Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Espinoso de tres espinas

{{cite iucn |author=NatureServe. |year=2019 |title=Gasterosteus aculeatus |article-number=e.T8951A58295405 |doi=10.2305/IUCN.UK.2019-2.RLTS.T8951A58295405.en |access-date=28 Nov...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

El espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ) es un pez nativo de la mayoría de las aguas continentales y costeras al norte de los 30°N. Ha sido objeto de estudio científico durante mucho tiempo por diversas razones. Presenta una gran variación morfológica a lo largo de su distribución, ideal para cuestiones sobre evolución y genética de poblaciones . Muchas poblaciones son anádromas (viven en agua de mar pero se reproducen en agua dulce o salobre ) y muy tolerantes a los cambios de salinidad, un tema de interés para los fisiólogos. Exhibe un comportamiento reproductivo elaborado (defiende un territorio, construye un nido, cuida los huevos y las crías) y puede ser social (vive en cardúmenes fuera de la temporada de reproducción ), lo que lo convierte en un tema popular de investigación en etología de peces y ecología del comportamiento . Sus adaptaciones antipredatorias, interacciones huésped-parásito, fisiología sensorial, fisiología reproductiva y endocrinología también han sido ampliamente estudiadas. Lo que facilita estos estudios es el hecho de que el espinoso de tres espinas es fácil de encontrar en la naturaleza y fácil de mantener en acuarios. [ 4 ]

Evolución

La especie fósil G.  doryssus está estrechamente relacionada con G.  aculeatus y tenía una tendencia muy similar a la evolución rápida.

El espinoso de tres espinas parece ser una especie bastante antigua que ha permanecido morfológicamente inalterada durante más de 10 millones de años. El registro más antiguo de la especie proviene de la lutita Alta Mira de la Formación Monterey de California, que conserva un esqueleto articulado que parece esencialmente idéntico al complejo moderno G.  aculeatus . Se conoce un espécimen ligeramente más joven de depósitos de diatomita de Lompoc que también pertenecen a la Formación Monterey. Ambos especímenes se conocen de depósitos marinos, lo que sugiere un estilo de vida marino o anádromo. La presencia del espinoso de tres espinas en el Mioceno sugiere que el complejo del espinoso de tres espinas debió haber divergido del espinoso de manchas negras antes de este punto. [ 5 ] [ 6 ]

Los rasgos evolutivos característicos del espinoso de tres espinas, como la rápida evolución en ambientes aislados, la reducción de la armadura y la pelvis, y la división ecológica en diferentes nichos, parecen haber sido una tendencia de larga data del linaje Gasterosteus . Todos estos rasgos están presentes en un espinoso fósil, Gasterosteus doryssus , conocido a partir de depósitos de agua dulce del Mioceno de la Formación Truckee en Nevada, EE. UU., que experimentó una rápida evolución y cambios morfológicos durante un período de varios miles de años. [ 7 ]

Descripción

Esta especie puede alcanzar ocasionalmente longitudes de 8 cm (3,1 pulgadas) , pero lo más común es que alcance longitudes de 3 a 4 centímetros (1,2 a 1,6 pulgadas ) en la madurez. El cuerpo está comprimido lateralmente. La base de la cola es delgada. La aleta caudal tiene 12 radios. La aleta dorsal tiene de 10 a 14 radios; delante de ella se encuentran las tres espinas que dan nombre al pez (aunque algunos individuos pueden tener solo dos o cuatro). La tercera espina (la más cercana a la aleta dorsal) es mucho más corta que las otras dos. La parte posterior de cada espina está unida al cuerpo por una membrana delgada. La aleta anal tiene de ocho a once radios. Las aletas pélvicas constan de una sola espina y un radio. Todas las espinas pueden bloquearse en posición erecta, lo que hace que el pez sea extremadamente difícil de tragar para un depredador. Las aletas pectorales son grandes, con 10 radios. El cuerpo no tiene escamas, pero está protegido por placas óseas en el dorso, los flancos y el vientre. Solo está presente una placa ventral, pero el número de placas laterales varía mucho a lo largo de su área de distribución y entre los tipos de hábitat (véase más abajo); normalmente es mayor en las poblaciones marinas (algunas poblaciones de agua dulce pueden incluso carecer por completo de placas laterales). [ 3 ]   

La coloración dorsal varía, pero tiende a un verde oliva apagado o plateado, a veces con manchas marrones. Los flancos y el vientre son plateados. En los machos durante la época de reproducción, los ojos se vuelven azules y la parte inferior de la cabeza, la garganta y la parte anterior del vientre adquieren un color rojo brillante. La garganta y el vientre de las hembras en época de reproducción pueden volverse ligeramente rosados. Sin embargo, en algunas poblaciones, los machos reproductores son completamente negros [ 8 ] o completamente blancos [ 9 ] .

Hábitat y distribución

Macho (rojizo) y una hembra grávida de espinoso de tres espinas.
Los espinosos de tres espinas raramente pueden tener cuatro espinas.

El espinoso de tres espinas se encuentra únicamente en el hemisferio norte, donde suele habitar aguas costeras o cuerpos de agua dulce. Puede vivir en agua dulce, salobre o salada. Prefiere aguas de corriente lenta con zonas de vegetación emergente. Se le puede encontrar en zanjas, estanques, lagos, remansos, ríos tranquilos, bahías protegidas, marismas y puertos.

En Norteamérica, se extiende a lo largo de la costa este, desde la bahía de Chesapeake hasta la mitad sur de la isla de Baffin y la costa occidental de la bahía de Hudson, y a lo largo de la costa oeste, desde el sur de California hasta la costa occidental de Alaska y las islas Aleutianas. Se puede encontrar en toda Europa entre los 35 y los 70°N. En Asia, su distribución abarca desde Japón y la península de Corea hasta el estrecho de Bering.

Podría decirse que su distribución es circumpolar si no fuera porque está ausente de la costa norte de Siberia, la costa norte de Alaska y las islas árticas de Canadá.

Variación en la morfología y distribución

Cabeza de un espinoso de tres espinas reconstruida en una malla 3D a partir de una tomografía microcomputarizada. Este ejemplar provenía de una población de un arroyo de agua dulce en la isla de Vancouver, Columbia Británica. Muchos rasgos del espinoso pueden variar considerablemente entre poblaciones de agua dulce, incluyendo el número de placas laterales óseas, algunas de las cuales se pueden observar hacia el borde posterior de esta malla, y el número y la longitud de las branquiespinas y los dientes faríngeos, que se pueden ver dentro de la boca.

