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Articulo de referencia

killifish rayado

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El pez killi rayado ( Fundulus diaphanus ) es una especie norteamericana de pez killi de agua dulce templada perteneciente al género Fundulus de la familia Fundulidae . Su distribución geográfica natural se extiende desde Terranova hasta Carolina del Sur y hacia el oeste hasta Minnesota , incluyendo las cuencas de los Grandes Lagos . [ 4 ] Esta especie es el único pez killi de agua dulce que se encuentra en el noreste de los Estados Unidos. Si bien es principalmente una especie de agua dulce, ocasionalmente se puede encontrar en aguas salobres . [ 5 ]

Etimología

El nombre común, "killifish rayado", se refiere comúnmente a las distintivas bandas verticales blancas y negras que se encuentran a lo largo de sus costados. El nombre del género en latín Fundulus es el diminutivo de fundus , que significa "fondo", y el nombre específico diaphanus significa "transparente" en griego . [ 6 ]

Descripción

El killifish rayado tiene un cuerpo estrecho y alargado de color gris azulado u oliva con una superficie dorsal más oscura y partes inferiores blancas o amarillentas que se extienden hasta la aleta anal. [ 7 ] [ 8 ] Los machos en época de desove desarrollan aletas pectorales y pélvicas amarillas, una mancha azul brillante en la aleta anal y una iridiscencia azul brillante en la parte inferior del cuerpo, incluyendo el área alrededor de la aleta anal. [ 8 ] [ 9 ] Hay 12 a 20 bandas verticales a lo largo de los costados. [ 8 ] En las hembras, las bandas suelen aparecer como bandas negras delgadas y distintivas que a menudo no abarcan todo el ancho del cuerpo. En los machos, las bandas son de color plateado, son menos distintivas y están más juntas. El número de bandas es útil para determinar el sexo de un individuo; los killifish rayados machos tienen un mayor número (aproximadamente >9) de bandas anteriores a la aleta dorsal. [ 9 ] Aletas redondeadas, la base del primer radio dorsal ligeramente por delante o directamente sobre el primer radio anal. [ 8 ] Hocico romo, con boca superior pequeña y mandíbula inferior proyectada. Falta la línea lateral; 39–43 escamas en la serie lateral. [ 10 ] Hay de 10 a 13 radios en la aleta dorsal, de 9 a 11 radios en la aleta anal y 6 radios en la aleta pélvica. La longitud máxima es de 13 cm (5,1 pulg) de longitud total (LT), la longitud promedio es de 6,3 cm (2,5 pulg) de LT. [ 10 ] [ 11 ]    

La subespecie oriental, F. d. diaphanus , se puede diferenciar de la subespecie occidental, F. d. menona , por la presencia de una posición más anterior de la aleta dorsal, un mayor número de barras anteriores en los machos de la subespecie (9-15 en comparación con 5-0 para F. d. menona ) con barras más intensas a lo largo del costado que permanecen intactas a lo largo del dorso anterior, un mayor número de filas de escamas (40-44 F. d. menona , 45-49 F. d. diaphanus ), y un número combinado de radios de las aletas dorsal y anal que totaliza de 24 a 26, en comparación con 23 a 24 para F. d. menona . Se han reportado tamaños máximos mayores para F. d. diaphanus que para F. d. menona . [ 9 ]

El pez killi rayado es similar en preferencia de hábitat y apariencia al pez mummichog , Fundulus heteroclitus , y se sabe que las dos especies se cruzan donde sus hábitats se superponen. [ 12 ] El pez killi rayado, aunque eurihalino, se encuentra más comúnmente en agua dulce, mientras que el mummichog habita principalmente en aguas salobres y costeras. [ 13 ] Las dos especies se pueden identificar visualmente por la diferencia en las bandas; el pez killi rayado tiene finas barras oscuras, mientras que el mummichog tiene finas barras claras. Las especies también se pueden diferenciar por el pedúnculo caudal más grueso en el mummichog y los radios branquiostegales que a menudo son 6,6 para el pez killi rayado (5,5 en el mummichog). El pez killi rayado tiene branquiespinas más grandes y más numerosas en comparación con los mummichogs (8-12 frente a 4-7, respectivamente). [ 14 ]

El pez killifish de Waccamaw , Fundulus waccamensis , es una especie estrechamente relacionada con el pez killifish rayado, endémico del lago Waccamaw, Carolina del Norte, y sus afluentes. [ 15 ] El pez killifish de Waccamaw se diferencia por su perfil más delgado; las áreas de distribución de ambas especies no se superponen. [ 16 ]

