los marcadores pasivos en la captura de movimiento artificial. Sin embargo, los peces que carecen de estos marcadores también participan en el comportamiento de formación de cardúmenes, ^{[ 60 ]} aunque quizás no con la misma eficacia.

También se utilizan otros sentidos. Las feromonas o el sonido también pueden desempeñar un papel, pero hasta el momento no se ha encontrado evidencia que lo respalde. La línea lateral es una línea que recorre cada lado del pez desde los opérculos branquiales hasta la base de la cola. En experimentos de laboratorio, se han extirpado las líneas laterales de peces que nadan en cardúmenes. Estos nadaron más cerca, lo que dio lugar a la teoría de que las líneas laterales proporcionan estímulos adicionales cuando los peces se acercan demasiado. ^{[ 59 ]} El sistema de la línea lateral es muy sensible a los cambios en las corrientes de agua y a las vibraciones en el agua. Utiliza receptores llamados neuromastos , cada uno de los cuales está compuesto por un grupo de células ciliadas. Los pelos están rodeados por una cúpula gelatinosa sobresaliente , típicamente de 0,1 a 0,2  mm de longitud. Las células ciliadas de la línea lateral son similares a las células ciliadas del oído interno de los vertebrados, lo que indica que la línea lateral y el oído interno comparten un origen común. ^{[ 5 ]}

Es difícil observar y describir la estructura tridimensional de los cardúmenes de peces reales debido a la gran cantidad de peces involucrados. Las técnicas incluyen el uso de avances recientes en acústica pesquera . ^{[ 61 ]}

Los parámetros que definen un banco de peces incluyen:

• Tamaño del banco : El número de peces en el banco. Se ha utilizado una técnica de teledetección cerca del borde de la plataforma continental frente a la costa este de Norteamérica para tomar imágenes de bancos de peces. Se dice que los bancos, probablemente compuestos de arenque del Atlántico , sargo , merluza y lubina negra, contenían "decenas de millones" de peces y se extendían por "muchos kilómetros". ^{[ 62 ]}
• Densidad: La densidad de un cardumen es el número de peces dividido por el volumen que ocupa el cardumen. La densidad no es necesariamente constante en todo el grupo. Los peces en cardúmenes suelen tener una densidad de aproximadamente un pez por cubo de longitud corporal. ^{[ 63 ]}

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  Baja densidad
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  Densidad alta
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  Polaridad baja
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  Alta polaridad

• Polaridad: La polaridad del grupo describe hasta qué punto los peces apuntan en la misma dirección. Para determinar este parámetro, se calcula la orientación promedio de todos los animales del grupo. Para cada animal, se halla la diferencia angular entre su orientación y la del grupo. La polaridad del grupo es el promedio de estas diferencias. ^{[ 64 ]}
• Distancia al vecino más cercano: La distancia al vecino más cercano (DNN) describe la distancia entre el centroide de un pez (el pez focal) y el centroide del pez más próximo a este. Este parámetro se puede calcular para cada pez en una agrupación y luego promediarlo. Es importante tener en cuenta los peces ubicados en el borde de la agrupación, ya que no tienen vecinos en una dirección. La DNN también está relacionada con la densidad de empaquetamiento. En el caso de peces que forman cardúmenes, la DNN suele estar entre la mitad y la longitud del cuerpo.
• Posición del vecino más cercano: en un sistema de coordenadas polares, la posición del vecino más cercano describe el ángulo y la distancia del vecino más próximo a un pez focal.
• Fracción de empaquetamiento : La fracción de empaquetamiento es un parámetro tomado de la física para definir la organización (o estado, es decir, sólido, líquido o gas) de grupos de peces en 3D. Es una medida alternativa a la densidad. En este parámetro, la agregación se idealiza como un conjunto de esferas sólidas, con cada pez en el centro de una esfera. La fracción de empaquetamiento se define como la relación entre el volumen total ocupado por todas las esferas individuales y el volumen global de la agregación. Los valores oscilan entre cero y uno, donde una fracción de empaquetamiento pequeña representa un sistema diluido, como un gas. ^{[ 65 ]}
• Densidad condicional integrada: este parámetro mide la densidad en diversas escalas de longitud y, por lo tanto, describe la homogeneidad de la densidad en todo un grupo de animales. ^{[ 65 ]}
• Función de distribución de pares : este parámetro se usa habitualmente en física para caracterizar el grado de orden espacial en un sistema de partículas. También describe la densidad, pero esta medida describe la densidad a una distancia de un punto dado. Cavagna et al. descubrieron que las bandadas de estorninos presentaban más estructura que un gas, pero menos que un líquido. ^{[ 65 ]}