La UICN reconoce tres subespecies :

  • G. a. aculeatus se encuentra en la mayor parte del área de distribución de la especie, y es la subespecie que se denomina más estrictamente espinoso de tres espinas; su nombre común en Gran Bretaña es tiddler , aunque a veces también se usa "tittlebat".
  • G. a. williamsoni , el espinoso de tres espinas sin armadura , se encuentra únicamente en América del Norte; su área de distribución reconocida es el sur de California , aunque se han hecho informes aislados de su presencia en la Columbia Británica y México ;
  • G. a. santaeannae , el espinoso de Santa Ana , también se encuentra restringido a América del Norte.

Estas subespecies representan tres ejemplos de la enorme variedad morfológica presente en los espinosos de tres espinas. Los híbridos entre algunos de estos morfos muestran desventajas en la búsqueda de alimento , una forma de refuerzo en el curso de la especiación . Esto es evidencia de especiación por refuerzo . [ 10 ]

En general, estas formas se dividen en dos categorías principales: las formas anádromas y las formas de agua dulce :

La forma anádroma pasa la mayor parte de su vida adulta alimentándose de plancton y peces en el mar, y regresa al agua dulce para reproducirse. Los peces adultos suelen medir entre 6 y 10  cm de largo y poseen entre 30 y 40 placas de armadura laterales a lo largo de sus costados. También tienen largas espinas dorsales y pélvicas . La forma anádroma es morfológicamente similar en todo el hemisferio norte , de modo que los peces anádromos del Báltico, el Atlántico y el Pacífico se parecen bastante entre sí.

También se encuentran poblaciones de espinoso de tres espinas en lagos y arroyos de agua dulce. Estas poblaciones probablemente se formaron cuando los peces anádromos comenzaron a pasar todo su ciclo de vida en agua dulce, y así evolucionaron para vivir allí durante todo el año. Las poblaciones de agua dulce son extremadamente diversas morfológicamente, hasta el punto de que muchos observadores (y algunos taxónomos) describirían una nueva subespecie de espinoso de tres espinas en casi todos los lagos del hemisferio norte. Una diferencia constante entre las poblaciones de agua dulce y sus ancestros anádromos es la cantidad de placas de armadura corporal, ya que la mayoría de los peces de agua dulce solo tienen entre ninguna y 12 placas de armadura laterales, y espinas dorsales y pélvicas más cortas. Sin embargo, también se producen grandes diferencias morfológicas entre lagos. Un eje principal de variación se da entre las poblaciones que se encuentran en lagos profundos y de laderas empinadas y las que se encuentran en lagos pequeños y poco profundos. Los peces de los lagos profundos suelen alimentarse en las aguas superficiales de plancton y a menudo tienen ojos grandes, cuerpos cortos y delgados y mandíbulas curvadas hacia arriba. Algunos investigadores la denominan forma limnética . Los peces de lagos poco profundos se alimentan principalmente del lecho lacustre y suelen tener cuerpos largos y robustos, mandíbulas relativamente horizontales y ojos pequeños. Estas poblaciones se conocen como forma bentónica .

Dado que cada cuenca hidrográfica probablemente fue colonizada por separado por espinosos anádromos, se cree ampliamente que poblaciones morfológicamente similares en diferentes cuencas o en diferentes continentes evolucionaron de forma independiente. Una población única se encuentra en el lago meromíctico Pink Lake en el Parque Gatineau , Quebec . Se ha observado que las poblaciones se adaptan rápidamente a diferentes condiciones, como en el lago Union , donde los espinosos han perdido y recuperado placas de armadura en respuesta a la contaminación derivada de la actividad humana en la cuenca. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

Un aspecto de esta variación morfológica es que varios lagos contienen tanto un tipo limnético como uno bentónico, y estos no se cruzan entre sí. Los biólogos evolutivos suelen definir las especies como poblaciones que no se cruzan entre sí (el concepto biológico de especie ), por lo que los bentónicos y limnéticos dentro de cada lago constituirían especies separadas. Estos pares de especies son un excelente ejemplo de cómo la adaptación a diferentes ambientes (en este caso, la alimentación en las aguas superficiales o en el lecho del lago) puede generar nuevas especies. Este proceso se ha denominado especiación ecológica . Este tipo de par de especies se encuentra en la Columbia Británica . Los lagos en sí solo contienen espinosos de tres espinas y truchas degolladas , y todos están en islas. Sin embargo, el par en el lago Hadley en la isla Lasqueti fue destruido a mediados de la década de 1980 por la introducción de un bagre depredador, y el par en el lago Enos en la isla de Vancouver ha comenzado a cruzarse y ya no son dos especies distintas. [ 15 ] Las dos parejas restantes se encuentran en la isla Texada , en el lago Paxton y en el lago Priest, y están catalogadas como en peligro de extinción en la Ley canadiense de especies en riesgo. [ 16 ]

Se están estudiando otros pares de especies que consisten en una forma marina bien acorazada y una forma de agua dulce más pequeña y sin armadura en estanques y lagos del centro-sur de Alaska que alguna vez fueron hábitats marinos, como los que se elevaron durante el terremoto de Alaska de 1964. La dinámica evolutiva de estos pares de especies está proporcionando un modelo para los procesos de especiación que han tenido lugar en menos de 20 años en al menos un lago. En 1982, un programa de erradicación química destinado a hacer espacio para la trucha y el salmón en el lago Loberg, Alaska, mató a las poblaciones residentes de agua dulce de espinosos. Los espinosos oceánicos introducidos a través de la cercana ensenada de Cook recolonizaron el lago. En solo 12 años a partir de 1990, la frecuencia de la forma oceánica disminuyó constantemente, del 100% al 11%, mientras que una variedad con menos placas aumentó al 75% de la población, con varias formas intermedias que conformaban otra pequeña fracción. [ 17 ] Se cree que esta rápida evolución es posible gracias a variaciones genéticas que confieren ventajas competitivas para la supervivencia en agua dulce cuando las condiciones cambian rápidamente de agua salada a agua dulce. Sin embargo, la base molecular real de esta evolución aún se desconoce.

Aunque los espinosos se encuentran en muchos lugares de las costas del hemisferio norte y, por lo tanto, la UICN los considera especies de menor preocupación , la singular historia evolutiva que encierran muchas poblaciones de agua dulce indica que podría justificarse una mayor protección legal. [ 1 ]

Dieta

En sus diferentes formas o etapas de vida, el espinoso de tres espinas puede alimentarse del fondo marino (principalmente larvas de quironómidos y anfípodos ) [ 18 ] o del plancton en lagos u océanos; también puede consumir presas terrestres que caen a la superficie. [ 19 ] Puede practicar el canibalismo con huevos y alevines. [ 20 ]

Historia de vida

Espinoso macho con garganta roja y ojo azul brillante

Muchas poblaciones tardan dos años en madurar y experimentan solo una temporada de reproducción antes de morir; algunas pueden tardar hasta tres años en alcanzar la madurez. Sin embargo, algunas poblaciones de agua dulce y poblaciones en latitudes extremas pueden alcanzar la madurez en tan solo un año.

