Primuláceas

Las Primulaceae / p r ɪ m j ə ˈ l eɪ ʃ iː / , comúnmente conocidas como la familia de las prímulas (pero no relacionadas con la familia de las prímulas vespertinas ), son una familia de plantas herbáceas y leñosas con flores que incluyen algunas plantas de jardín y flores silvestres favoritas. La mayoría son perennes , aunque algunas especies, como la pimpinela escarlata , son anuales .

Anteriormente una de las tres familias del orden Primulales , sufrió una realineación genérica considerable una vez que se utilizaron métodos filogenéticos moleculares para la clasificación taxonómica . El orden luego se sumergió en un orden Ericales mucho más ampliado y se convirtió en una Primulaceae sensu lato ( sl ) muy ampliada. En esta nueva clasificación del Grupo de filogenia de las angiospermas , cada una de las familias Primulales se redujo al rango de subfamilia de Primulaceae sl. La Primulaceae original (Primulaceae sensu stricto o ss ) luego se convirtió en la subfamilia Primuloideae, y un género ( Maesa ) se elevó al rango de una subfamilia separada, lo que hace cuatro en total.

La familia comparte una serie de características, incluyendo flores haplostemonosas que tienen el mismo número de pétalos y estambres, corola simpétala que tiene los pétalos unidos, estambres opuestos a los pétalos , placentación central libre , óvulos bitégmicos (de dos capas) y formación de endospermo nuclear . ^{[ aclaración necesaria ] [5]}

Las primuláceas son en su mayoría herbáceas , sin tallo leñoso, excepto que algunas forman cojines (esteras extendidas de unos pocos centímetros de alto) y sus tallos están endurecidos por la lignina . Los tallos pueden crecer en posición vertical ( erguidos ) o extenderse horizontalmente y luego volverse verticales ( decumbentes ). ^{[6] [7]}

Las hojas son simples , están unidas directamente al tallo por un pecíolo (tallo), pero a diferencia de las hojas de la mayoría de las plantas con flores, no tienen estípulas . El pecíolo es corto o la hoja se estrecha gradualmente hacia la base. La disposición de las hojas es típicamente alterna, pero algunas son opuestas o verticiladas, y generalmente hay una roseta en la base del tallo. Los bordes son dentados ( dentados ) o dentados. Las hojas nuevas en el brote suelen ser involutas (enrolladas hacia la superficie superior) o conduplicadas (plegadas hacia arriba), pero algunas especies se enrollan hacia abajo. ^{[6] [7]}

Cada flor es bisexual , tiene estambres y carpelos . Tienen simetría radial ; los pétalos pueden estar separados o fusionados parcial o totalmente para formar una corola en forma de tubo que se abre en la boca para formar una forma de campana (como en el elemento 8 de la figura) o una flor de cara plana. En la mayoría de las familias de Ericales, los estambres se alternan con los lóbulos, pero en Primulaceae hay un estambre opuesto a cada pétalo. ^[8]

El cáliz tiene de 4 a 9 lóbulos y persiste después de la floración. ^[7] Se agrupan en racimos indeterminados no ramificados como racimos, espigas, corimbos o umbelas. ^[6]

El fruto de las Primulaceae comienza como un ovario y en su interior se encuentran las futuras semillas ( óvulos ). Estos están unidos a un eje central sin ninguna partición entre ellos (una disposición llamada placentación central libre ; ver ítem 7 en la figura), y son bitégmicos (tienen una doble capa protectora alrededor de cada óvulo). A diferencia de la mayoría de las otras familias de Ericales, ambas capas forman la abertura en la parte superior (el micrópilo ). ^[8]

A medida que las semillas se desarrollan, un endospermo crece alrededor del embrión a través de la división libre de los núcleos sin formar paredes ( formación del endospermo nuclear ). El embrión forma un par de cotiledones cortos y estrechos (ítem 10 en la figura). Por lo general, las semillas múltiples se encuentran en una cápsula que se lleva en un tallo recto ( pedicelo o escapo ). Después de madurar, se divide , liberando las semillas balísticamente. ^[6]

La historia taxonómica de las Primulaceae ha sido larga y compleja. La autoridad botánica para el nombre de la familia se le atribuye a August Batsch (1794), ^[1] como Batsch ex Borkh, utilizando el término Primulae con seis géneros, siendo la descripción válida la que dio posteriormente Borkhausen (1797). ^{[a] [9]} Algunos autores anteriores ^{[ se necesita aclaración ]} atribuyeron el nombre a Ventenat (1799), como Primulaceae Vent., ^[10] quien describió a las Primulacées, ^[11] pero Batsch tenía precedencia. ^[2]

