biología del desarrollo

La biología generativa es la ciencia generativa que explora la dinámica que guía el desarrollo y la evolución de una forma morfológica biológica. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

La diferenciación celular es el proceso mediante el cual surgen diferentes tipos de células funcionales durante el desarrollo. Por ejemplo, las neuronas, las fibras musculares y los hepatocitos (células hepáticas) son tipos bien conocidos de células diferenciadas. Las células diferenciadas suelen producir grandes cantidades de unas pocas proteínas necesarias para su función específica, lo que les confiere la apariencia característica que permite reconocerlas al microscopio óptico. Los genes que codifican estas proteínas son altamente activos. Típicamente, su estructura de cromatina es muy abierta, lo que permite el acceso de las enzimas de transcripción, y factores de transcripción específicos se unen a secuencias reguladoras en el ADN para activar la expresión génica. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Por ejemplo, NeuroD es un factor de transcripción clave para la diferenciación neuronal, la miogenina para la diferenciación muscular y HNF4 para la diferenciación de hepatocitos. La diferenciación celular suele ser la etapa final del desarrollo, precedida por varios estados de compromiso que no están visiblemente diferenciados. Un solo tejido, formado a partir de un solo tipo de célula progenitora o célula madre, a menudo consta de varios tipos de células diferenciadas. El control de su formación implica un proceso de inhibición lateral, ^{[ 6 ]} basado en las propiedades de la vía de señalización Notch . ^{[ 7 ]} Por ejemplo, en la placa neural del embrión este sistema opera para generar una población de células precursoras neuronales en las que NeuroD se expresa en gran medida.

La regeneración indica la capacidad de regenerar una parte faltante. ^{[ 8 ]} Esto es muy frecuente entre las plantas, que muestran un crecimiento continuo, y también entre los animales coloniales como los hidroides y las ascidias. Pero el mayor interés de los biólogos del desarrollo se ha mostrado en la regeneración de partes en animales de vida libre. En particular, cuatro modelos han sido objeto de mucha investigación. Dos de ellos tienen la capacidad de regenerar cuerpos enteros: Hydra , que puede regenerar cualquier parte del pólipo a partir de un pequeño fragmento, ^{[ 9 ]} y los gusanos planarios , que generalmente pueden regenerar tanto cabezas como colas. ^{[ 10 ]} Ambos ejemplos tienen una renovación celular continua alimentada por células madre y, al menos en las planarias, se ha demostrado que al menos algunas de las células madre son pluripotentes . ^{[ 11 ]} Los otros dos modelos muestran solo regeneración distal de apéndices. Estos son los apéndices de los insectos, generalmente las patas de insectos hemimetábolos como el grillo, ^{[ 12 ]} y las extremidades de los anfibios urodelos . ^{[ 13 ]} Ahora se dispone de información considerable sobre la regeneración de las extremidades de los anfibios y se sabe que cada tipo de célula se regenera a sí misma, excepto en los tejidos conectivos, donde existe una considerable interconversión entre cartílago, dermis y tendones. En cuanto al patrón de estructuras, esto está controlado por una reactivación de señales activas en el embrión. Todavía existe debate sobre la antigua cuestión de si la regeneración es una propiedad "prístina" o "adaptativa". ^{[ 14 ]} Si se trata del primer caso, con un conocimiento mejorado, podríamos esperar poder mejorar la capacidad regenerativa en los humanos. Si se trata del segundo, entonces se presume que cada instancia de regeneración ha surgido por selección natural en circunstancias particulares de la especie, por lo que no se esperarían reglas generales.

Los procesos de desarrollo son muy evidentes durante la metamorfosis . Esto ocurre en varios tipos de animales, como insectos, anfibios, algunos peces y muchos invertebrados marinos. ^{[ 31 ]} Ejemplos bien conocidos se observan en las ranas, que generalmente nacen como renacuajos y se metamorfosean en ranas adultas, y en ciertos insectos que nacen como larvas y luego se remodelan a la forma adulta durante una etapa de pupa.

Todos los procesos de desarrollo mencionados anteriormente ocurren durante la metamorfosis. Algunos ejemplos que han sido especialmente estudiados incluyen la pérdida de la cola y otros cambios en el renacuajo de la rana Xenopus , ^{[ 32 ] [ 33 ]} y la biología de los discos imaginales, que generan las partes del cuerpo adulto de la mosca Drosophila melanogaster . ^{[ 34 ] [ 35 ]}

Una planta vascular se origina a partir de un cigoto unicelular , formado por la fecundación de un óvulo por un espermatozoide. A partir de ahí, comienza a dividirse para formar un embrión vegetal mediante el proceso de embriogénesis . Durante este proceso, las células resultantes se organizan de manera que un extremo se convierte en la primera raíz, mientras que el otro forma la punta del tallo. En las plantas con semillas , el embrión desarrolla uno o más cotiledones . Al finalizar la embriogénesis, la planta joven posee todas las partes necesarias para iniciar su vida.