Reproducción

Reproducción del espinoso de tres espinas.
Ilustración de un nido de espinosos de tres espinas.

La maduración sexual depende de la temperatura ambiental y del fotoperiodo. [ 21 ] Los días más largos y cálidos estimulan una coloración más brillante en los machos y el desarrollo de los huevos en las hembras.

Desde finales de abril, los machos y las hembras se desplazan desde aguas más profundas a zonas menos profundas. Allí, cada macho defiende un territorio donde construye un nido en el fondo. Comienza cavando un pequeño hoyo. Luego lo llena con material vegetal (a menudo algas filamentosas), arena y diversos restos que une con espigina, una sustancia proteínica secretada por los riñones. La palabra espigina deriva de spigg , el nombre sueco del espinoso de tres espinas. A continuación, crea un túnel a través del nido, más o menos esférico, nadando vigorosamente. La construcción del nido suele durar entre 5 y 6 horas [ 22 ] , aunque también puede extenderse durante varios días. Después, el macho corteja a las hembras grávidas que pasan con una danza en zigzag. (En algunas poblaciones, el macho guía a la hembra hasta el nido, en lugar de realizar la danza en zigzag [ 23 ] ). Se acerca a una hembra nadando distancias muy cortas a izquierda y derecha, y luego regresa al nido de la misma manera. Si la hembra sigue al macho, este suele asomar la cabeza dentro del nido y puede nadar a través del túnel. La hembra también nada a través del túnel, donde deposita entre 40 y 300 huevos. El macho la sigue para fertilizarlos. Luego, el macho ahuyenta a la hembra. Durante el desarrollo de los huevos, el macho ahuyentará a otros machos y a las hembras no grávidas [ 24 ] . Sin embargo, puede cortejar a otras hembras grávidas (se pueden depositar varias puestas de huevos en el mismo nido).

La secuencia de comportamientos territoriales de cortejo y apareamiento fue descrita en detalle por Niko Tinbergen en un estudio pionero en etología . Tinbergen demostró que el color rojo en la garganta del macho territorial actúa como un estímulo señal simple , liberando agresividad en otros machos y atrayendo a las hembras. [ 25 ] La coloración roja también puede ser utilizada por las hembras como una forma de evaluar la calidad del macho. La coloración roja se produce a partir de carotenoides que se encuentran en la dieta del pez. Como los carotenoides no pueden ser sintetizados de novo , el grado de coloración da una indicación de la calidad del macho (capacidad para encontrar alimento), y los machos de mayor calidad muestran una coloración más intensa. Además, los machos que tienen menos parásitos tienden a exhibir colores rojos más brillantes. Muchos estudios han demostrado que las hembras prefieren a los machos con una coloración roja más brillante. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Sin embargo, la respuesta al rojo no es universal en toda la especie, [ 30 ] [ 31 ] y las poblaciones de garganta negra se encuentran a menudo en aguas teñidas de turba.

El macho cuida los huevos en desarrollo abanicándolos. Se alinea con la entrada del túnel del nido y nada en el lugar. El movimiento de sus aletas pectorales crea una corriente de agua a través del nido, llevando agua fresca (bien oxigenada) a los huevos. Hace esto no solo durante el día, sino también durante la noche. [ 32 ] Los niveles de abanicamiento tienden a aumentar hasta que los huevos están a punto de eclosionar, lo que tarda 7–8 días a 18–20 °C (64–68 °F) . Los niveles de abanicamiento también aumentan cuando el agua está poco oxigenada. [ 33 ] Hacia el final de la fase de desarrollo del huevo, el macho a menudo hace agujeros en el techo y cerca del borde del nido, presumiblemente para mejorar la ventilación del nido durante el abanicamiento en un momento en que los huevos son más activos metabólicamente. Una vez que las crías eclosionan, el macho intenta mantenerlas juntas durante unos días, succionando a cualquier extraviada con su boca y escupiéndolas de vuelta al nido. Posteriormente, las crías se dispersan y el nido es abandonado por el macho o reparado en preparación para otro ciclo de reproducción.  

En Nueva Escocia , una forma de espinoso de tres espinas se aparta del patrón habitual de cuidado parental. A diferencia de otros espinosos que anidan en el sustrato, los machos de espinoso de Nueva Escocia construyen nidos en tapetes de algas filamentosas. Sorprendentemente, casi inmediatamente después de la fertilización, los machos dispersan los huevos del nido y reanudan el cortejo de las hembras para obtener huevos. Por lo tanto, parece haber habido una pérdida de cuidado parental en esta población. Debido a que estos machos tienen una pigmentación dorsal reducida, lo que resulta en una apariencia blanca nacarada, se les ha denominado "espinosos blancos". Se desconoce si son una especie distinta o simplemente una variante del espinoso común del Atlántico. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

Dado que el ciclo reproductivo del espinoso de tres espinas depende de la luz y la temperatura, también es posible manipularlo en el laboratorio. Por ejemplo, en las condiciones adecuadas, se puede estimular a los espinosos a reproducirse dos veces al año, en lugar de una sola vez. [ 37 ] Esto puede ser útil para estudios genéticos y de comportamiento multigeneracionales.

La infección con el parásito cestodo Schistocephalus solidus puede causar una reducción en la masa de huevos o la ausencia total de huevos en las hembras de espinoso de tres espinas. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]

Comportamiento cooperativo

Algunas evidencias indican la existencia de un comportamiento cooperativo entre los espinosos de tres espinas, principalmente la inspección cooperativa de depredadores . Esta inspección parece permitir obtener información sobre el riesgo que representa un posible depredador y puede disuadir el ataque, aunque a costa de aumentar la probabilidad de ser atacado si el depredador tiene hambre.