En 2009, basándose en los avances recientes en imágenes acústicas , ^{[ 61 ] [ 79 ]} un grupo de investigadores del MIT observó por primera vez "la formación y posterior migración de un enorme banco de peces". ^{[ 80 ]} Los resultados proporcionan la primera confirmación de campo de teorías generales sobre cómo se comportan los grupos grandes, desde enjambres de langostas hasta bandadas de aves . ^{[ 81 ]}

Los investigadores obtuvieron imágenes del desove del arenque atlántico frente al Banco Georges . Descubrieron que los peces se reúnen desde aguas más profundas al atardecer, formando cardúmenes de manera desordenada. Se desencadena una reacción en cadena cuando la densidad de población alcanza un valor crítico, como una ola que recorre un estadio deportivo. Se produce entonces una rápida transición, y los peces se polarizan y sincronizan intensamente, como si formaran un cardumen. Tras la transición, los cardúmenes comienzan a migrar, extendiéndose hasta 40 kilómetros (25 millas) a través del océano, hacia las zonas menos profundas del banco. Allí desovan durante la noche. Por la mañana, los peces regresan a aguas más profundas y luego se dispersan. También se descubrieron pequeños grupos de líderes que influían significativamente en grupos mucho más grandes. ^{[ 81 ]}

Los cardúmenes de peces se enfrentan a decisiones que deben tomar para permanecer juntos. Por ejemplo, una decisión podría ser en qué dirección nadar cuando se enfrentan a un depredador, en qué áreas detenerse a alimentarse o cuándo y dónde migrar. ^{[ 82 ]}

La detección de quórum puede funcionar como un proceso de toma de decisiones colectivas en cualquier sistema descentralizado . Una respuesta de quórum se ha definido como "un fuerte aumento en la probabilidad de que los miembros del grupo realicen un comportamiento determinado una vez que se supera un número mínimo umbral de sus compañeros de grupo que ya realizan ese comportamiento". ^{[ 83 ]} Una investigación reciente mostró que pequeños grupos de peces utilizaron la toma de decisiones por consenso al decidir qué modelo de pez seguir. Los peces lo hicieron mediante una regla de quórum simple, de modo que los individuos observaban las decisiones de los demás antes de tomar las suyas. Esta técnica generalmente resultó en la decisión "correcta", pero ocasionalmente derivó en la decisión "incorrecta". Además, a medida que aumentaba el tamaño del grupo, los peces tomaban decisiones más precisas al seguir el modelo de pez más atractivo. ^{[ 84 ]} La toma de decisiones por consenso, una forma de inteligencia colectiva , utiliza eficazmente información de múltiples fuentes para llegar generalmente a la conclusión correcta. Este comportamiento también se ha demostrado en el comportamiento de formación de cardúmenes de los espinosos de tres espinas . ^{[ 83 ]}

Otras preguntas abiertas sobre el comportamiento de formación de cardúmenes incluyen identificar qué individuos son responsables de la dirección del movimiento del cardumen. Las observaciones sobre el comportamiento de forrajeo del pez dorado en cautiverio (un tipo de pececillo ) encontraron que formaban cardúmenes que eran liderados por un pequeño número de individuos experimentados que sabían cuándo y dónde había alimento disponible. ^{[ 85 ]} Si todos los peces dorados en un cardumen tienen un conocimiento similar de la disponibilidad de alimento, hay algunos individuos que aún emergen como líderes naturales (estando al frente con más frecuencia) y las pruebas de comportamiento sugieren que son naturalmente más audaces. ^{[ 86 ]} Los peces dorados más pequeños parecen más dispuestos que los más grandes a estar cerca del frente del cardumen, tal vez porque tienen más hambre. ^{[ 87 ]} Las observaciones sobre la cucaracha común han demostrado que los individuos privados de alimento tienden a estar al frente de un cardumen, donde obtienen más alimento ^{[ 88 ] [ 89 ]} pero donde también pueden ser más vulnerables a los depredadores de emboscada. ^{[ 90 ]} Los individuos que desconfían de la depredación tienden a buscar posiciones más centrales dentro de los cardúmenes. ^{[ 91 ]}

