El búho chico ( Asio otus ), también conocido como búho chico del norte [ 3 ] o, de forma más informal, como búho cornudo menor o búho gato , [ 4 ] es una especie de búho de tamaño mediano con una amplia área de reproducción. El nombre del género, Asio , es latín y significa "búho cornudo", y el epíteto específico , otus , deriva del griego y se refiere a un búho de orejas pequeñas. [ 5 ] La especie se reproduce en muchas áreas de Europa y la región paleártica , así como en América del Norte . Esta especie forma parte del grupo más amplio de búhos conocidos como búhos típicos , de la familia Strigidae , que contiene la mayoría de las especies de búhos existentes. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
Este búho muestra una predilección por los hábitats semiabiertos, particularmente el borde del bosque , ya que prefiere posarse y anidar dentro de densos grupos de árboles pero prefiere cazar en terreno abierto . [ 8 ] [ 9 ] El búho orejudo es un depredador especializado, centrando su dieta en pequeños roedores , especialmente topillos , que componen la mayor parte de su dieta. [ 4 ] [ 8 ] Bajo ciertas circunstancias, como los ciclos poblacionales de sus presas habituales, hábitats regionales áridos o insulares o la urbanización , esta especie puede adaptarse bastante bien a una diversidad de presas, incluyendo aves e insectos . [ 4 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] El búho orejudo utiliza nidos construidos por otros animales, en particular por córvidos . [ 13 ] [ 14 ] El éxito reproductivo en esta especie está correlacionado con las poblaciones de presas y los riesgos de depredación. [ 4 ] [ 13 ] [ 14 ] A diferencia de muchos búhos, los búhos orejudos no son fuertemente territoriales ni sedentarios. Son parcialmente migratorios y a veces se caracterizan como "nómadas". [ 15 ] Otra característica de esta especie es su predilección por dormideros regulares compartidos por varios búhos orejudos a la vez. [ 16 ] [ 17 ] El búho orejudo es una de las especies de búhos más extendidas y numerosas del mundo, y debido a su amplia distribución y número, la UICN lo considera una especie de menor preocupación . No obstante, se han detectado fuertes declives para este búho en varias partes de su área de distribución. [ 1 ] [ 18 ]
Taxonomía
El búho orejudo fue descrito por Linneo en 1758 en la décima edición de Systema Naturae con el nombre binomial Strix otus . [ 19 ] Ahora se le asigna al género Asio , introducido por Mathurin Jacques Brisson en 1760. [ 20 ] [ 21 ]
Hay ocho especies conocidas en todo el mundo en el género Asio , también llamados búhos orejudos. [ 21 ] [ 22 ] A pesar de las similitudes y de ser considerados como del mismo género, se encontró en un estudio que utilizó electroforesis que la distancia genética entre los búhos orejudos y los búhos orejudos era inusualmente grande para especies dentro de los mismos géneros. [ 23 ] A pesar de los registros fósiles de especies de Asio que muestran su presencia durante la prehistoria en lugares como Kansas e Idaho ( Asio brevipes ) y California ( Asio priscus ), el área exacta de origen evolutivo del búho orejudo es desconocida y es poco probable que alguna vez se conozca. [ 4 ] [ 24 ] Al menos tres especies modernas representan derivaciones relacionadas, posiblemente con los búhos orejudos como paraespecie o como parte de un complejo de especies que potencialmente porta un ancestro común basal . [ 8 ] [ 22 ] [ 23 ] En los tres casos, los búhos relacionados son obviamente más tropicales en distribución y adaptados a condiciones más húmedas, con plumaje más oscuro y cuerpos más grandes con patas aparentemente más fuertes y garras más desarrolladas, posiblemente explotando un nicho ecológico relativamente desocupado contra búhos competidores. [ 8 ] [ 22 ] Uno de estos tres es el búho estigio , que es la derivación más oscura de todas y se sabe fácilmente que es distinto desde hace algún tiempo. [ 4 ] [ 6 ] [ 8 ] Las otras dos especies tropicales ligeramente más grandes, posiblemente alojadas en un complejo de especies con el búho orejudo, alguna vez fueron consideradas parte de la especie del búho orejudo. Una de ellas es la lechuza de Madagascar ( Asio madagascariensis ), obviamente endémica de la isla que lleva su nombre, mientras que la otra es la lechuza abisinia ( Asio abyssinicus ), nativa del este de África , especialmente en la zona norte como Etiopía . [ 6 ] [ 21] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Si bien elbúho de pantanodeÁfricaes externamente muy similar y probablemente esté estrechamente relacionado con el búho campestre, elbúho rayado(Asio clamator) es algo atípico entre las especies vivasde Asioy de origen misterioso. A pesar de estar genéticamente relacionado con las otras especies vivasde Asio, no parece ser un primo cercano. [ 8 ] [ 22 ] [ 23 ] Los estudios delgenoma mitocondrialencontraron que elAsio, y en consecuencia el búho orejudo, divergió más recientemente entre los grupos de búhos vivos delOtuso búho chico, con una división de rama más distante delStrix. [ 28 ] Un estudio de la homogeneidad genética de los búhos orejudos en un solo sitio de descanso mostró que era ligeramente mayor que entre diferentes descansos. Sin embargo, esta homogeneidad es relativamente baja para un ave de descanso comunal en general. [ 29 ]
Subespecie
Se reconocen cuatro subespecies del búho orejudo: [ 21 ] [ 30 ] [ 31 ]
- A. o. otus ( Linnaeus , 1758 ) – Esta es la subespecie nominal y se distribuye por toda el área de distribución de la especie en el Paleártico . Se puede encontrar tan al oeste como las Azores , el noroeste de África , la Península Ibérica y las Islas Británicas hasta tan al este como Sajalín , Japón y el norte de China . Algunas poblaciones de esta raza pueden invernar tan al sur como Egipto , Pakistán , el norte de la India y el sur de China . La cuerda alar de la subespecie nominal oscila entre 263 y 313 mm (10,4 y 12,3 pulgadas) y la longitud de la cola puede ser entre 132 y 165 mm (5,2 y 6,5 pulgadas) . El tamaño parece aumentar ligeramente de oeste a este, siendo los búhos en China aproximadamente un 4 % más grandes en alas que los de Europa. A pesar de que no se conocen pesos publicados para los búhos orejudos orientales/chinos, parecen alcanzar los tamaños más grandes dentro de la especie. [ 4 ] [ 8 ] En esta subespecie, el disco facial tiende a ser ocre pálido, bordeado de negro con cejas relativamente cortas que están marcadas de blanco o completamente ausentes de marcas. Los mechones auriculares erectos son prominentes, siendo coloreados principalmente de marrón negruzco con bordes leonados. Las partes superiores son ocre-leonadas, finamente salpicadas de manchas oscuras y rayas negruzcas sobre un "velo" gris, mientras que la coronilla está finamente moteada a oscura. La nuca y la parte posterior del cuello tienen rayas oscuras en el raquis con las barbas externas de las plumas de las escapulares siendo blanquecinas, formando una hilera a través del hombro. Las primarias basalmente son uniformemente ocre-leonadas, distalmente barradas claras y oscuras, mientras que las secundarias son barradas ocres y oscuras. La cola es típicamente leonada con un lavado grisáceo, superpuesta con 6-8 barras muy estrechas de color marrón oscuro. Las partes inferiores tienen un color base ocre, con la nuca y la parte superior del pecho marcadas con estrías marrón negruzcas; estas se vuelven más pálidas en la parte inferior y están marcadas con estrías rastreras oscuras y barras transversales estrechas. La parte inferior del ala tiene un barrado distintivo y marcas oscuras en forma de coma en la muñeca (notablemente ausentes en los búhos campestres euroasiáticos superpuestos ). Los ojos tienden a ser de color amarillo anaranjado a naranja, pero ocasionalmente pueden ser de color amarillo cromo . La cera es de color carne parduzco. El pico es gris y las garras son gris negruzcas. En esta subespecie, el polluelo plumoso es blanquecino con piel rosada, mientras que el plumaje mesoptil es esponjoso, de color grisáceo a blanco parduzco, con plumas de vuelo y de la cola oscuras con barras difusas, similar a los adultos pero con los mechones auriculares aún no desarrollados. [ 4 ] [ 8 ] [ 32 ]
- A. o. canariensis ( Madarász , 1901) – Esta subespecie es endémica de las Islas Canarias . Con una medida de cuerda alar de 257 a 284 mm (10,1 a 11,2 pulgadas) , esta es aparentemente la subespecie más pequeña del búho chico. [ 4 ] [ 8 ] Esta raza es en promedio más oscura que la mayoría de los búhos chicos de la subespecie nominal, presentando marcas oscuras más marcadas y definidas en general. Además, los búhos chicos de las Islas Canarias tienden a tener ojos de color rojo anaranjado más brillante. [ 4 ] [ 8 ] [ 33 ]
- A. o. wilsonianus (Lesson, 1830) – Esta subespecie se encuentra en el centro-sur y sureste de Canadá (de Manitoba a Nueva Escocia) hasta el sur de los EE. UU. (norte de Oklahoma y Virginia). [ 4 ] [ 8 ] La cuerda alar suele medir de 284 a 305 mm (11,2 a 12,0 in) . En general, los búhos orejudos americanos tienen marcas más vívidas que muchas poblaciones euroasiáticas. El disco facial es de un rojo brillante, con un borde negruzco intenso y un amplio blanco alrededor del disco. Los ojos suelen ser de un amarillo intenso. Mientras tanto, las marcas en la parte inferior suelen ser bastante negruzcas y prominentes con barras transversales distintivas.