Estrategia ojo por ojo

Se sabe que los espinosos cooperan en una estrategia de ojo por ojo (TFT, por sus siglas en inglés) al inspeccionar a los depredadores. La idea detrás de la TFT es que un individuo coopera en el primer movimiento y luego hace lo que su oponente hizo en el movimiento anterior. Esto permite una combinación de respuestas conductuales colaborativas (comienza cooperando), retaliatorias (castiga la deserción) y indulgentes (responde a la cooperación de otros, incluso si habían desertado previamente). [ 41 ] Cuando a espinosos de tres espinas que se acercaban a un depredador vivo se les proporcionó un compañero cooperador simulado o uno desertor simulado, los peces se comportaron de acuerdo con la estrategia ojo por ojo, lo que apoya la hipótesis de que la cooperación puede evolucionar entre egoístas. [ 42 ]

Por lo general, los espinosos operan en parejas. Los individuos tienen parejas con las que realizan repetidamente visitas de inspección de depredadores. Se observan dos parejas recíprocas por ensayo con una frecuencia significativamente mayor a la esperada por azar. Estos resultados proporcionan evidencia adicional de una estrategia de cooperación de ojo por ojo en los espinosos. [ 43 ]

El comportamiento del espinoso se cita a menudo como un ejemplo arquetípico de comportamiento cooperativo durante la inspección de depredadores. Peces de tres sitios con diferente riesgo de depredación inspeccionaron a un depredador modelo en parejas y correspondieron tanto a los movimientos cooperativos como a las deserciones de su compañero, pero no en todas las oportunidades. [ 44 ] Los espinosos originarios de los dos sitios con peces piscívoros fueron más propensos a corresponder tras un movimiento cooperativo que tras una deserción. Los individuos de sitios de mayor riesgo fueron generalmente más cooperativos. [ 44 ] Los individuos acompañados por un compañero modelo muestran movimientos recíprocos de cooperación y deserción en respuesta a los movimientos del modelo aproximadamente un tercio de las veces. Ambos ejemplos de comportamiento del espinoso demuestran los elementos de una estrategia de cooperación que puede asemejarse a ojo por ojo. [ 44 ]

Dependencia de la pareja

Se ha demostrado que la estrategia de cooperación ojo por ojo es evidente en los espinosos. Además, el tamaño del pez compañero de un espinoso también puede ser un factor para determinar lo que hará un espinoso cuando ambos peces se enfrenten a un depredador. Dos espinosos presentados simultáneamente a una trucha arcoíris , un depredador de tamaño mucho mayor, tendrán diferentes riesgos de ser atacados. Por lo general, el espinoso más grande de los dos tiene un mayor riesgo de ser atacado. [ 45 ] Los espinosos individuales son más propensos a acercarse a una trucha (u otro depredador) cuando un compañero potencial más grande se acerca a la trucha que cuando un compañero más pequeño se acerca a ella. [ 45 ] Aunque tanto los compañeros grandes como los pequeños se comportan de manera similar, el comportamiento de un compañero pequeño afecta la estrategia del pez de prueba más que el del compañero grande. [ 45 ] Independientemente de si está solo o con un compañero que coopera, un pez más grande se acercará a un depredador más de cerca que uno más pequeño. [ 45 ] Si un compañero deserta, entonces el factor de condición de un espinoso (es decir, su capacidad de huir) determina qué tan cerca se acerca al depredador en lugar del tamaño del espinoso. [ 45 ] Tanto la estrategia como la reacción a compañeros de diferente tamaño parecen depender de si el compañero coopera o deserta.

Parásitos

Espinoso junto a plerocercoides extraídos de Schistocephalus solidus

El espinoso de tres espinas es un huésped intermedio secundario del parásito hermafrodita Schistocephalus solidus , una tenia que afecta a peces y aves piscívoras. La tenia se transmite a los espinosos a través de sus primeros huéspedes intermedios, los copépodos ciclopoides, cuando estos son ingeridos por los peces. El parásito madura hasta su tercer estadio larvario, el plerocercoide, en el abdomen del espinoso. Los espinosos infectados son posteriormente consumidos por aves piscívoras, que actúan como huéspedes definitivos de la tenia. [ 46 ] [ 47 ]

Otro parásito común del espinoso de tres espinas es el microsporidio Glugea anomala . [ 48 ] Naturalmente, las infecciones con G. anomala provocan una pérdida de peso en comparación con los individuos no infectados, [ 49 ] pero no causan diferencias de tamaño entre los individuos. [ 48 ] Glugea anomala también se correlaciona con cambios de comportamiento, como un aumento en la formación de cardúmenes, [ 49 ] mayor sociabilidad y actividad, y menor audacia. [ 48 ] [ 50 ] Se desconoce si estas diferencias en el comportamiento se deben a ciertos rasgos de personalidad que predisponen a los individuos a las infecciones, o si las infecciones cambian el comportamiento .

Genética

Los espinosos de tres espinas se han convertido recientemente en un importante organismo de investigación para los biólogos evolutivos que intentan comprender los cambios genéticos implicados en la adaptación a nuevos entornos. El Broad Institute secuenció recientemente el genoma completo de una hembra del lago Bear Paw en Alaska , y existen muchos otros recursos genéticos disponibles. [ 51 ] Esta población está en riesgo debido a la presencia del lucio del norte introducido en un lago cercano. Los espinosos de tres espinas también se utilizan para investigar la expresión génica cerebral específica de cada sexo. Los progenitores expuestos a modelos de depredadores produjeron descendencia con expresiones génicas diferentes en comparación con aquellos que no estuvieron expuestos a depredadores. Los genes no superpuestos parecen estar muy influenciados por el sexo del progenitor, y los genes se expresan diferencialmente en la descendencia según si el progenitor macho o hembra estuvo expuesto a la depredación. [ 52 ]

Dinámicas ecoevolutivas

La investigación sobre el espinoso de tres espinas ha sido fundamental para el campo de la dinámica ecoevolutiva . [ 53 ] [ 54 ] La dinámica ecoevolutiva es un área de estudio que investiga cómo los procesos ecológicos (por ejemplo, la dinámica de poblaciones , las interacciones comunitarias y el ciclo de nutrientes ) afectan cómo evolucionan las poblaciones y, a su vez, cómo estos patrones de evolución retroalimentan para afectar los procesos ecológicos. [ 55 ] [ 56 ] Es importante destacar que estas dinámicas surgen cuando se produce un cambio evolutivo sustancial en la misma escala temporal que el cambio ecológico (es decir, menos de 1000 generaciones). [ 55 ] [ 57 ] [ 58 ] El espinoso de tres espinas es particularmente útil para estudiar la dinámica ecoevolutiva porque múltiples poblaciones han evolucionado rápidamente y en patrones repetitivos y predecibles después de colonizar nuevos entornos. [ 53 ] [ 59 ] Estos patrones repetidos de evolución permiten a los científicos evaluar si los impactos de la evolución del espinoso en los procesos ecológicos son reproducibles.