Una vez que el embrión germina de su semilla o planta madre, comienza a producir órganos adicionales (hojas, tallos y raíces) mediante el proceso de organogénesis . Las nuevas raíces crecen a partir de los meristemos radiculares ubicados en la punta de la raíz, y los nuevos tallos y hojas crecen a partir de los meristemos apicales ubicados en la punta del brote. ^{[ 38 ]} La ramificación ocurre cuando pequeños grupos de células que quedan del meristemo, y que aún no han sufrido diferenciación celular para formar un tejido especializado, comienzan a crecer como la punta de una nueva raíz o brote. El crecimiento a partir de cualquiera de estos meristemos en la punta de una raíz o brote se denomina crecimiento primario y resulta en el alargamiento de esa raíz o brote. El crecimiento secundario resulta en el ensanchamiento de una raíz o brote a partir de divisiones de células en un cambium . ^{[ 39 ]}

Además del crecimiento por división celular , una planta puede crecer mediante elongación celular . ^{[ 40 ]} Esto ocurre cuando células individuales o grupos de células se alargan. No todas las células vegetales crecerán a la misma longitud. Cuando las células de un lado del tallo crecen más y más rápido que las del otro lado, el tallo se doblará hacia el lado de las células de crecimiento más lento. Este crecimiento direccional puede ocurrir a través de la respuesta de la planta a un estímulo particular, como la luz ( fototropismo ), la gravedad ( gravitropismo ), el agua ( hidrotropismo ) y el contacto físico ( tigmotropismo ).

El crecimiento y desarrollo de las plantas están mediados por hormonas vegetales específicas y reguladores del crecimiento vegetal (RCV) (Ross et al. 1983). ^{[ 41 ]} Los niveles de hormonas endógenas están influenciados por la edad de la planta, la resistencia al frío, la dormancia y otras condiciones metabólicas; el fotoperíodo, la sequía, la temperatura y otras condiciones ambientales externas; y fuentes exógenas de RCV, por ejemplo, aplicadas externamente y de origen rizosférico.

Las plantas presentan variación natural en su forma y estructura. Si bien todos los organismos varían de un individuo a otro, las plantas exhiben un tipo adicional de variación. Dentro de un mismo individuo, se repiten partes que pueden diferir en forma y estructura de otras partes similares. Esta variación se observa con mayor facilidad en las hojas de una planta, aunque otros órganos como los tallos y las flores también pueden presentar variaciones similares. Existen tres causas principales de esta variación: efectos posicionales, efectos ambientales y la etapa juvenil.

Los factores de transcripción y las redes reguladoras transcripcionales desempeñan funciones clave en la morfogénesis de las plantas y su evolución. Durante el aterrizaje de las plantas, surgieron muchas familias nuevas de factores de transcripción que se integran preferentemente en las redes de desarrollo multicelular, reproducción y desarrollo de órganos, contribuyendo a una morfogénesis más compleja de las plantas terrestres. ^{[ 42 ]}

La mayoría de las plantas terrestres comparten un ancestro común: las algas multicelulares. Un ejemplo de la evolución de la morfología vegetal se observa en las carofitas. Los estudios han demostrado que las carofitas poseen rasgos homólogos a los de las plantas terrestres. Existen dos teorías principales sobre la evolución de la morfología vegetal: la teoría homóloga y la teoría antitética. La teoría más aceptada es la teoría antitética. Esta teoría postula que las múltiples divisiones mitóticas que tienen lugar antes de la meiosis dan lugar al desarrollo del esporofito. Posteriormente, el esporofito se desarrolla como un organismo independiente. ^{[ 43 ]}

• Berro de Thale ( Arabidopsis thaliana ) ^{[ 44 ]}

• Rana: Xenopus ^{[ 44 ]} ( X. laevis y X. tropicalis ). ^{[ 45 ] [ 46 ]} Buen suministro de embriones. Especialmente adecuado para microcirugía.
• Pez cebra : Danio rerio . ^{[ 47 ]} Buen suministro de embriones. Genética bien desarrollada.
• Pollo: Gallus gallus . ^{[ 48 ]} Etapas tempranas similares a las de los mamíferos, pero la microcirugía es más fácil. Bajo costo.
• Ratón: Mus musculus . ^{[ 49 ]} Un mamífero ^{[ 44 ]} con una genética bien desarrollada.

• Mosca de la fruta: Drosophila melanogaster . ^{[ 50 ]} Buen suministro de embriones. Genética bien desarrollada.
• Nematodo: Caenorhabditis elegans . ^{[ 51 ]} Buen suministro de embriones. Genética bien desarrollada. Bajo costo.

• Algas: Chlamydomonas ^{[ 44 ]}
• Levadura: Saccharomyces ^{[ 44 ]}

También se han utilizado con frecuencia erizos de mar ^{[ 52 ] [ 44 ]} y ascidias ^{[ 53 ]} para algunos fines . Para estudios de regeneración se utilizan anfibios urodelos como el ajolote Ambystoma mexicanum ^{[ 54 ]} y también gusanos planarios como Schmidtea mediterranea ^{[ 10 ]} . Los organoides también han demostrado ser un modelo eficiente para el desarrollo ^{[ 55 ]} . El desarrollo de plantas se ha centrado en la Arabidopsis thaliana como organismo modelo ^{[ 56 ] .}