- A. o. tuftsi Godfrey, 1948 – Su distribución abarca desde el oeste de Canadá (desde el sur de Yukón hasta el suroeste de Manitoba) hasta el centro-sur de Estados Unidos (oeste de Texas). Se diferencia de A. o. wilsonianus por tener un plumaje más pálido. El moteado marrón en las partes superiores es más pálido y restringido. [ 34 ] Está débilmente diferenciado y puede comprender variaciones clinales debidas a la región y el hábitat, en lugar de diferencias subespecíficas. [ 8 ] [ 32 ] [ 25 ]
Descripción

Esta especie es un búho delgado y de alas largas con penachos auriculares eréctiles, que se encuentran más cerca del centro de la cabeza que en muchos otros tipos de búhos. No se conocen con certeza las funciones de los penachos auriculares y están presentes en aproximadamente la mitad de los búhos actuales. [ 4 ] Una teoría entre biólogos y ornitólogos es que los penachos auriculares podrían ser un medio de comunicación intraespecífica de intenciones y estados de ánimo. [ 35 ]
En su coloración general, el búho chico presenta un tono ocre - marrón con un matiz grisáceo o parduzco que se manifiesta de forma variable. El color base está cubierto por estrías verticales negruzcas variables (y ocasionalmente manchas), más evidentes en las alas y el dorso. Las escápulas son blanquecinas , lo que proporciona un mayor contraste con el color base y las marcas negruzcas. Las manchas oscuras del carpo del ala también pueden mostrar amplias franjas de color beige o casi naranja en la base de las primarias, lo que representa una versión acentuada de un patrón compartido con otros búhos que suelen ser especialistas en la caza de topillos , como el búho campestre ( Asio flammeus ) y el búho gris ( Strix nebulosa ). En la parte inferior, el cuerpo tiende a ser de un ocre-marrón algo más pálido que en la parte superior. Los búhos orejudos suelen tener rayas oscuras en la parte superior del pecho, debajo de las cuales pueden estar fuertemente marcados con un patrón de espiga (que se crea por rayas y barras transversales oscuras en estas plumas). [ 3 ] [ 4 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 36 ] Hay mucha variación individual y regional en las marcas, con los búhos que habitan en regiones más extensamente boscosas tendiendo a ser de un tono más oscuro, densamente lavado arriba de modo que parece en gran parte marrón oscuro en el dorso y la parte inferior cubierta por marcas oscuras-negrales más marcadas. Mientras tanto, en algunas regiones desérticas , el plumaje tiende a tener una apariencia descolorida, a veces apareciendo crema o amarillento , con marcas oscuras más dispersas y claras en general. [ 4 ] [ 37 ] El disco facial está bien desarrollado y presenta una coloración variable (ver subespecies) en la especie, bordeado de oscuro a menudo con blanco que recorre el centro a través del pico, mientras que a veces las líneas blancas forman un "bigote" y/o se extienden hacia el interior del borde del disco facial. Los mechones de las orejas suelen ser oscuros en la parte delantera y leonados en la parte posterior. El búho orejudo posee un pico negruzco, mientras que sus ojos varían de amarillo anaranjado a rojo anaranjado. Los tarsos y los dedos están emplumados. [ 4 ] [ 8 ] [ 36 ]
El búho chico es un búho de tamaño mediano, que mide entre 31 y 40 cm (12 y 16 pulgadas) de longitud total. [ 37 ] [ 38 ] Su envergadura es relativamente grande para su tamaño, midiendo de 86 a 102 cm (2 pies 10 pulgadas a 3 pies 4 pulgadas) . [ 39 ] [ 40 ] Comparado con otros búhos de tamaño mediano muy extendidos y con los que pueden parecer bastante similares en tamaño, como la lechuza común ( Tyto alba ), el búho campestre y el cárabo común ( Strix aluco ), el búho chico es más ligero y de cuerpo más delgado, siendo común que los pesos de los adultos sean alrededor de la mitad de los de los cárabos comunes. [ 4 ] [ 41 ] [ 42 ] Como se espera en los búhos y las aves rapaces en general, los búhos orejudos muestran un dimorfismo sexual inverso en el que las hembras suelen ser más grandes que los machos (a diferencia de la mayoría de las aves no rapaces). Además, los machos pueden tener un plumaje más pálido que las hembras. [ 9 ] [ 41 ] [ 42 ] En Finlandia , un estudio sobre la masa corporal de aves maduras encontró que 22 machos tenían un promedio de 288 g (10,2 oz) mientras que 20 hembras tenían un promedio de 327 g (11,5 oz) . [ 9 ] [ 37 ] En cuanto a la masa corporal, los búhos orejudos europeos, según un estudio, mostraron que iban en contra de la regla de Bergmann (que los animales de amplia distribución deberían ser más pequeños cerca del ecuador ), ya que la masa corporal parecía aumentar más al sur, siendo más ligeros en Suecia , donde 37 machos promediaron 197 g (6,9 oz) y 24 hembras promediaron 225 g (7,9 oz) , intermedios en Dinamarca y más pesados en los Países Bajos , donde 21 machos promediaron 256 g (9,0 oz) y 24 hembras promediaron 308 g (10,9 oz) . [ 43 ] En búhos migratorios procedentes principalmente de zonas de verano escandinavas en Inglaterra , el peso promedio de 8 machos fue de 263,6 g (9,30 oz). y el promedio de 28 hembras fue de 294,7 g (10,40 oz) . [ 44 ] Mientras tanto, en varios estudios en América del Norte , se encontró que 38 machos (en Montana ) tenían un promedio de 245,3 g (8,65 oz) , 55 machos (también de Montana en un estudio diferente) tenían un promedio de 261 g (9,2 oz) y 15 machos (de Idaho ) tenían un promedio de 232 g (8,2 oz) . De los mismos estudios, respectivamente, 28 hembras tenían un promedio de 279,4 g (9,86 oz) , 49 hembras tenían un promedio de 337 g (11,9 oz) y 19 hembras tenían un promedio de 288 g (10,2 oz) . [ 41 ] [ 42 ] [ 32 ] [ 45 ] Se encontró que los especímenes de museo en América del Norte tenían un promedio de 245 g (8.6 oz) en 38 machos y 279 g (9.8 oz) en 28 hembras, mientras que 520 adultos migratorios en Duluth , Minnesota , tenían un promedio de 281.1 g (9.92 oz) . [ 32 ] [ 46 ] En total, los machos de búho orejudo pueden variar en peso de 160 a 330 g (5.6 a 11.6 oz) mientras que las hembras pueden variar de 180 a 435 g (6.3 a 15.3 oz) . [ 9 ] [ 43 ] [ 32 ]

En medidas estándar, los búhos orejudos varían en longitud de cuerda alar de 262 a 315 mm (10,3 a 12,4 pulgadas) en machos, con 883 en América del Norte con un promedio de 285,1 mm (11,22 pulgadas) , y de 255 a 332 mm (10,0 a 13,1 pulgadas) en hembras, con 520 de América con un promedio de 286,2 mm (11,27 pulgadas) . La cola puede medir de 121,5 a 161 mm (4,78 a 6,34 pulgadas) en machos y de 143,5 a 165 mm (5,65 a 6,50 pulgadas) en hembras, con 1.408 búhos con un promedio de 146,3 mm (5,76 pulgadas) . [ 8 ] [ 9 ] [ 32 ] [ 47 ] Menos ampliamente medidas son la longitud del pico , que promedió 15,7 mm (0,62 pulg.) en machos y 16,2 mm (0,64 pulg.) en hembras de América del Norte, y la longitud del tarso , que promedió 38,2 mm (1,50 pulg.) en 20 machos y 39,9 mm (1,57 pulg.) para 16 hembras de Europa, con un rango en ambos sexos de 36,9 a 42,3 mm (1,45 a 1,67 pulg .) . [ 46 ] [ 48 ] [ 49 ] En términos de su estructura esquelética, tiene un cráneo relativamente ancho pero ojos y órbitas pequeños, mientras que el pico es alargado pero débil. [ 4 ] [ 47 ] Las patas son largas y delgadas y, aunque afiladas como agujas, las garras son relativamente finas y los pies débiles para un búho. Sin embargo, las garras aún son capaces de extraer sangre si entran en contacto con la piel humana. [ 4 ] [ 47 ] [ 50 ] [ 51 ]
Identificación