Se ha utilizado un marco ecoevolutivo para explorar múltiples aspectos de la biología del espinoso. En particular, esta investigación se ha centrado en cómo las poblaciones de espinosos de tres espinas han divergido para ocupar diferentes nichos ecológicos (un proceso llamado radiación adaptativa ) y cómo los espinosos han coevolucionado con sus parásitos. [ 53 ] [ 54 ]

Dinámica ecoevolutiva de la radiación adaptativa

La mayoría de las investigaciones sobre dinámica ecoevolutiva en espinosos se han centrado en cómo la radiación adaptativa de diferentes ecotipos afecta los procesos ecológicos. [ 53 ] [ 54 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] Los ecotipos representan poblaciones genéticamente y morfológicamente reconocibles que ocupan nichos ecológicos distintos . [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 63 ] [ 64 ] En el espinoso de tres espinas, los ecotipos divergentes se encuentran a menudo como pares de especies simpátricas (es decir, coexistentes) o parapátricas (es decir, parcialmente superpuestas, pero mayormente aisladas), incluyendo pares bentónicos - limnéticos , [ 60 ] pares de agua dulce -anádromos , [ 63 ] y pares de lago-arroyo. [ 61 ] [ 64 ] Los pares de ecotipos de espinosos han divergido en escalas de tiempo que van desde 10 000 años hasta hace solo unas décadas. [ 59 ] [ 63 ]

Diferentes combinaciones de ecotipos de espinosos afectan los procesos del ecosistema de diferentes maneras. Por ejemplo, la presencia combinada de espinosos bentónicos y limnéticos especializados tiene un efecto diferente en la diversidad y abundancia de especies de presa en comparación con la presencia de solo un ecotipo ancestral generalista de espinoso. [ 60 ] Cabe destacar que este efecto parece estar impulsado por los espinosos limnéticos que se especializan en presas de zooplancton , en lugar de por un aumento en el número de especies de espinosos coexistentes únicamente. [ 60 ] Los impactos de la especialización de ecotipos en las comunidades de presas pueden incluso afectar la abundancia de algas y cianobacterias que no interactúan directamente con los espinosos, junto con aspectos del ambiente abiótico, [ 60 ] [ 61 ] como la cantidad de luz ambiental disponible para la fotosíntesis [ 60 ] y los niveles de oxígeno disuelto, [ 60 ] carbono, [ 62 ] y fósforo. [ 61 ] Estos diversos cambios en los procesos del ecosistema pueden persistir y afectar la selección natural en las generaciones subsiguientes de espinosos, [ 61 ] lo que potencialmente moldea cómo evolucionarán las poblaciones de espinosos en el futuro. Debido a que la presencia de ecotipos especialistas frente a generalistas puede impactar los ecosistemas de una manera que, a su vez, afecta la selección en las futuras generaciones de espinosos, la radiación adaptativa de ecotipos especializados podría impulsar bucles de retroalimentación ecoevolutiva en las poblaciones naturales. [ 61 ]

Dinámica ecoevolutiva de las interacciones huésped-parásito

Los espinosos también se han estudiado para investigar la dinámica ecoevolutiva de la coevolución huésped-parásito . [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] Los espinosos de tres espinas pueden ser huéspedes de una variedad de parásitos (por ejemplo, Schistocephalus solidus , una tenia común de peces y aves piscívoras [ 46 ] ). La diversidad de especies de parásitos dentro de un espinoso individual está influenciada por el nicho dietético y la respuesta inmune de un individuo. [ 67 ] Esta covariación entre la infección parasitaria y los rasgos del huésped es probablemente una consecuencia de la retroalimentación ecoevolutiva, por la cual la evolución de los rasgos dietéticos y de resistencia a los parásitos en los espinosos altera la reproducción de los parásitos y las tasas de infección, lo que a su vez afecta la exposición a los parásitos y la selección de la resistencia a los parásitos en los espinosos. [ 66 ] Estas retroalimentaciones también pueden extenderse más allá de las interacciones espinoso-parásito para modificar los procesos del ecosistema. [ 65 ] Específicamente, las diferencias en la resistencia y las tasas de infección entre los ecotipos de espinosos pueden alterar cómo los espinosos afectan la abundancia de especies de presas y los niveles de nutrientes disueltos y oxígeno. [ 65 ] Estos impactos en el ecosistema pueden afectar aún más la selección sobre los espinosos en generaciones posteriores, lo que sugiere un complejo ciclo de retroalimentación entre la evolución de las interacciones huésped-parásito, la composición de la comunidad y las condiciones abióticas. [ 65 ]

Métodos comunes

Muchos investigadores han utilizado experimentos de mesocosmos para probar cómo la radiación adaptativa de ecotipos de espinosos y las interacciones espinoso-parásito pueden impactar los procesos ecológicos. [ 53 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 65 ] En estos experimentos, los investigadores simulan los entornos naturales de los espinosos en tanques cerrados, incluyendo comunidades naturales de plantas e invertebrados y zonas ecológicas de agua dulce . [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 65 ] Luego manipulan sistemáticamente una variable independiente (por ejemplo, qué ecotipos de espinosos estaban presentes o la presencia de parásitos), y miden las diferencias en los aspectos bióticos y abióticos de los ecosistemas entre los diferentes tratamientos de espinosos. [ 54 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 65 ] En algunos casos, los investigadores han probado posibles bucles de retroalimentación entre la evolución del ecotipo y el cambio ecológico al retirar el espinoso adulto de los mesocosmos y reemplazarlo con juveniles de diferentes ecotipos. [ 61 ] [ 65 ] Al hacerlo, los investigadores pudieron medir cómo los efectos de los espinosos adultos en sus ecosistemas influyeron en la aptitud general de los juveniles (por ejemplo, tasas de supervivencia y crecimiento) y las diferencias en la aptitud entre juveniles de diferentes ecotipos. [ 61 ] [ 65 ]