Los estudios experimentales sobre la preferencia de cardumen son relativamente fáciles de realizar. Un acuario con un pez que elige se coloca entre dos acuarios con cardúmenes diferentes, y se supone que el pez que elige pasa más tiempo junto al cardumen que prefiere. Estudios de este tipo han identificado varios factores importantes para la preferencia de cardumen.

Los peces generalmente prefieren cardúmenes más grandes. ^{[ 92 ] [ 93 ]} Esto tiene sentido, ya que los cardúmenes más grandes suelen proporcionar mejor protección contra los depredadores. De hecho, la preferencia por cardúmenes más grandes parece ser mayor cuando hay depredadores cerca, ^{[ 94 ] [ 95 ]} o en especies que dependen más de la formación de cardúmenes que de la protección corporal contra la depredación. ^{[ 96 ]} Los cardúmenes más grandes también pueden encontrar alimento más rápido, aunque ese alimento tendría que ser compartido entre más individuos. La competencia puede significar que los individuos hambrientos prefieran cardúmenes más pequeños o muestren una menor preferencia por cardúmenes muy grandes, como se observa en los espinosos. ^{[ 97 ] [ 98 ]}

Los peces prefieren formar cardúmenes con individuos de su misma especie. A veces, varias especies pueden mezclarse en un mismo cardumen, pero cuando un depredador aparece en ellos, los peces se reorganizan de manera que cada individuo termina estando más cerca de los miembros de su propia especie. ^{[ 99 ]}

Los peces tienden a preferir cardúmenes formados por individuos de tamaño similar. ^{[ 100 ] [ 101 ] [ 102 ]} Esto tiene sentido, ya que a los depredadores les resulta más fácil capturar individuos que destacan en un cardumen. Algunos peces incluso pueden preferir cardúmenes de otra especie si esto significa una mejor coincidencia en el tamaño corporal actual. ^{[ 103 ]} Sin embargo, en cuanto al tamaño del cardumen, el hambre puede afectar la preferencia por peces de tamaño similar; los peces grandes, por ejemplo, podrían preferir asociarse con los más pequeños debido a la ventaja competitiva que obtendrán sobre estos compañeros de cardumen. En el caso del pez dorado , los peces grandes saciados prefieren asociarse con otros individuos grandes, pero los hambrientos prefieren compañeros de cardumen más pequeños. ^{[ 104 ]}

Los peces prefieren formar cardúmenes con individuos con los que el pez que elige ya está familiarizado. Esto se ha demostrado en guppies , ^{[ 105 ] [ 106 ]} espinosos de tres espinas , ^{[ 107 ]} killis rayados , ^{[ 108 ]} la perca de surf Embiotoca jacksoni , ^{[ 109 ]} tetra mexicano , ^{[ 110 ]} y varios ciprínidos. ^{[ 111 ] [ 112 ]} Un estudio con el ciprínido de montaña de la Nube Blanca también ha encontrado que los peces que eligen prefieren formar cardúmenes con individuos que han consumido la misma dieta que ellos. ^{[ 113 ]}

Se ha demostrado que los espinosos y los killis prefieren cardúmenes formados por individuos sanos a los parasitados, basándose en signos visuales de parasitismo y comportamiento anormal de los peces parasitados. ^{[ 114 ] [ 115 ] [ 116 ] [ 117 ]} Los peces cebra prefieren cardúmenes formados por peces bien alimentados (mayor anchura estomacal) a los que carecen de alimento. ^{[ 118 ]}

El espinoso de tres espinas prefiere unirse a un cardumen formado por individuos audaces en lugar de tímidos. ^{[ 119 ]} El pez ángel prefiere cardúmenes formados por individuos subordinados en lugar de dominantes. ^{[ 120 ]} El gobio europeo puede discriminar entre cardúmenes formados por buenos y malos competidores, incluso en ausencia de señales obvias como diferencias en agresividad, tamaño o tasa de alimentación; prefieren asociarse con los malos competidores. ^{[ 121 ]} Todo esto sugiere una estrategia para obtener alimento, ya que los individuos más audaces deberían tener más probabilidades de encontrar alimento, mientras que los subordinados ofrecerían menos competencia por el alimento descubierto.