Linnaeus (1753) colocó a Primula y géneros primuloides relacionados en Hexandria Monogynia (seis estambres, un pistilo ) en su clasificación sexual basada en características reproductivas. ^[12] Jussieu ordenó los géneros de Linnaeus en un sistema jerárquico de rangos basado en el valor relativo de una gama mucho más amplia de características. En su Genera plantarum (1789) organizó los géneros primuloides en dos Ordo ( familias ), dentro de una clase (VIII) que llamó Dicotyledones Monopetalae Corolla Hypogyna , basándose en los cotiledones (dos), la forma de los pétalos (fusionados) y la posición de la corola con respecto al ovario (abajo). ^[13] Las familias de Jussieu fueron Lysimachiae, que incluía a Primula y Theophrasta ^[14] y Sapotae , que incluía a Myrsine , siendo estos los tres linajes principales en la comprensión moderna. ^[15]

El tratamiento más completo de la familia Primulaceae , con casi 1.000 especies organizadas en 22 géneros , fue realizado por Pax y Knuth en 1905 en el sistema Engler . Dividieron la familia en cinco tribus (y varias subtribus); Androsaceae, Cyclamineae, Lysimachieae, Samoleae y Corideae. ^{[16] [17]} Muchos sistemas desde entonces han carecido de consistencia, pero generalmente reconocieron dos grupos principales como tribus o subfamilias, Lysimachieae y Primuleae (las Androsaceae de Pax y Knuth), siendo los géneros más grandes Primula , Lysimachia y Androsace . ^{[18] [17]} En el sistema de Cronquist (1988), Cronquist incluyó las tres familias estrechamente relacionadas, Primulaceae, Myrsinaceae y Theophrastaceae en el orden Primulales , de la subclase Dilleniidae , basándose en características morfológicas , en particular, ovarios con placentación central libre, una característica considerada sinapomórfica . ^[19] Su circunscripción de Primulaceae incluyó alrededor de 800 especies. ^[20]

Estas tres familias fueron denominadas familias primuloides. ^[5] Con el desarrollo posterior de métodos filogenéticos moleculares , se encontró que las Primulales estaban más estrechamente relacionadas con otras familias dentro de las Ericales , y las tres familias primuloides fueron posteriormente absorbidas en una Ericales expandida (Ericales sensu lato o sl ), lo que hace 24 familias dentro de ese orden, donde los primuloides formaron un clado monofilético . ^[8] También fue evidente que las Myrsinaceae eran parafiléticas, a menos que el género Maesa fuera segregado y elevado para convertirse en una nueva familia monogenérica , Maesaceae , pero también que las Primulaceae eran probablemente parafiléticas. ^{[21] [22] [5]}

En la primera clasificación taxonómica de consenso, el Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG 1998), estas propuestas fueron reconocidas al incluir a Primulaceae dentro de Ericales, como Eudicotyledoneae , formando uno de los tres clados en las Asteridas (Asteridae). ^{[8] [23]} Maesa fue segregada formalmente en 2000. ^[24] Otros cambios surgieron del análisis de los datos de la secuencia de ADN. Esto llevó al traslado de géneros (principalmente terrestres no basales-roseta) de Primulaceae a Mysinaceae y Theophrastaceae. En ese momento se consideró que Primulaceae constaba de nueve tribus (Primuleae, Androsaceae, Ardisiandreae, Lysimachieae, Glauceae, Anagallideae, Corideae, Cyclamineae y Samoleae). ^[10] Cabe destacar que Lysimachieae y tres tribus más pequeñas, Corideae, Cyclamineae y Ardisiandreae, fueron transferidas a Myrsinaceae, y Samoleae a Theophrastaceae. Esta Myrsinaceae ampliada se distingue como Myrsinaceae sl en comparación con la familia más pequeña anterior, Myrsinaceae ss (menos Maesa ). ^[17] Algunos autores ^{[25] [26]} prefirieron elevar Samoleae a su propia familia, Samolaceae, pero esto no ha sido aceptado por autores posteriores, ubicándola dentro de Theophrastaceae, al tiempo que reconocen su posición distinta dentro de esa agrupación. ^[27] Estas transferencias, para preservar la monofilia a nivel de familia, esencialmente dejaron dos tribus restantes en Primulaceae, Primuleae y Androsaceae, con alrededor de 15 géneros que comparten una serie de características comunes. ^{[5] [19] [8]} Estos cambios adicionales se reflejaron en la revisión de 2003 del sistema APG (APG II), donde las cuatro familias primuloides actuales estaban entre las 23 de Ericales. ^[28] Esta Primulaceae restringida sensu stricto ( ss ) constaba de tres grupos: las Primulae, que incluían a Primula , el género más grande; las Androsaceae, que incluían a Androsace , el segundo género más grande; junto con un pequeño tercer grupo que contenía a Soldanella , Hottonia , Omphalogramma y Bryocarpum . ^[18]