Referencias

  1. 1 2 NatureServe. (2019). "Gasterosteus aculeatus" . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2019 e.T8951A58295405. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-2.RLTS.T8951A58295405.en . Recuperado el 28 de noviembre de 2022 .
  2. ↑ Fang, Bohao; Merilä, Juha; Ribeiro, Filipe; Alexandre, Carlos M.; Momigliano, Paolo (2018). "Filogenia mundial de los espinosos de tres espinas" . Filogenética molecular y evolución . 127 : 613–625 . Bibcode : 2018MolPE.127..613F . doi : 10.1016/j.ympev.2018.06.008 . hdl : 10138/278897 . PMID 29906607. S2CID 49231567 .  
  3. 1 2 Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Gasterosteus aculeatus " . Base de pescado . Versión de junio de 2022.
  4. ↑ Barber, Iain (2013). "Los espinosos como huéspedes modelo en parasitología ecológica y evolutiva". Trends in Parasitology . 29 (11): 556– 566. doi : 10.1016/j.pt.2013.09.004 . PMID 24145060 . 
  5. ↑ Bell, Michael A.; Stewart, JD; Park, Peter J. (12 de junio de 2009). "El fósil más antiguo del mundo de pez espinoso de tres espinas" . Copeia . 2009 (2): 256–265 . Bibcode : 2009Copei2009..256B . doi : 10.1643/CG-08-059 . ISSN 0045-8511 . 
  6. ↑ Bell, Michael A. (1977). "Un espinoso marino de tres espinas del Mioceno tardío, Gasterosteus aculeatus aculeatus, y su significado zoogeográfico y evolutivo". Copeia . 1977 (2): 277– 282. doi : 10.2307/1443909 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1443909 .  
  7. ↑ Bell, MA (2009). "Implicaciones de un conjunto de fósiles de espinosos para el gradualismo darwiniano" . Journal of Fish Biology . 75 (8): 1977– 1999. Bibcode : 2009JFBio..75.1977B . doi : 10.1111/j.1095-8649.2009.02416.x . ISSN 1095-8649 . PMID 20738668 .  
  8. ↑ Reimchen, TE (1989). "Pérdida del color nupcial en espinosos de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus )". Evolution . 43 (2): 450– 460. doi : 10.2307/2409219 . JSTOR 2409219. PMID 28568546 .  
  9. ↑ Haglund, TR; Buth, DG; Blouw, DM (1990). "Variación de aloenzimas y el reconocimiento del "espinoso blanco"". Biochemical Systematics and Ecology . 18 ( 7– 8): 559– 563. Bibcode : 1990BioSE..18..559H . doi : 10.1016/0305-1978(90)90129-4 .
  10. ↑ Noor, Mohamed AF (1999). "Refuerzo y otras consecuencias de la simpatría" . Heredity . 83 (5). The Genetics Society ( Nature ): 503–508 . Bibcode : 1999Hered..83..503N . doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 . ISSN 0018-067X . PMID 10620021 .  
  11. ↑ "Los peces de Darwin: el espinoso de tres espinas del noroeste del Pacífico" . The Seattle Times . 15 de febrero de 2009. Consultado el 11 de junio de 2022 .
  12. ↑ "Un pez del lago Washington que evoluciona hacia atrás ofrece pistas sobre genética" . The Seattle Times . 15 de mayo de 2008. Consultado el 11 de junio de 2022 .
  13. ↑ Kitano, J (15 de mayo de 2008). "Evolución inversa de las placas de armadura en el espinoso de tres espinas" ( PDF) . Current Biology . 18 (10): 769– 774. Bibcode : 2008CBio...18..769K . doi : 10.1016/j.cub.2008.04.027 . PMID 18485710. S2CID 7864384. Archivado (PDF) del original el 12 de agosto de 2017. Recuperado el 11 de junio de 2022 .  
  14. ↑ "El Museo Burke y otros celebran a Charles Darwin con motivo de su 200 aniversario" . Noticias de la UW . Consultado el 11 de junio de 2022 .
  15. ↑ Behm, JE; Ives, AR; Boughman, JW (2010). "Ruptura del aislamiento postapareamiento y colapso de una pareja de especies a través de la hibridación". The American Naturalist . 175 (1): 11– 26. Bibcode : 2010ANat..175...11B . doi : 10.1086/648559 . PMID 19916869 . S2CID 15817509 .  
  16. ↑ Canadá – Ley de Especies en Peligro de Extinción . dfo-mpo.gc.ca
  17. ↑ Carroll, Sean B. (2006). La creación de los más aptos: ADN y el registro forense definitivo de la evolución . WW Norton & Co. pp. 56–57 . ISBN  978-0-393-06163-5.
  18. ↑ "Gasterosteus aculeatus" . Web de Diversidad Animal .
  19. ↑ Sánchez-Hernández, J. (2012). "Aplicación del análisis de los rasgos biológicos ("traits") de las presas para el estudio del comportamiento alimentario en peces bentófagos: el ejemplo del espinoso ( Gasterosteus gymnurus Cuvier 1829)". Limnética . 31 (1): 59-76 .
  20. ↑ Whoriskey, FG; FitzGerald, GJ (1985). "Sexo, canibalismo y espinosos" . Ecología del comportamiento y sociobiología . 18 (1): 15– 18. Bibcode : 1985BEcoS..18...15W . doi : 10.1007/BF00299233 . S2CID 21522305 . 
  21. ↑ O'Brien, Conor S.; Bourdo, Ryan; Bradshaw, William E.; Holzapfel, Christina M.; Cresko, William A. (2012). " Conservación del eje neuroendocrino fotoperiódico entre vertebrados: evidencia del pez teleósteo Gasterosteus aculeatus " . Endocrinología general y comparada . 178 (1): 19–27 . doi : 10.1016/j.ygcen.2012.03.010 . PMC 3389224. PMID 22504272 .  
  22. ↑ van Iersel, JJA (1953). "Análisis del comportamiento parental del espinoso de tres espinas macho ( Gasterosteus aculeatus L.)". Behaviour Supplement . 3 (3): 1– 159. JSTOR 30039128 . 
  23. ↑ Candolin, U.; Voigt, H.-R. (2001). "Ningún efecto de un parásito en la reproducción de los machos de espinoso: ¿un artefacto de laboratorio?". Parasitología . 122 ( 4): 457– 464. Bibcode : 2001Paras.122..457C . doi : 10.1017/S0031182001007600 . hdl : 1975/146 . PMID 11315179. S2CID 15544990 .  
  24. ↑ Norton, William HJ; Gutiérrez, Héctor Carreño (2019-03-26). Neuhauss, Stephan CF (ed.). "El espinoso de tres espinas como modelo para la neurociencia del comportamiento" . PLOS ONE . 14 (3) e0213320. Bibcode : 2019PLoSO..1413320N . doi : 10.1371/journal.pone.0213320 . ISSN 1932-6203 . PMC 6435232. PMID 30913214 .   
  25. ↑ Tinbergen, Niko (1989). El estudio del instinto . Oxford [Inglaterra]. ISBN 978-0-19-857722-5.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  26. ↑ Milinski, M.; Bakker, TCM (1990). "Las hembras de espinoso usan la coloración del macho en la elección de pareja y por lo tanto evitan a los machos parasitados" (PDF) . Nature . 344 (6264): 330– 333. Bibcode : 1990Natur.344..330M . doi : 10.1038/344330a0 . S2CID 4322443 . 