Alcance y distribución

El killifish rayado tiene una amplia distribución en el este de Norteamérica, desde el río Pee Dee , en Carolina del Sur, hasta Terranova; también se encuentra en el sur de Pensilvania, el noreste de Nebraska y el norte de Illinois, y hacia el norte hasta las cuencas de los Grandes Lagos San Lorenzo y el río Misisipi, desde Manitoba hasta Quebec. La subespecie oriental se encuentra en la vertiente atlántica, y la subespecie occidental en el resto de su área de distribución. [ 17 ] La expansión hacia el oeste de la subespecie oriental puede ser el resultado de introducciones como cebo o peces de acuario en nuevos cuerpos de agua, el cambio climático que amplía hábitats favorables o una mayor tolerancia a la contaminación en comparación con la subespecie occidental. [ 18 ]

La población de killifish rayado en Terranova fue clasificada como de especial preocupación por el Comité sobre el Estatus de la Vida Silvestre en Peligro de Extinción en Canadá (COSEWIC) debido al aislamiento biogeográfico y la limitación del potencial de expansión de su área de distribución. [ 6 ] En Estados Unidos, Ohio e Illinois catalogan a la subespecie occidental como en peligro de extinción y amenazada, respectivamente, debido a la expansión del área de distribución de la subespecie oriental, la cual se ha documentado que se hibrida dondequiera que se superponen las áreas de distribución de ambas subespecies. Por lo tanto, Ohio también clasifica a F. d. diaphanus como una especie acuática invasora perjudicial. Se producen híbridos en las cuencas de los ríos San Lorenzo y Erie, donde las áreas de distribución de ambas subespecies entran en contacto de forma natural. [ 17 ]

El pez killi rayado ha sido introducido fuera de su área de distribución nativa en los estados de Idaho, Ohio, Oregón, Pensilvania, Dakota del Sur, Washington y Virginia Occidental. En Oregón y Washington, se informa que el pez killi rayado occidental es la subespecie introducida. [ 17 ]

Hábitat y ecología

Los adultos tienen entre 2 y 3 años de edad. El killifish rayado es un pez que vive en cardúmenes , generalmente viajando en grupos de 3 a 6 individuos, mientras que los juveniles viajan en grupos de 8 a 12. Estos peces se encuentran con mayor frecuencia en las zonas poco profundas y tranquilas de lagos , estanques , ríos y estuarios de aguas claras con fondos arenosos, de grava o fangosos y con abundante vegetación acuática. La arena y la grava proporcionan a las crías y juveniles lugares donde esconderse cuando son amenazados por peces depredadores como la perca americana (Micropterus salmoides) , el lucio del norte (Esox lucius) , la mojarra (Lepomis macrochirus ) y la trucha . Debido a su pequeño tamaño, el killifish rayado generalmente no se aventura en aguas más profundas, donde sería vulnerable a la depredación y no podría nadar en las corrientes rápidas. Sin embargo, se ha observado que los killifish rayados adultos viajan a cuerpos de agua profundos para alimentarse. El killifish rayado a menudo se congrega cerca de la vegetación acuática, ya que esta le proporciona protección y hábitat de reproducción.

El killifish rayado es eurihalino , pero generalmente habita en arroyos y lagos de agua dulce. El adulto más grande registrado, observado en Indian Bay , Canadá, medía 12,8 cm (5,0 pulgadas) . La gente ha usado el killifish rayado como cebo para peces . La mayoría de la gente no los prefiere como mascotas porque requieren un alto nivel de mantenimiento y, por lo tanto, no sobreviven bien en un acuario . Son importantes para los ecosistemas acuáticos porque son una fuente de alimento para peces más grandes como la lobina negra, el lucio del norte y la trucha. También son una fuente de alimento para aves como el martín pescador de collar ( Megaceryle alcyon ), el serreta grande ( Mergus merganser ) y las garzas .  