Si se observa bien, un observador experimentado suele poder distinguir un búho chico por una combinación de sus marcas de campo, tamaño y coloración. Sin embargo, algunas especies pueden confundirse con ellos. El búho estigio ( Asio stygius ) (que apenas se superpone, quizás en el norte de México) es más grande, con dedos parcialmente desnudos y generalmente más oscuro, con un plumaje de patrones más marcados, con casi toda la máscara facial de color negro apagado. [ 8 ] [ 52 ] Es poco probable que se confunda con los cárabos , que coexisten con los búhos chicos en Eurasia, dado que suelen parecer considerablemente más redondos y robustos en general (y de hecho son ligeramente más grandes y mucho más pesados), y poseen una cabeza mucho más ancha y redondeada. El cárabo no tiene penachos auriculares, tiene ojos de color marrón negruzco y alas relativamente más cortas. En vuelo, los cárabos muestran primarias bien definidas (con cinco escotaduras aparentes) a diferencia de las alas cuadradas del búho chico. [ 8 ] [ 37 ] [ 53 ] El búho real ( Bubo bubo ) es más grande que un búho chico con patas y garras de aspecto más poderoso y una enorme cabeza de aspecto cuadrado con los penachos auriculares situados más cerca del borde. El búho real tiene un patrón más denso en la coronilla y el dorso con marcas negruzcas intensas pero tiene un disco facial menos marcado (y menos profundo) en comparación con el búho chico. [ 8 ] [ 37 ] En algunas partes del área de invernada, otros búhos reales pueden colindar con el amplio rango de búhos orejudos en Eurasia (y quizás el noroeste de África ) pero generalmente se distinguen (de manera similar a las especies euroasiáticas) por diferencias de tamaño, características del plumaje y, ocasionalmente, preferencias de hábitat. [ 6 ] Los búhos pescadores asiáticos , un subconjunto de búhos reales, generalmente también son mucho más grandes que los búhos orejudos con penachos auriculares de aspecto desaliñado, coloración menos variable y plumas solo en parte de sus tarsos. [ 8 ] En América del Norte, los búhos cornudos ( Bubo virginianus ), tienen una cabeza cuadrada y penachos auriculares más separados. Al igual que otras especies de Bubo , los búhos cornudos también son más grandes que cualquier búho orejudo. Los búhos cornudos también tienen típicamente partes inferiores fuertemente barradas, en lugar de rayadas. [ 8 ] [ 9 ] Búhos de pico recto y búhos chillonesson mucho más pequeños que los búhos orejudos, además de tener marcas diferentes (a menudo con una coloración general más variable individualmente, es decir, de gris a marrón a rojizo ) y generalmente tener mechones auriculares bastante cortos. [ 8 ] El búho de los pantanos ( Asio capensis ) (superposición rara, quizás en el norte de Marruecos ) es generalmente marrón con un moteado o barrado fino en la parte inferior y tiene ojos marrones y pequeños mechones auriculares. [ 8 ]

En gran parte de su área de distribución, los búhos orejudos se encuentran con el búho campestre emparentado , que es ligeramente más grande. Mucho se ha escrito sobre cómo distinguirlos en el campo, aunque, si se observan bien, el parecido entre las especies no es particularmente fuerte. Además, las dos especies difieren en sus preferencias de hábitat, ya que el búho campestre a menudo prefiere (cuando está disponible) cualquier tipo de hábitat abierto completamente sin árboles (incluidos muchos humedales y tundra ártica , así como estepa , pradera y prados extensos ), evitando a menudo los hábitats de borde preferidos por el búho orejudo. [ 4 ] [ 8 ] [ 53 ] Sin embargo, con poca luz, a distancia o en vuelo, la confusión es ciertamente posible. [ 53 ] [ 54 ] Tanto en los búhos orejudos como en los campestres, el estilo de vuelo cuando se observa tiene una cualidad de aleteo distintiva, errática y flotante que muchos observadores de aves consideran que recuerda a una polilla . [ 55 ] En reposo, los mechones auriculares del búho chico sirven para distinguir fácilmente a los dos (aunque los búhos chicos a veces pueden mantener sus mechones auriculares relajados). El color del iris difiere: amarillo en el búho chico y a menudo naranja en el búho chico. Además, el negro que rodea los ojos es vertical y sutil en el búho chico, y horizontal y mucho más conspicuo en el búho chico. En general, el búho chico tiende a ser un ave más pálida y de aspecto más arenoso que el búho chico, careciendo de las marcas más oscuras y extensas de este último. [ 8 ] [ 53 ] [ 54 ]Hay varias otras diferencias entre las dos especies que se aprecian mejor en vuelo. Los búhos campestres suelen tener una banda blanca ancha a lo largo del borde posterior del ala, que no presentan los búhos orejudos. En la parte superior del ala, las manchas primarias del búho campestre suelen ser más pálidas y evidentes. La banda en la parte superior de la cola del búho campestre suele ser más marcada que la del búho orejudo. Las secundarias más internas del búho campestre suelen tener marcas oscuras, que contrastan con el resto de la parte inferior del ala. El búho orejudo tiene estrías en toda la parte inferior del cuerpo, mientras que en el búho campestre las estrías terminan en el pecho. Las marcas oscuras en la parte inferior de las puntas de las primarias más largas son más marcadas en los búhos campestres. La parte superior del cuerpo de los búhos campestres está moteada de forma gruesa, mientras que en el búho orejudo las marcas son más finas. El búho campestre también difiere estructuralmente del búho orejudo, ya que posee alas más largas y delgadas. Las alas más cortas y anchas, junto con una cola más cuadrada en los búhos orejudos, producen proporciones más parecidas a las de un busardo que a las del búho campestre. [ 8 ] [ 9 ] [ 36 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 56 ] [ 57 ] Sin embargo, al estudiar sus características osteológicas , los búhos orejudos y campestres son difíciles de distinguir. [ 58 ]
Vocalizaciones y morfología del oído

El búho orejudo tiene hendiduras auditivas relativamente grandes colocadas asimétricamente a los lados de su cabeza, como en la mayoría de los búhos, con la oreja izquierda más alta y la derecha más baja para permitirles absorber el sonido tanto de arriba como de abajo. [ 4 ] [ 59 ] Las hendiduras auditivas ocupan casi toda la altura del cráneo, siendo aproximadamente 38 mm (1,5 in) de largo y cubiertas por pliegues de piel móviles. [ 4 ] [ 60 ] [ 61 ] La oreja derecha es aproximadamente un 13% más grande según búhos recién muertos. [ 4 ] [ 59 ] [ 62 ] Debido a su estructura auditiva, la audición de un búho orejudo es aproximadamente diez veces mejor para oír tonos altos y medios que los humanos. [ 63 ] Las lechuzas comunes y el búho boreal ( Aegolius funereus ) tienen (a través de la evolución convergente ) estructuras auditivas aproximadamente similares, y el tamaño relativo de la estructura auditiva y el disco facial en los búhos generalmente indica el nivel de importancia de la audición aguda para su ciclo de vida. Los búhos con hendiduras auditivas relativamente más pequeñas y discos faciales menos profundos o vestigiales tienden a inclinarse hacia comportamientos más crepusculares o parcialmente diurnos , mientras que búhos como los búhos chicos son más o menos completamente nocturnos. Es bien sabido que la mayoría de los búhos pueden cazar en la oscuridad debido a su extraordinaria audición, que les permite localizar a sus presas, pero también pueden utilizar su audición para rastrear llamadas y actividades intraespecíficas y evitar riesgos de depredación. [ 4 ] [ 62 ] [ 63 ]