El tercer sistema de clasificación APG (APG III, 2009) analizó todos los desafíos taxonómicos que surgieron de los estudios filogenéticos y colocó a todos los géneros primuloides en una gran circunscripción Primulaceae sl , correspondiente a Primulales de Cronquist. Afirmaron que "el mayor problema para APG III era la cuestión de cómo tratar a Primulaceae y sus parientes inmediatos, un grupo estrechamente relacionado que en el pasado a menudo se ha reconocido como un orden separado". La decisión de tratar a todos los géneros como una sola familia se basó en la observación de que las nuevas circunscripciones tenían poco en cuanto a apomorfías , pero el grupo completo tenía numerosas sinapomorfías y eran fáciles de reconocer. Esto dio como resultado un Ericales con 22 familias. ^[27] En consecuencia, las cuatro familias primuloides se redujeron al rango de subfamilias dentro de Primulaceae sl ^[29]

Primulaceae sl sensu APG III forma parte del orden de asteridos Ericales sl , con unas 12.000 especies y 22 ^[b] familias según APG IV. Ericales es uno de los cuatro clados principales dentro de los asteridos, donde es hermano de los euasteridos . ^[31] La estructura filogenética de Ericales, como se muestra en el siguiente cladograma , consta de siete clados suprafamiliares principales (por ejemplo, balsaminoideos, styracoideos) y un grupo de Ericales "centrales". Dentro de las familias eracaleanas, Primulaceae sl se muestra como un grupo hermano de Ebenaceae , y ambos son hermanos de Sapotaceae . Estas tres familias forman el clado primuloide. ^[30]

El registro fósil de Primulaceae sl es escaso, pero se ha estimado que el grupo de la corona tiene una antigüedad de entre 46 y 61 millones de años. ^[32] Los primuloides de la corona se han datado en alrededor de 102 millones de años , con una divergencia Primulaceae/Ebenaceae de hace 80 millones de años. Las edades de la corona de las subfamilias Primulaceae varían desde 24 millones de años para Maesoideae, el grupo basal , hasta 70 millones de años para Theophrastoideae. ^[30]

Los primuloides probablemente se originaron en un área de distribución ancestral compartida entre el Neotrópico y la India , con el clado Primulaceae/Ebenaceae ocupando el Neotrópico. Theophrastoideae es casi completamente neotropical, con una migración más reciente fuera del reino que se encuentra en el género acuático Samolus . La divergencia entre Theophrastoideae y Primuloideae-Myrsinoideae hace 70 millones de años representa un evento vicarial entre el Neotrópico y el Paleártico en el caso de este último. Las Primuloideae, que se originaron en el Paleártico, persistieron hasta los últimos 16 millones de años, cuando comenzaron a desplazarse hacia el Neártico . ^[30]

Las tres antiguas familias de Primulales, junto con las Maesaceae segregadas, han sido recirculadas en las ampliamente definidas Primulaceae sensu lato ( sl ). Las dos características unificadoras de esta familia son una placenta central libre y un estambre opuesto a cada uno de los lóbulos de la corola. ^{[2] [33] [27]} El cladograma a continuación muestra las relaciones filogenéticas infrafamiliares, junto con las edades de la corona subfamiliares. Maesoideae forma el grupo basal, mientras que Primuloideae y Myrsinoideae están en una relación de grupo hermano. ^{[33] [8] [29] [30]}

Christenhusz et al. (2016, 2017) enumeran 2.790  especies y 53  géneros , que varían de 1 en Maesoideae a 38 en Myrsinoideae, con 8 en Theophrastoideae y los 6 restantes en Primuloideae. ^{[34] [32]} Byng (2014) ^[29] y Plants of the World Online enumeran 55 géneros aceptados. ^{[3] [33] [8] [29] [30]} Los límites genéricos de Myrsinoideae no están completamente resueltos y el estado de varios géneros está bajo revisión. ^[35]

Las Primulaceae reciben su nombre de su género nominativo y tipo, Primula . Linneo utilizó este nombre para reflejar su lugar entre las primeras flores de la primavera, dado el nombre vernáculo en latín de la prímula, primula veris ( lit. ' pequeña primera de la primavera ' ), primula (diminutivo femenino primus , primera + veris (genitivo ver , primavera). ^[11] 

La distribución es cosmopolita. ^[30]

La Colección Nacional Británica de Prímulas Dobles se conserva en Glebe Garden, en North Petherwin , en el norte de Cornualles . ^{[36] [37] [38]}

• Medios relacionados con Primulaceae en Wikimedia Commons