En enero de 2005, el pez killi rayado fue catalogado como especie vulnerable según la Ley de Especies en Peligro de Extinción de Terranova y Labrador y la Ley de Especies en Riesgo de Canadá (SARA) para la población de Terranova. [ 19 ] Esta especie enfrenta la degradación de su hábitat debido al desarrollo industrial, las actividades de embarcaciones motorizadas y la eliminación de vegetación acuática. [ 20 ]

Dieta

Se ha observado que el pez killi rayado se alimenta en todos los niveles de la columna de agua . Los adultos se alimentan de una variedad de elementos como insectos , ninfas, moluscos , turbelarios y otros crustáceos pequeños . Las larvas de mosquito también son una fuente de alimento común. En cambio, los individuos más pequeños se limitan a menos elementos como larvas de quironómidos , cladóceros , copépodos y larvas de jejenes . Se ha observado que tanto los peces killi rayados jóvenes como los adultos se alimentan principalmente por la tarde. [ 20 ]

Reproducción y ciclo de vida

Es común observar que los killis rayados desovan en vegetación acuática densa debido a que practican la fertilización externa, donde la hembra deposita sus huevos equipados con filamentos adhesivos que se adhieren a las plantas. El desove ocurre de junio a mediados de agosto en aguas poco profundas. Durante la temporada de desove, los machos experimentan un cambio de color. Desarrollan una mancha azul brillante cerca de la aleta anal. Además, la parte inferior del cuerpo adquiere un color azul brillante.

El desove ocurre a temperaturas del agua de 21 a 23 °C (70 a 73 °F) . El macho elige un sitio en la parte menos profunda del agua y lo protege de otros machos. [ 6 ] Cuando aparece una hembra, el macho la corteja y lucha con los otros machos que buscan pareja. La hembra libera un huevo mientras el macho la persigue. Una vez juntos, la hembra libera 10 huevos que caen al fondo o se adhieren a las plantas acuáticas en el área de desove elegida. El macho continuará persiguiendo a la hembra hasta que esta haya puesto de 50 a 100 huevos.  

Una sola hembra puede poner varias nidadas de huevos durante un verano. Después de que los huevos han sido fertilizados, ambos padres se separan y toman caminos diferentes; los huevos no reciben cuidado parental. Las crías ( de 6 a 7 mm o de 0,24 a 0,28 pulgadas de longitud) emergen entre 10 y 12 días después, dependiendo de la temperatura del agua. Alcanzan la madurez aproximadamente al año de edad con una longitud promedio de 6 cm (2,4 pulgadas) . Los killis rayados pueden vivir un poco más de 2 años. [ 20 ] Sin embargo, se han observado algunos que han vivido hasta 3 años.    

Comportamiento

Comportamiento de agrupamiento

Los killis rayados forman cardúmenes . [ 4 ] [ 3 ] Las condiciones en las que se produce la formación de cardúmenes, los individuos que los componen y el tamaño de estos son muy variables. La formación de cardúmenes puede entenderse mediante un análisis de costo-beneficio. Los costos y beneficios de pertenecer a un grupo están influenciados por la disponibilidad de alimento y el riesgo de depredación. Los grupos más grandes permiten una mejor protección contra la depredación , pero no son tan propicios para la búsqueda de alimento porque este se distribuye entre todos los miembros del grupo. [ 21 ] En grupos más pequeños, la protección contra la depredación no es tan efectiva, pero en cuanto a la búsqueda de alimento, cada individuo tendrá acceso a más alimento. [ 21 ]

El estado nutricional de los killis rayados influye en las decisiones individuales de formar cardúmenes o no. Los individuos con escasez de alimento pasaban más tiempo solos y no en cardúmenes. Cuando se encontraban individuos con escasez de alimento en cardúmenes, estos no eran más pequeños que los de un killi rayado bien alimentado. Los killis rayados hambrientos tienen más probabilidades de abandonar un cardumen que un individuo bien alimentado. [ 22 ] En presencia de un estímulo alimenticio, el tamaño del grupo disminuye, de modo que cada individuo no tiene que competir con otros por el acceso a estos recursos. [ 23 ] Cuando se les presentaba olor a comida, los individuos se sentían menos atraídos por los vecinos, pero cuando se les presentaba un estímulo depredador, se sentían más atraídos por los vecinos y formaban cardúmenes más compactos. Cuando se presentaban ambos estímulos, el tamaño del grupo era intermedio. [ 24 ]

En presencia de un estímulo depredador, el pez killi rayado disminuye la cantidad de intentos de alimentación y la duración de la postura de alimentación. Esto se hace para destinar más energía a la vigilancia y evasión de depredadores. Tanto en presencia como en ausencia de estímulos depredadores, la tasa de alimentación del pez killi rayado para los individuos es independiente del tamaño del cardumen. [ 25 ] Los individuos solitarios incurren en un costo adicional porque no obtienen la mayor protección contra depredadores que brinda la formación de cardúmenes, y por lo tanto intentarán unirse a cardúmenes más grandes en lugar de a cardúmenes más pequeños. Al decidir si unirse o no a un cardumen, el pez killi rayado valora la protección contra depredadores por encima de las oportunidades de alimentación. [ 25 ]