Las vocalizaciones de esta especie son muy variables. Entre los búhos de todas las edades, se registró que los búhos orejudos de Michigan emitieron 23 vocalizaciones diferentes. Karel Voous los consideró probablemente los vocalistas más diversos de todas las especies de búhos del hemisferio norte . [ 4 ] [ 64 ] El canto del búho orejudo macho es un aullido profundo , que se repite a intervalos de varios segundos. Comienza con algunos ululatos en un tono ligeramente más bajo antes de alcanzar su volumen y calidad máximos. En noches tranquilas, este canto puede oírse hasta a 1 o 2 km (0,62 a 1,24 millas) de distancia (al menos para la percepción auditiva humana). El canto del macho está alrededor de los 400 hercios . [ 8 ] [ 9 ] En Norteamérica , algunos observadores han considerado el canto del macho como análogo al arrullo profundo de las palomas de cola anillada ( Patagioenas fasciata ). [ 4 ] Las hembras emiten un canto más débil, menos claro y mucho más agudo con una cualidad nasal. En casi todas las especies de búhos, las hembras, a pesar de ser típicamente el sexo más grande, tienen siringe más pequeña que los machos y por lo tanto tienden a tener voces menos potentes. [ 4 ] [ 8 ] [ 61 ] La llamada de la hembra a veces se compara con un débil silbato de hojalata y solo es audible a corta distancia, siendo aproximadamente 4-5 semitonos más alta que el canto del macho. [ 4 ] [ 8 ] Las hembras generalmente llaman solo en dúo con el macho durante el cortejo, pero también cuando se selecciona el nido y alrededor del comienzo de la incubación (probablemente junto con la mendicidad de alimento). La llamada de la hembra puede ocurrir tan frecuentemente como cada 2-8 segundos en momentos de la noche entre la selección del nido y la puesta de huevos. [ 8 ] [ 9 ] [ 60 ] [ 64 ] Ambos sexos emiten notas roncas parecidas a las de un gato , como un "jaiow" , o notas agudas como un "yip-yip" , estas últimas similares al canto de las lechuzas comunes . Cuando se les molesta cerca del nido donde se encuentran las crías, ambos padres pueden emitir una serie de tonos metálicos, " watt-watt-watt-watt" . [ 4 ] [ 8 ] ] [ 36 ] Durante el período de cortejo, el macho vuela y aletea, produciendo un sonido de aplauso. Durante el vuelo de exhibición, el macho realiza hasta 20 aplausos. [ 8 ] [ 36 ] Al igual que muchos búhos, todas las edades producen sonidos sibilantes y chasquidos de pico cuando se sienten amenazados, especialmente en el contexto de la anidación. [ 8 ] [ 36 ] [ 65 ] Los polluelos que abandonan el nido emiten llamadas con notas agudas y prolongadas, transcritas de diversas maneras comofeek,peeyeeypzeei, y a menudo se comparan con el ruido de unapuertabalanceándose sobre unabisagraoxidada . [ 8 ] [ 36 ]
Distribución y hábitat


El búho chico tiene una distribución extremadamente amplia. En Eurasia , se distribuye desde la Península Ibérica y las Islas Británicas . Desde el oeste de Francia hacia el este a través del resto de Europa , se encuentra casi en todas partes. [ 1 ] [ 8 ] [ 37 ] En Escandinavia, se encuentra solo como especie reproductora en aproximadamente los dos tercios meridionales de Noruega , Suecia y Finlandia , mientras que persiste durante todo el año en los extremos meridionales de Noruega y Suecia, respectivamente, así como en toda Dinamarca . En la costa de Noruega, se encuentra en su límite septentrional mundial como ave reproductora, con búhos chicos anidando tan al norte como en la zona subártica de Troms . [ 1 ] [ 8 ] [ 37 ] En rango latitudinal, se encuentra tan al sur como las Azores , las Islas Canarias, mientras que su limitado rango de reproducción en el norte de África va desde Marruecos hasta Túnez , así como aparentemente en el extremo norte de Argelia . [ 1 ] [ 37 ] [ 66 ] [ 67 ] Fuera de Europa, se encuentran de forma dispersa como reproductores en Turquía , el extremo norte de Siria , Israel y Líbano . [ 1 ] [ 66 ] [ 67 ] Están ampliamente distribuidos dentro de Rusia , reproduciéndose en los dos tercios del sur del país (al norte hasta Chernyshevsky y Yakutsk ) y presentes durante todo el año en aproximadamente el tercio sur del mismo (al norte hasta las ciudades de Perm , Tyumen y Tomsk ) y al este hasta Siberia , llegando hasta Sakhalin . Su área de distribución es continua desde Rusia hasta la mayor parte de Kazajstán , Georgia , Kirguistán , aproximadamente la mitad de Uzbekistán y con poca frecuencia hasta el norte de Afganistán y Turkmenistán . [ 1 ][ 68 ] En el este, se distribuyen porMongolia(ausente del suroeste) y las partes occidental y oriental del norte deChina, con un estatus estacionalmente incierto en lasCoreas. Los búhos orejudos se encuentran en todas las islas deJapón, pero principalmente invernan solo en puntos al sur deOsaka. [ 1 ] [ 69 ] El búho orejudo aparece aparentemente solo en invierno en partes delsur de Francia, el surde Grecia, el noroestede Egipto, el nortede Irán, el surde Turkmenistán, ampliamente en gran parte deAfganistán,Pakistány el nortede la India(comoKutch,Punjab,Cachemira), así como al este enBután, el surde China,Taiwány la mayor parte deCorea del Sur. [ 1 ] [ 4 ] [ 8 ] [ 67 ] [ 69 ] Las migraciones irruptivas han dado como resultado búhos orejudos errantes en lugares como lasIslas Feroe,IslandiayMadeira, así comolas Islas Ryukyuen el este. [ 4 ]
Esta especie también está ampliamente distribuida en América del Norte. Sus límites septentrionales se alcanzan en gran parte de la Columbia Británica , aunque están prácticamente ausentes de la parte occidental y costera, y su área de reproducción apenas se extiende hacia la parte sur de los Territorios del Noroeste . Como ocurre en la mayor parte de Eurasia, suelen encontrarse hasta los 50 grados norte . Los búhos orejudos también se encuentran reproduciéndose en la mayor parte de Alberta , en todo excepto en el norte de Manitoba y el sur de Ontario y Quebec , solo hasta la parte más meridional de la Bahía de Hudson . Sin embargo, con la excepción del interior del sur de la Columbia Británica, el sur de Alberta y las partes meridionales de Ontario y Quebec, así como una población aislada en Terranova , los búhos orejudos suelen abandonar su área de distribución canadiense durante el invierno. [ 1 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 70 ] El área de distribución de la especie como especie reproductora es mucho más extensa en el oeste que en el este dentro de los Estados Unidos . [ 1 ] [ 9 ] Se reproducen en Washington , Montana y Dakota del Norte, casi continuamente, hasta gran parte de California , donde el hábitat es apropiado, Arizona , el oeste de Colorado y el oeste de Nuevo México , así como de forma menos extensa en Dakota del Sur e Iowa . Aunque están ausentes de las costas del Pacífico en Washington y Oregón , se pueden encontrar reproduciéndose a lo largo del Pacífico en el sur de California e incluso en Baja California en México . [ 1 ] [ 9 ] [ 70 ] El primer registro de reproducción en el territorio continental de México se registró para un nido observado incidentalmente construido por búhos en la Reserva de la Biosfera de Janos en Chihuahua . [ 71 ] También se reproducen y se encuentran durante todo el año en la mayor parte de Minnesota , Wisconsin y Michigan . La reproducción y/o la presencia durante todo el año es muy rara en el este de los EE. UU., con algunos registros de ellos anidando en Maine , Virginia yVirginia Occidental . [ 1 ] [ 9 ] [ 70 ] [ 72 ] El búho orejudo se encuentra mucho más ampliamente en América del Norte durante la temporada no reproductiva y puede encontrarse prácticamente en todo el Medio Oeste , Texas y tan al sur de México como Colima , Veracruz y el norte de Oaxaca . La especie también se encuentra en la temporada no reproductiva en Luisiana (excepto en el sureste) y gran parte del norte de Misisipi , Alabama , Georgia y Carolina del Sur hacia el norte hasta Illinois , Indiana , Ohio y el sur de Pensilvania . [ 1 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 70 ] Muy raramente, estas aves han aparecido en Florida (en épocas de irrupción excepcional) y, como errante, incluso en las Bermudas . [ 4 ] [ 8 ] También se encuentran en invierno y durante la migración en gran parte de la costa este de los Estados Unidos , desde los Outer Banks en Carolina del Norte , ampliamente en el este de Pensilvania y casi en cualquier lugar de Delaware o Nueva Jersey , el sureste de Nueva York (incluida la ciudad de Nueva York ) y hacia el norte hasta gran parte del sur de Nueva Inglaterra, incluyendo casi todo Connecticut , Massachusetts y Rhode Island , así como el sur de Nuevo Hampshire . [ 1 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 70 ]