  27. ↑ McLennan, DA; McPhail, JD (1990). "Investigaciones experimentales sobre la importancia evolutiva de la coloración nupcial sexualmente dimórfica en Gasterosteus aculeatus (L.): La relación entre el color del macho y el comportamiento de la hembra". Revista Canadiense de Zoología . 68 (3): 482– 492. Bibcode : 1990CaJZ...68..482M . doi : 10.1139/z90-071 .
  28. ↑ Bakker, TCM; Mundwiler, B. (1994). "Elección de pareja por parte de las hembras y coloración roja de los machos en una población natural de espinosos de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus )" (PDF) . Behavioral Ecology . 5 : 74–80 . doi : 10.1093/beheco/5.1.74 .
  29. ↑ Baube, CL; Rowland, WJ; Fowler, JB (1995). "Los mecanismos de elección de pareja basada en el color en hembras de espinoso de tres espinas: tonalidad, contraste y señales configuracionales". Behaviour . 132 (13/14): 979– 996. Bibcode : 1995Behav.132..979B . doi : 10.1163/156853995x00405 . JSTOR 4535315 . 
  30. ↑ McKinnon, JS (1995). "Preferencias de apareamiento en vídeo de hembras de espinoso de tres espinas de poblaciones con coloración masculina divergente". Comportamiento animal . 50 (6): 1645– 1655. Bibcode : 1995AnBeh..50.1645M . doi : 10.1016/0003-3472(95)80018-2 . S2CID 53193561 . 
  31. ↑ Braithwaite, Victoria A.; Barber, Iain (2000). "Limitaciones a las preferencias sexuales basadas en el color en los espinosos de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus )". Ecología del comportamiento y sociobiología . 47 (6): 413– 416. Bibcode : 2000BEcoS..47..413B . doi : 10.1007/s002650050684 . S2CID 28383103 . 
  32. ↑ Reebs, SG; Whoriskey Jr., FG; Fitzgerald, GJ (1984). "Patrones diarios de actividad de abanicado, respiración de huevos y comportamiento nocturno de los espinosos de tres espinas machos, Gasterosteus aculeatus L. (f. trachurus )". Revista Canadiense de Zoología . 62 (3): 329– 334. Bibcode : 1984CaJZ...62..329R . doi : 10.1139/z84-051 .
  33. ↑ Seventer, P. (1961). "Un estudio causal de una actividad de desplazamiento (abanico en Gasterosteus aculeatus L.)". Behaviour Supplement . 9 : 1–170 .
  34. ↑ MacDonald, JF; Bekkers, J.; MacIsaac, SM; Blouw, DM (1995). "Reproducción intermareal y desarrollo aéreo de embriones de un pez espinoso (Gasterosteus)". Behaviour . 132 (15): 1183– 1206. doi : 10.1163/156853995x00522 . JSTOR 4535330 . 
  35. ↑ MacDonald, JF; MacIsaac, SM; Bekkers, J.; Blouw, DM (1995). "Experimentos sobre la supervivencia embrionaria, la selección de hábitat y la capacidad competitiva de un pez espinoso (Gasterosteus) que anida en la zona intermareal rocosa". Behaviour . 132 (15): 1207– 1221. doi : 10.1163/156853995x00531 .
  36. ↑ Jamieson, IG; Blouw, DM; Colgan, PW (1992). "Observaciones de campo sobre la biología reproductiva de un espinoso (Gasterosteus) recientemente descubierto". Revista Canadiense de Zoología . 70 (5): 1057– 1063. Bibcode : 1992CaJZ...70.1057J . doi : 10.1139/z92-148 .
  37. ↑ Sattler, Jessica L.; Boughman, Janette W. (2020). "Avance en la reproducción del espinoso ( Gasterosteus aculeatus ) para producir dos ciclos reproductivos por año". Journal of Fish Biology . 97 (5): 1576– 1581. Bibcode : 2020JFBio..97.1576S . doi : 10.1111/jfb.14517 . PMID 32869321. S2CID 221402138 .  
  38. ↑ Heins, David C.; Baker, John A. (febrero de 2003). "Reducción del tamaño de los huevos en poblaciones naturales de espinosos de tres espinas infectados con un macroparásito cestodo". Journal of Parasitology . 89 (1): 1– 6. doi : 10.1645/0022-3395(2003)089 [ 0001:ROESIN ] 2.0.CO ; 2 . PMID 12659295 . S2CID 24098353 .  
  39. ↑ McPhail, JD; Peacock, SD (2011). "Algunos efectos del cestodo ( Schistocephalus solidus ) en la reproducción del espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ): aspectos evolutivos de una interacción huésped-parásito". Revista Canadiense de Zoología . 61 (4): 901– 908. doi : 10.1139/z83-118 .
  40. ↑ Heins, David C; Singer, Scarlet S; Baker, John A (1999). "Virulencia del cestodo Schistocephalus solidus y reproducción en el espinoso de tres espinas infectado, Gasterosteus aculeatus ". Canadian Journal of Zoology . 77 (12): 1967– 1974. Bibcode : 1999CaJZ...77.1967H . doi : 10.1139/z99-180 .
  41. ↑ Nicholas B. Davies; John R. Krebs; Stuart A. West (2 de abril de 2012). Introducción a la ecología del comportamiento (4.ª ed.). Oxford: Wiley-Blackwell. ISBN  978-1-4051-1416-5.
  42. ↑ Milinski, Manfred (1987). "Ojo por ojo en los espinosos y la evolución de la cooperación". Nature . 325 ( 29): 433– 435. Bibcode : 1987Natur.325..433M . doi : 10.1038/325433a0 . PMID 3808044. S2CID 4320531 .  
  43. ↑ Milinski, Manfred; D. Pfluger; D. Kulling; R. Kettler (1990). "¿Cooperan repetidamente los espinosos en pares recíprocos?". Ecología del comportamiento y sociobiología . 27 (1): 17– 21. Bibcode : 1990BEcoS..27...17M . doi : 10.1007/bf00183308 . S2CID 27982566 . 
  44. 1 2 3 Huntingford, Felicity; John Lazarus; Brian Barrie; Sally Webb (1994). "Un análisis dinámico de la inspección cooperativa de depredadores en espinosos". Comportamiento animal . 47 (2): 413– 423. Bibcode : 1994AnBeh..47..413H . doi : 10.1006/anbe.1994.1055 . S2CID 53156278 . 
  45. 1 2 3 4 5 Kulling, David; Manfred Milinski (1992). "Riesgo de depredación dependiente del tamaño y calidad de la pareja en la inspección de espinosos por parte de los depredadores". Comportamiento animal . 44 (5): 949– 955. Bibcode : 1992AnBeh..44..949K . doi : 10.1016/s0003-3472(05)80590-1 . S2CID 53161426 . 
  46. 1 2 LoBue, CP; Bell, MA (1993). "Manipulación fenotípica del parásito cestodo Schistocephalus solidus sobre su huésped intermedio, Gasterosteus aculeatus , el espinoso de tres espinas". The American Naturalist . 142 (4): 725– 735. Bibcode : 1993ANat..142..725L . doi : 10.1086/285568 . PMID 19425968 . 