Los peces prefieren unirse a cardúmenes que se alimentan activamente. ^{[ 122 ] [ 123 ]} El pez dorado también puede detectar la actividad anticipatoria de los cardúmenes que esperan ser alimentados pronto y unirse preferentemente a dichos cardúmenes. ^{[ 124 ]} El pez cebra también elige cardúmenes que son más activos. ^{[ 125 ]}

La industria pesquera comercial explota a escala industrial el comportamiento gregario de los peces . Enormes atuneros de cerco utilizan avionetas de reconocimiento para localizar bancos de peces, como atunes, bacalaos, caballas y peces forrajeros. Pueden capturar grandes cardúmenes rodeándolos rápidamente con redes de cerco con la ayuda de embarcaciones auxiliares veloces y un sonar sofisticado, capaz de rastrear la forma del banco.

Los peces herrero viven en cardúmenes dispersos. Mantienen una relación simbiótica con los peces señorita, que se alimentan de parásitos. Cuando encuentran un cardumen de peces señorita, se detienen, forman una bola compacta y quedan colgados boca abajo (como se muestra en la imagen), esperando cada pez su turno para ser limpiado. Los peces señorita extraen tejidos muertos y parásitos externos, como copécodos e isópodos parásitos, de la piel de otros peces.

Algunos cardúmenes participan en comportamientos de acoso . Por ejemplo, las percas sol forman grandes colonias de anidación y a veces atacan a las tortugas mordedoras . Esto puede servir para anunciar su presencia, ahuyentar al depredador de la zona o contribuir a la transmisión cultural del reconocimiento del depredador. ^{[ 126 ]}

Las pirañas tienen fama de ser peces intrépidos que cazan en grupos feroces. Sin embargo, investigaciones recientes, que partieron de la premisa de que se agrupan como método de caza cooperativa, descubrieron que, en realidad, son peces bastante temerosos, como otros peces, que se agrupan para protegerse de sus depredadores, como cormoranes, caimanes y delfines. Las pirañas son, básicamente, peces comunes con dientes grandes. ^{[ 127 ]}

Los calamares de Humboldt son grandes invertebrados marinos carnívoros que se mueven en cardúmenes de hasta 1200 individuos. Nadan a velocidades de hasta 24 kilómetros por hora ( 15 mph o 13 nudos ) impulsados ​​por el agua expulsada a través de un sifón y por dos aletas triangulares. Sus tentáculos tienen ventosas revestidas de dientes afilados con los que sujetan a sus presas y las arrastran hacia un pico grande y afilado. Durante el día, los calamares de Humboldt se comportan de manera similar a los peces mesopelágicos , viviendo a profundidades de 200 a 700 m (660 a 2300 pies) . El marcaje electrónico ha demostrado que también realizan migraciones verticales diarias que los acercan a la superficie desde el anochecer hasta el amanecer. ^{[ 128 ]} Cazan cerca de la superficie por la noche, aprovechando la oscuridad para usar su aguda visión y alimentarse de presas más abundantes. El calamar se alimenta principalmente de peces pequeños , crustáceos , cefalópodos y copépodos , y caza a sus presas de forma cooperativa, siendo esta la primera observación de dicho comportamiento en invertebrados. ^{[ 129 ]} También se sabe que el calamar de Humboldt devora rápidamente presas más grandes cuando caza en grupo. Los calamares de Humboldt son conocidos por su velocidad al alimentarse de peces, tiburones y calamares enganchados, incluso de su propia especie y cardumen, ^{[ 130 ]} y se sabe que atacan a pescadores y buceadores. ^{[ 131 ]}