Hábitat
El hábitat óptimo tiene acceso a espacios abiertos con vegetación baja y abundante presa y cobertura boscosa para posarse y anidar. [ 9 ] [ 73 ] Esta especie puede vivir en muchas elevaciones sin que se hayan observado preferencias altitudinales marcadas, aunque tienden a estar ausentes por encima de la línea de árboles de montaña . Excepcionalmente, ha anidado a 2700 m (8900 pies) sobre el nivel del mar en Cachemira . [ 74 ] Los búhos orejudos tienden a habitar paisajes abiertos con grupos de árboles, setos o pequeños bosques , así como pastizales con hileras de árboles y arbustos , cualquier tipo de bosque con claros , bordes de bosques , bosques de taiga semiabiertos , áreas pantanosas y ciénagas , especialmente aquellas con sauces , alisos y álamos , huertos con árboles frutales viejos , parques, cementerios con árboles y arbustos, incluso jardines y áreas boscosas en pueblos , ciudades o ciudades . [ 8 ] En muchas partes del mundo, incluyendo China , Israel y el suroeste americano , los búhos orejudos se han adaptado a los desiertos , aunque más comúnmente a los semidesiertos , y pueden anidar y posarse en los oasis disponibles , adaptándose para cazar presas en el desierto abierto, ya sea arenoso o más rocoso . [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] Se encontró que el hábitat preferido en Gran Bretaña consistía más regularmente (entre 200 nidos) en pequeñas plantaciones de árboles , bosquecillos o árboles dispersos en páramos , brezales o musgos (33%), seguidos de bloques de bosque (24,5%), plantaciones más pequeñas, cortavientos o setos en varias áreas agrícolas (24%) y matorrales o grupos boscosos cerca de la costa y en humedales (15%) . 14 ] Todos los nidos en Finlandia en un estudio no estaban a más de500m (1600pies)de tierras cultivadas y solo se encontraban en los márgenes de bosques o arboledas más grandes. [ 79 ] Las áreas de compensación ecológica(es decir, hábitat para la vida silvestre en tierras agrícolas de propiedad privada) enSuizasí proporcionaron hábitat para los búhos chicos, pero se encontró quelos topilloseran cazados más extensamente en secciones segadas de las tierras que en las áreas más densamente vegetadas donde los topillos eran más abundantes. Esto indica que el hábitat (en particular el hábitat de suelo abierto) es más importante para los depredadores que las densidades de presas, al menos localmente. [ 80 ] EnEspaña, en comparación con elmochuelo común(Athene noctua), los búhos chicos tenían más probabilidades de ser encontrados en áreas de baja perturbación donde el bosque se transformaba en plantaciones y en áreas con una presencia humana relativamente baja. [ 81 ] Una preferencia de los búhos chicos por los rodales deconíferasse ha observado en muchos estudios estadounidenses. [ 9 ] [ 82 ] EnOntario, la especie se reproduce con mayor frecuencia en densosconíferasde bosques y arboledas de reforestación que suelen ser algo húmedas, por lo que menos frecuentemente en áreas mixtas o caducifolias. [ 83 ] Se observó una asociación similar con coníferas fuera de temporada enMichigan. [ 82 ] EnDakota del Norte, los densos matorrales de árboles pequeños y los márgenes de arbustos de extensiones forestales más extensas fueron el hábitat principal para estos búhos. [ 84 ] Sin embargo, en las áreas occidentales donde pueden existir bosques mixtos, los rodales caducifolios pueden atraer búhos invernantes, siempre que tengan abundantes crecimientos de enredaderas trepadoras. [ 85 ] EnSierra Nevada, los búhos orejudos se encuentran a menudo enla zona ribereñade bosques mixtos alrededor deroblesypinos ponderosa(Pinus ponderosa). [ 86 ] Los análisis realizados enOregónhan demostrado quela gestión forestalno tuvo ningún efecto discernible sobre los búhos orejudos, lo que indica que no son verdaderamente búhos forestales, pero la tala de vegetación ribereña, la conversión de áreas de alimentación en campos agrícolas y la reforestación de hábitats abiertos sí redujeron los números locales. [ 87 ] A pesar de ser adaptable tanto a zonas muy frías, incluyendo lataigay apenassubárticas, como a zonas bastante cálidas, incluyendo partes más secas y/oáridasde lossubtrópicos, el búho chico se limita en gran medida alas zonas templadasdel norte y es menos adaptable climáticamente que el búho chico, ya que esta última especie se aclimata a casi todos los climas y establece sus hogares tanto en elÁrticocomo en lostrópicos, ya sean húmedos o secos, siempre que haya hábitats abiertos disponibles. [ 4 ] [ 6 ] [ 88 ] [ 89 ]
Comportamiento
Los búhos orejudos son nocturnos. Generalmente, la actividad de la especie comienza al anochecer. [ 8 ] Después del anochecer, los búhos orejudos en Idaho eran menos activos de 8 a 10 p. m. y de 5 a 6 a. m., mientras que las horas alrededor de las 10 a 12 p. m. y de 3 a 5 a. m. solían ser los momentos de mayor actividad. [ 90 ] Cuando viven relativamente cerca del Ártico , los búhos orejudos pueden verse obligados a buscar alimento durante el día, ya que no puede haber una oscuridad total durante el verano. [ 91 ] Cuando vuelan de día, los búhos orejudos suelen ser acosados por aves diurnas como los córvidos y otras aves rapaces . [ 8 ] A menudo, los búhos orejudos descargan una cantidad bastante grande de egagrópilas y las dejan caer debajo de sus dormideros diurnos habituales. A diferencia de la mayoría de los demás búhos, la especie no tiene un territorio de caza territorial. [ 4 ] [ 36 ] En Suiza , se encontró que 14 búhos orejudos examinados mediante radiotelemetría tenían un área de campeo promedio de 980 ha (3,8 millas cuadradas ) . En el estudio, requerían campos a lo largo de los bordes de los bosques, evitando áreas completamente sin árboles más de lo que eran prevalentes en el entorno. [ 92 ] En el área de České Budějovice de la República Checa , se estudiaron 9 búhos con radiotransmisores. Se encontraron números casi iguales en áreas suburbanas y urbanas, y los urbanos usaban áreas desarrolladas para más del 50% de su actividad nocturna mientras que los suburbanos usaban áreas desarrolladas para menos de la mitad de sus actividades. Los búhos urbanos y suburbanos preferían hábitats similares, pero los búhos urbanos tenían que desplazarse a áreas más amplias para evitar la intensa actividad humana y acceder a los parques de la ciudad, por lo que tenían áreas de distribución promedio mayores, 446 ha (1,72 millas cuadradas ) frente a 56 ha (0,22 millas cuadradas ) , mientras que los suburbanos tenían un acceso más fácil a prados y zonas boscosas. [ 93 ]
Migración