  47. ^ Dubinina, MN (1980). Tenias (Cestoda, Ligulidae) de la fauna de la URSS .
  48. 1 2 3 Petkova, I.; Abbey-Lee, RN; Løvlie, H. (2018). "Infección parasitaria y personalidad del huésped: los espinosos de tres espinas infectados con Glugea son más sociales" . Ecología del comportamiento y sociobiología . 72 (11) 173. Bibcode : 2018BEcoS..72..173P . doi : 10.1007/s00265-018-2586-3 . PMC 6182751. PMID 30369708 .  
  49. 1 2 Ward, AJW; Duff, AJ; Krause, J.; Barber, I. (2005). "Comportamiento de cardumen de espinosos infectados con el parásito microsporidio Glugea anomala ". Biología Ambiental de los Peces . 72 (2): 155– 160. Bibcode : 2005EnvBF..72..155W . doi : 10.1007/s10641-004-9078-1 . hdl : 2381/24534 .
  50. ↑ Abbey-Lee, RN; Kreshchenko, A.; Fernandez Sala, X.; Petkova, I.; Løvlie, H. (2019). "Efectos de las manipulaciones de monoaminas en la personalidad y la expresión génica de los espinosos de tres espinas". Journal of Experimental Biology . 222 (20) jeb211888. Bibcode : 2019JExpB.222B1888A . doi : 10.1242/jeb.211888 . PMID 31619541 . 
  51. ↑ "Genoma del escarabajo espinoso en ENSEMBL" .
  52. ↑ Hellmann, Jennifer; Bukhari, Syed; Deno, Jack; Bell, Alison (15 de noviembre de 2020). "Plasticidad específica del sexo a través de las generaciones I: Efectos maternos y paternos en hijos e hijas" . Journal of Animal Ecology . 89 (12): 2788– 2799. Bibcode : 2020JAnEc..89.2788H . doi : 10.1111 / 1365-2656.13364 . PMC 7902357. PMID 33191518 .  
  53. 1 2 3 4 5 Hendry, AP; Peichel, CL; Matthews, B.; Boughman, JW; Nosil, P. (2013) "Investigación sobre espinosos: el presente y el futuro". Evolutionary Ecology Research. 15 (2): 111–141. Archivado del original el 6 de marzo de 2016.
  54. 1 2 3 4 Beckerman, Andrew P.; Childs, Dylan Z.; Bergland, Alan O. (22 de febrero de 2016). "Biología ecoevolutiva: alimentación y bucles de retroalimentación" . Current Biology . 26 (4): R161– R164. Bibcode : 2016CBio...26.R161B . doi : 10.1016/j.cub.2016.01.013 . ISSN 0960-9822 . PMID 26906486 .  
  55. 1 2 Schoener, TW 2011. La síntesis más reciente: comprensión de la dinámica ecológica. Science 331:426–429.
  56. ↑ Brunner, FS, JA Deere, M. Egas, C. Eizaguirre y JAM Raeymaekers. 2019. La diversidad de la dinámica ecoevolutiva: Comparación de las retroalimentaciones entre ecología y evolución a través de diferentes escalas. Functional Ecology 33:7–12.
  57. ↑ Fussmann, GF, M. Loreau y PA Abrams. 2007. Dinámica ecoevolutiva de comunidades y ecosistemas. Functional Ecology 21:465–477.
  58. ↑ Ellner, SP 2013. Evolución rápida: ¿De los genes a las comunidades y viceversa? Functional Ecology 27:1087–1099.
  59. 1 2 3 Bell, MA; Aguirre, WE (2013). "Evolución contemporánea, reciclaje alélico y radiación adaptativa del espinoso de tres espinas." Evolutionary Ecology Research. 15 (4): 377–411. Archivado del original el 16 de julio de 2020.
  60. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Harmon, Luke J.; Matthews, Blake; Des Roches, Simone; Chase, Jonathan M.; Shurin, Jonathan B.; Schluter, Dolph (2009-04-30). "La diversificación evolutiva en el espinoso afecta el funcionamiento del ecosistema" . Nature . 458 (7242): 1167– 1170. Bibcode : 2009Natur.458.1167H . doi : 10.1038/nature07974 . ISSN 0028-0836 . PMID 19339968 .  
  61. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Matthews , Blake; Aebischer, Thierry; Sullam, Karen E.; Lundsgaard-Hansen, Bänz; Seehausen, Ole (2016-02-22). "Evidencia experimental de una retroalimentación ecoevolutiva durante la divergencia adaptativa" . Current Biology . 26 (4): 483– 489. Bibcode : 2016CBio...26..483M . doi : 10.1016/j.cub.2015.11.070 . ISSN 0960-9822 . PMID 26804555 .  
  62. 1 2 3 4 5 Rudman, Seth M.; Schluter, Dolph (22 de febrero de 2016). "Impactos ecológicos de la especiación inversa en el espinoso de tres espinas" . Current Biology . 26 (4): 490– 495. Bibcode : 2016CBio...26..490R . doi : 10.1016/j.cub.2016.01.004 . ISSN 0960-9822 . PMID 26804556 .  
  63. 1 2 3 Furin, Christoff G; von Hippel, Frank A; Bell, Michael A (2012-10-01). "Aislamiento reproductivo parcial de una población residente de agua dulce recientemente derivada de espinoso de tres espinas (Gasterosteus aculeatus) de su supuesto ancestro anádromo" . Evolution . 66 ( 10): 3277– 3286. Bibcode : 2012Evolu..66.3277F . doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01672.x . PMC 3464953. PMID 23025615 .  
  64. 1 2 Berner, Daniel; Roesti, Marius; Hendry, Andrew P.; Salzburger, Walter (2010-10-21). "Restricciones en la especiación sugeridas al comparar la divergencia de espinosos de lago y arroyo en dos continentes" . Molecular Ecology . 19 (22): 4963– 4978. Bibcode : 2010MolEc..19.4963B . doi : 10.1111/j.1365-294X.2010.04858.x . ISSN 0962-1083 . PMID 20964754 .  
  65. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Brunner, FS, JM Anaya-Rojas, B. Matthews y C. Eizaguirre. 2017. Evidencia experimental de que los parásitos impulsan retroalimentaciones ecoevolutivas. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América 114:3678–3683.
  66. 1 2 Weber, JN, M. Kalbe, KC Shim, NI Erin, NC Steinel, L. Ma y DI Bolnick. 2017. Resistir globalmente, infectar localmente: una prueba transcontinental de adaptación del espinoso y su parásito tenia. American Naturalist 189:43–57.
  67. 1 2 Bolnick, DI, EJ Resetarits, K. Ballare, YE Stuart y WE Stutz. 2020. Efectos dependientes de la escala de los rasgos de los parches del huésped en la composición de especies en una metaccomunidad de parásitos de espinosos. Ecology 101:1–16.

Lecturas adicionales

  • Wootton, RJ 1976. La biología de los espinosos. Academic Press, Londres.
  • Bell, MA y Foster, SA (eds.) 1994. La biología evolutiva del espinoso de tres espinas. Oxford University Press, Nueva York.
  • Ostlund-Nilsson, S., Mayer, I. y Huntingford, FA (eds.) 2007. Biología del espinoso de tres espinas. CRC Press, Boca Raton.