Protección contra depredadores

En presencia de un estímulo depredador, el tamaño del cardumen aumenta para permitir una mayor protección mediante el efecto de dilución . Debido al efecto de dilución, cada individuo tendrá menos probabilidades de ser atacado por un depredador, ya que hay muchos otros individuos en el grupo. En un grupo más grande, hay mayor probabilidad de que un depredador ataque a otro miembro del cardumen que al individuo de interés. [ 21 ] Los individuos que se alejan del cardumen tienen un mayor riesgo de mortalidad. Esto conduce a la selección para la agrupación. [ 26 ]

Además del efecto de dilución, la formación de cardúmenes también beneficia al individuo debido a la vigilancia grupal. [ 21 ] Para protegerse mejor de la depredación, el pez killi rayado debe estar atento para detectar depredadores. En un grupo, cada individuo puede dedicar menos tiempo a buscar depredadores porque otros en el cardumen pueden compartir esta responsabilidad. Con el aumento del tamaño del cardumen, cada individuo dedica menos tiempo a la vigilancia, pero con más individuos el grupo aumenta la vigilancia general y, por lo tanto, beneficia a cada individuo en el cardumen. Cuando un individuo detecta un depredador, se emite una llamada de alarma para alertar al cardumen, de modo que los individuos puedan actuar para protegerse del ataque depredador. [ 27 ]

Para evitar mejor a los depredadores, los killis rayados suelen refugiarse. Los peces asustados ante la presencia de un depredador se esconden en un refugio sin alimento. Esta preferencia está modulada por el tamaño corporal individual. Los individuos más grandes pasan más tiempo en el refugio que sus congéneres más pequeños . Los killis rayados más pequeños son más propensos a correr riesgos que sus homólogos más grandes. [ 28 ]

Preferencias de bajío

Al elegir a qué cardúmenes unirse, los killis rayados suelen optar por aquellos formados por individuos con fenotipos similares . Para lograrlo, han demostrado la capacidad de discriminar entre individuos de su misma especie. Los killis rayados distinguen a los individuos por su fenotipo de coloración corporal. Es probable que los killis rayados se unan a cardúmenes con individuos de color similar para maximizar la evasión de depredadores. [ 29 ] Un individuo de color diferente puede presentar un contraste. Este contraste probablemente hará que el cardumen destaque y atraiga la atención del depredador. El nivel de preferencia de los killis rayados por compañeros de cardumen de color similar difiere en presencia y ausencia de un estímulo depredador. [ 29 ]

Los killis rayados utilizan la coloración corporal para determinar si un individuo está parasitado o no. Las manchas negras indican la presencia de un parásito, mientras que la ausencia de estas manchas indica un individuo no parasitado. Tanto los individuos parasitados como los no parasitados prefieren unirse a cardúmenes no parasitados. La preferencia por los cardúmenes no parasitados aumenta con el incremento de la carga parasitaria de un individuo parasitado. [ 30 ]

Las preferencias de cardumen en el pez killi rayado difieren según la composición de especies del cardumen , el tamaño del cardumen y el tamaño corporal individual dentro del mismo. El cambio en las preferencias se desencadena por estímulos depredadores. [ 31 ] En presencia de estímulos depredadores, un individuo de pez killi rayado preferirá el cardumen conespecífico más grande, pero solo mientras el cardumen sea homogéneo en cuanto al tamaño de los peces individuales. Si el tamaño de los peces individuales fuera diferente, se unirían a un cardumen de peces de tamaño similar, independientemente del tamaño del cardumen. Esta preferencia se mantiene por la amenaza de depredación. El tamaño corporal es un determinante más significativo de la preferencia de cardumen que el tamaño del cardumen y la composición de especies. [ 31 ]

Se ha observado que el pez killi rayado participa en cardúmenes heteroespecíficos con otras especies de killi y con otros peces. Existen muchos factores situacionales que determinan si un individuo de pez killi rayado desea participar en cardúmenes heteroespecíficos. Si el tamaño corporal es similar, el pez killi rayado prefiere los cardúmenes de su misma especie en lugar de los heteroespecíficos. El tamaño es un mecanismo de selección para la formación de cardúmenes de la misma especie en comparación con los heteroespecíficos. [ 32 ]

Referencias

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