De las aproximadamente treinta especies de búhos en América del Norte y Europa, el búho chico es una de las cinco consideradas verdaderamente migratorias , que se desplazan anualmente en al menos algunas áreas desde sus zonas de verano a sus zonas de invierno y viceversa, sea o no un año irruptivo . [ 37 ] [ 70 ] [ 94 ] Las poblaciones del norte son migratorias, mostrando una fuerte tendencia a deambular hacia el sur en otoño. Algunas aves jóvenes de Europa central migran hacia el suroeste más de 2000 km (1200 mi) . Los adultos de Europa central son menos migratorios, a lo sumo simplemente deambulan en invierno. [ 8 ] Los búhos chicos que se reproducen en Escandinavia generalmente migran a casi cualquier lugar de Europa, desde Gran Bretaña hasta el sureste de Europa , aunque algunos pueden dispersarse hasta el norte de África o Asia Menor . [ 37 ] [ 95 ] En Europa, los machos y las hembras parecen diferir ligeramente en el comportamiento migratorio. Se encontró que los búhos orejudos que invernan en Dinamarca tienen un sesgo marcado hacia las hembras, también hay un sesgo hacia las hembras en los censos invernales en otras áreas como el sur de Suecia . En 10 sitios de invernada en Europa, las hembras fueron un 36% más comunes que los machos. La hipótesis planteada por quienes estudiaron los búhos en Dinamarca es que las hembras enfrentan una tasa más alta de depredación por aves rapaces más grandes y pueden distribuirse lejos de Fennoscandia donde las densidades son altas de esos depredadores y hacia áreas que muestran bajas densidades de estos depredadores. Otra teoría, no excluyente, es que pueden estar evitando áreas con nieve profunda que puede inhibir la captura de presas. [ 43 ] Datos que respaldan que los búhos orejudos machos invernan más al norte que las hembras fueron recopilados en el sur de Noruega , donde la recuperación de búhos muertos (por colisiones con automóviles o líneas eléctricas ) de la especie encontrados a finales de otoño durante todo el invierno, los machos fueron un 45% más comunes que las hembras. [ 96 ] Según la evidencia, muchas de las hembras que abandonan Noruega e incluso Fennoscandia vienen a pasar el invierno en Gran Bretaña (las hembras migrantes aquí son hasta 3,5 veces más comunes durante el invierno que los machos migrantes en un estudio). [ 44 ] [ 96 ] Dos aves en estudios de anillamiento que fueron registradas a finales del invierno en Alemania Se observó que regresaban para el verano al centro de Rusia (cerca de Yaroslavl , a 2050 km (1270 mi) de distancia) y al este de Rusia (cerca de Kazán , a 2410 km (1500 mi) de distancia). [ 4 ] Se ha registrado que las aves que se reproducen en Asia central invernan en una amplia variedad de lugares, incluido el valle del Nilo egipcio , Pakistán , el norte de la India y el sur de China . [ 8 ] En América del Norte, los migrantes generalmente provenientes de Canadá y el Alto Medio Oeste invernan en casi cualquier lugar del resto de los Estados Unidos , sin embargo, migran irruptivamente hasta Georgia y varias áreas de México y rara vez en Florida . [ 8 ] [ 36 ] Por lo general, el límite norte del área de invernada cae hasta el valle de Okanagan de Columbia Británica , los confines meridionales del Alto Medio Oeste y el centro de Nueva Inglaterra . [ 4 ] [ 70 ] La migración primaveral fue rastreada junto con los búhos serranos del norte ( Aegolius acadius ) mientras migraban a través del condado de Oswego, Nueva York , a través de redes de niebla , con los búhos serranos superando considerablemente en número a los búhos orejudos. Aquí, la migración del búho orejudo fue entre el 21 de marzo y el 14 de abril y, a diferencia de los búhos serranos, la migración del búho orejudo no parece verse afectada tan extensamente por las condiciones climáticas. [ 97 ] Los búhos orejudos son el 19,5% de los búhos (o 197 búhos en total) registrados migrando a través de Cape May Point en otoño (frente a una mayoría, 60,6%, de búhos serranos), con el 26,1% de los especímenes de la especie capturados en las redes de niebla siendo adultos. Más del 90% de los búhos orejudos migran entre mediados de octubre y finales de noviembre, y los inmaduros migran antes: el 52,1% de los juveniles pasaron por allí en octubre, mientras que solo el 9,4% de los adultos migraron en ese mes. Los estudios de Cape May también indicaron que el 58,87% de los búhos orejudos fueron capturados en la oscuridad antes del amanecer, en lugar de en otros momentos de la noche. [ 98 ] Según la evidencia de Cape May, los búhos orejudos migratorios tienden a volar más alto sobre el suelo que los búhos serranos y las lechuzas comunes migratorias. pero no tan alto como el búho campestre, que a menudo logra evitar las redes de niebla aparentemente gracias a su altura de vuelo mientras se desplaza. [ 55 ] Según un estudio en Idaho, 7 búhos con radiotransmisores migraron tanto hacia el norte, de 75 a 125 km (47 a 78 millas) al norte de sus respectivos sitios de anidación, como a elevaciones más altas después de la temporada de reproducción (en muchos casos posiblemente para aprovechar los roedores desplazados en áreas recientemente taladas ). [ 99 ]
El búho orejudo tiene la peculiar capacidad de aumentar poblaciones y luego dispersarse en movimientos casi multidireccionales durante años con abundancia de presas. Los registros de anillamiento en toda América del Norte muestran números y movimientos muy erráticos a lo largo del continente, con picos impredecibles de migrantes en años completamente diferentes para los estados de Wisconsin , Michigan , Nueva York y Nueva Jersey , respectivamente . [ 100 ] Por lo tanto, a veces se considera a la especie "nómada" a pesar de que muchas poblaciones de la especie son migrantes anuales constantes. Una tendencia similar hacia el llamado "nomadismo" la comparten otras rapaces de amplia distribución semi-especializadas en la caza de topillos en terreno abierto, como los búhos campestres y los aguiluchos pálidos ( Circus cyaneus ). [ 4 ] [ 18 ] [ 100 ] Estos movimientos erráticos y picos y reflujos de poblaciones del norte han llevado a que se describa al búho orejudo como " irruptivo ", sin embargo, generalmente se mueve de maneras bastante diferentes a los búhos en gran parte endémicos de la taiga (o tundra ), que son más tradicionalmente irruptivos en el sentido de que tienden a migrar poco o nada cuando las presas siguen siendo abundantes en su área de distribución nativa, pero luego se mueven hacia el sur en masa cuando las poblaciones de presas colapsan. Los búhos orejudos, a diferencia de estos búhos irruptivos del norte, a menudo migran desde las áreas del norte independientemente de las condiciones. Sin embargo, al igual que los búhos irruptivos del norte, los búhos orejudos tienden a aparecer en números sin precedentes hacia el sur cuando un año de pico de presas es seguido por un invierno durante el cual la población de presas colapsa. En América del Norte, los hábitos migratorios de los búhos orejudos se reflejan fuertemente en los de los búhos serranos del norte . [ 18 ] [ 101 ] [ 102 ] El estudio de los registros de anillamiento en Saskatchewan muestra que las poblaciones canadienses del búho orejudo pueden considerarse especies verdaderamente irruptivas tanto como reproductores como migrantes, ya que solo aparecen en números durante los años pico de topillos, con grandes números solo en 4 de 44 años de anillamiento. Durante 7 años bajos, los búhos orejudos de Saskatchewan parecieron desaparecer por completo de gran parte de la provincia. Los años pico también coincidieron a menudo con los picos de liebre de raquetas de nieve ( Lepus americanus ), posiblemente debido a una menor competencia (ya que la presa preferida de los búhos más grandes es localmente la liebre) y la depredación interespecífica por parte de los búhos cornudos .[ 15 ] [ 100 ] Los fenómenos de movimientos que parecen ser nómadas o supuestamente irruptivos de naturaleza también pueden ocurrir en Europa, aunque dada la población más densa de la especie en general allí en comparación con América del Norte puede resultar en variaciones amplias menos notables en los números. [ 4 ] [ 37 ] Se han observado años con números irruptivos de búhos orejudos en lasIslas Británicascuando las presas alcanzan su punto máximo y luego caen en Escandinavia, lo que resulta en un número mucho mayor de búhos orejudos migrantes en las islas de lo normal, así como simultáneamente grandes números de búhos campestres y aguiluchos. [ 14 ] [ 103 ] En el surde Finlandiadurante un año de pico de presas seguido de una caída de presas, se detectó un número muy grande de búhos orejudos y se vio que probablemente estaban estresados por la comida, ya que varios estaban forrajeando activamente durante el día a pesar de las extensas horas nocturnas durante la temporada. [ 104 ]
Comportamiento social y de descanso


Durante el día, los búhos orejudos tienden a posarse en posición vertical en una rama, cerca del tronco, entre el follaje denso. En invierno, el búho orejudo suele permanecer cerca del mismo árbol o arboleda. Por lo general, cuando se le acerca alguien, el búho se queda inmóvil con el cuerpo rígido y erguido, los ojos cerrados en rendijas estrechas y los mechones de las orejas erectos. Esta es la llamada "posición alta y delgada" y es común en muchos búhos típicos. Si se le acerca alguien con el cuerpo cerrado, los búhos abrirán y cerrarán alternativamente los ojos (aparentemente se han movido, pero intentan engañar a los posibles depredadores haciéndoles creer que el búho sigue en reposo), finalmente bajando los mechones de las orejas, ahuecando el plumaje del cuerpo y volando a otro lugar de descanso. [ 8 ] [ 37 ] A diferencia de la mayoría de los búhos, que muestran una tendencia al comportamiento territorial en un área fija durante todo el año cuando es posible, los búhos orejudos fuera de la temporada de cría pueden formar agrupaciones de búhos mientras se posan. Tales agrupaciones pueden incluir de 6 a 50 búhos, con un registro europeo de aproximadamente 150 búhos en un solo dormidero. [ 4 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 85 ] Incluso otros búhos migratorios en la zona templada no se toleran tan estrechamente como los búhos orejudos, ya que los búhos campestres aparentemente solo forman agregaciones cuando los suministros de alimento son excepcionalmente altos, mientras que el dormidero social en los búhos orejudos parece ocurrir independientemente de la cantidad de presas locales. [ 37 ] [ 105 ] Los búhos orejudos tienden a dormir en las profundidades de los "bosques más oscuros" para ocultar su presencia, aunque prefieren estar cerca del borde del bosque para permitir el acceso a la caza en terreno más abierto. [ 36 ] Un estudio en el área de Meadowlands de Nueva Jersey mostró que los búhos que se posaban tenían una fuerte fidelidad a ciertos árboles, particularmente coníferas como los cedros, donde el tronco principal es grande y está oculto a la vista, y se presenta una agrupación de al menos 2 o 3 árboles muy juntos. La altura de los dormideros en el estudio de Nueva Jersey era de 3 a 15 m (9,8 a 49,2 pies) o, en ocasiones, más alta. En Nueva Jersey, se preferían diferentes dormideros cada año y, en el entorno local fuertemente modificado, los búhos se habituaron parcialmente a las actividades humanas. Sin embargo, acercarse a menos de 3 a 4 m (9,8 a 13,1 pies) de distancia generalmente los hacía volar. La partida de los búhos para la caza nocturna generalmente ocurría entre 40 y 49 minutos después de la puesta del sol. [ 17 ] Estudios en Moscú Se estudió la región de dormideros invernales durante 10 años, encontrándose 12 dormideros comunales y 14 solitarios. Los dormideros comunales incluían hasta 16 individuos por invierno, con una media de 9,9. En general, el promedio en Moscú por dormidero fue de 2,1 búhos. El número de topillos del año anterior probablemente fue la causa de las variaciones numéricas en los años, mientras que la evitación del viento y la nieve fue clave en las características de los dormideros. [ 106 ] Los dormideros extraordinariamente grandes fueron la norma en un estudio en Stavropol , Rusia , donde el área general de dormideros podía albergar de 80 a 150 individuos cada invierno durante 4 años, con el 93,7% de los dormideros ubicados en árboles coníferos. [ 107 ] En Milán , Italia , se observaron de 2 a 76 búhos orejudos por dormidero urbano. Aquí, la observación nocturna mostró que los búhos individualmente abandonaban el dormidero en el momento de máxima actividad durante la parte más oscura de la noche. La mayoría de los búhos que dormían en Milán no volaban hacia áreas urbanas, sino hacia campos y bosques suburbanos donde es más fácil encontrar presas. [ 16 ] La razón para dormir en agrupaciones parece ser, al menos en parte, para mitigar los riesgos de depredación. [ 4 ] [ 17 ]
Biología de la nutrición

Los búhos orejudos pueden dividir su caza en fases, la primera termina alrededor de la medianoche, la segunda comienza después de la medianoche y termina una hora antes del amanecer. [ 4 ] [ 8 ] Mientras cazan, se concentran en los bordes de los bosques, los setos y los espacios abiertos con pastizales ásperos, y sobre árboles jóvenes y terreno abierto de todo tipo. Cazan principalmente en vuelo, volando bajo (alrededor de 150 cm o 60 pulgadas) y bastante despacio. [ 4 ] [ 8 ] [ 36 ] Se cree que, más a menudo que encontrar visualmente a sus presas, los búhos orejudos detectan auditivamente el crujido de su alimento previsto. En entornos de laboratorio, los búhos orejudos fueron más hábiles para encontrar ratones por el sonido en la oscuridad que los cárabos y los cárabos barrados ( Strix varia ), y en algunos experimentos estadounidenses incluso superaron a las lechuzas comunes, que tienen un agudo sentido auditivo, en este aspecto. [ 108 ] [ 109 ] Una vez que se divisa la presa, el vuelo del búho orejudo se detiene, luego desciende rápidamente con las garras extendidas para abalanzarse sobre la presa que percibe, o especialmente, que sale a campo abierto. [ 4 ] [ 8 ] El hábitat puede ser más clave que la cantidad de presas para la selección de terrenos de caza. A menudo, cuando la cantidad de presas es más abundante en áreas boscosas más cercanas al dormidero o áreas pantanosas ricas en las cercanías, los búhos orejudos aún llegarán a áreas más pobres en presas, como campos viejos , para poder detectar presas en terreno abierto. [ 80 ] [ 110 ] La envergadura de las patas de un búho chico, incluyendo las garras, alcanza en promedio 11,3 y 12,5 cm (4,4 y 4,9 pulgadas) en machos y hembras, respectivamente, lo que sería grande para un ave rapaz diurna pero es bastante pequeño para un búho de su tamaño, dadas las diferencias fisiológicas en la forma en que las distintas aves rapaces tienden a matar a sus presas. Mientras que las rapaces acciptridas tienden a matar apuñalando con sus garras a través de órganos vitales, los búhos son más propensos a estrangular a sus presas hasta la muerte, por lo que tienden a tener patas proporcionalmente más grandes y robustas. [ 4 ] [ 108 ] [ 111 ] [ 112 ] En otros búhos de tamaño mediano, la envergadura de las patas en los cárabos y las lechuzas comunes promedia respectivamente 13,4 y 13,2 cm (5,3 y 5,2 pulgadas) entre los sexos (en particular, la envergadura parece ser un predictor bastante fiable de la masa corporal de un búho también). [ 4 ] [ 108 ] La captura de presas por búhos orejudos fue estudiada y comparada con la de cárabos en un experimento europeo. Las dos especies de búhos capturaron mamíferos y escarabajos capturados de maneras similares, pero los búhos orejudos rehuían a los gorriones en vuelo y solo los capturaban cuando estaban posados (aunque el cárabo no evitaba a los gorriones en vuelo, también solo capturaba a la presa cuando estaba posado). Los búhos orejudos ignoraban o mataban pero no comían anfibios , mientras que los cárabos sí capturaban y comían anfibios cuando estaban disponibles. Ocasionalmente, los cárabos atacaban peces, mientras que un búho orejudo capturó pero no se comió un pez. El estudio europeo reveló además que varios búhos de diferentes especies comían trozos de plantas y no parecían hacerlo por privación de alimento o hambre. [ 113 ]

En conjunto, la población mundial de búhos orejudos puede parecer tener una dieta muy variada. Un estudio recopiló información de 312 estudios de toda la distribución de la especie. En total, se encontraron 478 especies de presas descritas, de las cuales 180 eran mamíferos , 191 aves , 83 invertebrados diversos , 15 reptiles , 7 anfibios y, según se informa, solo un par de peces . Esto incluyó un total de aproximadamente 813.033 presas revisadas. [ 114 ] Sin embargo, tras una inspección más detallada, el búho orejudo generalmente parece ser un especialista dietético. Por lo general, se alimenta principalmente, a menudo casi exclusivamente, de pequeños mamíferos , por ejemplo, roedores , en casi toda su área de distribución. Por lo general, surge una imagen general de que entre el 80 y el 99% de la dieta consiste en mamíferos, con un promedio del 94% en una estimación para toda Europa. Sin embargo, en entornos más cálidos , insulares o más urbanizados , un mayor porcentaje o, rara vez, incluso la mayoría de la dieta puede ser localmente presa no mamífera. [ 4 ] [ 8 ] [ 114 ] [ 115 ] Los tamaños promedio de las presas se han estudiado extensamente y casi siempre caen dentro de un rango muy estrecho. En Europa, el tamaño promedio estimado de las presas en general fue de 32,2 g (1,14 oz) . [ 48 ] [ 115 ] Mientras tanto, en América del Norte, los tamaños promedio de las presas han variado entre 30,7 y 37 g (1,08 y 1,31 oz) en dos estimaciones. [ 108 ] [ 115 ] En general, en toda su área de distribución, el tamaño promedio de las presas suele estar comprendido entre 20 y 50 g (0,71 y 1,76 oz) , generalmente muy por debajo de 40 g (1,4 oz) , y solo en los casos en que los búhos orejudos, tal vez debido a una menor competencia, tienen acceso regular a presas que pesan entre 60 y 100 g (2,1 y 3,5 oz) o más, el rango de tamaño promedio de las presas puede llegar de manera poco común a 50 a 60 g (1,8 a 2,1 oz) . [ 108 ] [ 114 ] [ 115 ] Los casos de presas excepcionalmente grandes se mencionan cuando ocurren más adelante.
Mamíferos

El búho chico obtiene gran parte de su energía alimentaria de roedores , particularmente topillos . En Europa, es un cazador especializado de topillos. De 86 estudios de presas en el continente, en aproximadamente el 69% los topillos constituyeron más de la mitad de las presas. [ 4 ] [ 114 ] En particular, en la región de Europa central , un poco más del 82% de 57 500 elementos de presa estaba compuesto por topillos. [ 4 ] [ 37 ] [ 116 ] Donde hay una variedad de topillos disponibles en Europa, los búhos chicos muestran preferencia por el topillo común ( Microtus arvalis ) más inclinado a la gregarismo sobre el topillo de campo ( Microtus agrestis ) menos sociable . En Europa central, la especie de topillo común por sí sola comprendió el 76% de la dieta. [ 4 ] [ 116 ] [ 117 ] Más específicamente, en el estudio más grande conocido de Alemania , de 45 439 elementos de presa en las regiones de Berlín y Nordharz , el topillo común representó el 72%, con el topillo de campo y el topillo de tundra ( Microtus oeconomus ) en conjunto otro 5,5%. [ 118 ] Otra gran representación del topillo común fue en Eslovaquia , donde constituyó el 84,1% de la dieta (27 720 de 32 192 elementos de presa totales). En diferentes años en Eslovaquia, los topillos comunes pueden variar desde hasta el 92,4% hasta tan solo el 57,2% dependiendo de los números de topillos. [ 119 ] Localmente, como en la antigua Checoslovaquia y en el oeste de Ucrania , alrededor del 94-95% de la dieta puede ser topillos comunes solos (de 4153 y 5896 elementos de presa, respectivamente). [ 118 ] La asociación dietética con el topillo común generalmente continúa en la mayoría de las áreas de la Rusia europea , como Moscú . [ 120 ] [ 121 ] En ocasiones, como se indica en Moldavia , los búhos orejudos son capaces de diezmar hasta el 50% de la población de topillos comunes y se opinó que los topillos se convertirían fácilmente en una plaga para los humanos si no se controlaran de forma natural. [ 122 ] Al igual que muchos topillos, los topillos comunes están sujetos a ciclos poblacionales.De acuerdo con la naturaleza cíclica de las poblaciones de topillos, el número local de búhos orejudos puede aumentar y disminuir drásticamente. En años de baja población de topillos, tienden a poner menos huevos y alimentar a menos crías, y pueden no intentar reproducirse en absoluto. En años de alta población de topillos, generalmente ponen e incuban más huevos y crían más crías. Si bien la incubación comienza con el primer huevo, solo los hermanos mayores pueden ser alimentados en años de escasez de alimento. Generalmente, varias especies de ratones son consumidas en años de escasez para los topillos comunes, pero parecen ser un sustituto ineficiente (al menos en climas más septentrionales) según las tasas de reproducción más bajas de los búhos. [ 4 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 116 ] Aparentemente, los topillos comunes a veces pueden cambiar colectivamente su actividad temporal hacia una actividad más diurna en lo que puede ser un intento de mitigar la fuerte depredación de los búhos (especialmente porque prácticamente todos los búhos europeos tienden a cazarlos), aunque varios depredadores diurnos también son depredadores casi igual de especializados en ellos. [ 123 ] La evidencia ha indicado que los topillos comunes están alterando sus ciclos de vida con resultados a largo plazo desconocidos, probablemente debido al calentamiento global . Es probable que los búhos orejudos de la región se vean afectados por esto, pero no se sabe con exactitud cuál será el efecto resultante. [ 124 ]
En algunas partes de Europa, los topillos comunes a veces no se encuentran o son localmente infrecuentes o raros, especialmente en grandes islas, Escandinavia y algunas partes de los extremos del sur, como la Península Ibérica , Italia y Grecia . Por lo tanto, los búhos orejudos viven principalmente de diferentes especies de presas. Las presas suplementarias o, ocasionalmente, primarias cuando los topillos son menos comunes son los roedores múridos , especialmente los géneros más comunes como Apodemus o ratones de campo, Mus o ratones domésticos y, ocasionalmente, Rattus o ratas típicas. [ 4 ] [ 37 ] En estudios escandinavos , los topillos comunes seguían siendo la presa principal en Finlandia donde se distribuían (y superaban en número a los topillos de campo en la dieta del búho en una proporción de cuatro a uno) y parcialmente en Dinamarca (donde los alimentos se dividían entre las dos especies de topillos más comunes y los ratones de campo) pero no lo son en Suecia y Noruega . [ 37 ] [ 118 ] [ 125 ] En Suecia, donde no se encuentran topillos comunes, los topillos de campo fueron el alimento principal, constituyendo el 65,2% de 13.917 elementos de presa, seguidos por las especies de ratones de campo Apodemus , que fueron otro 25,3%. [ 126 ] En Noruega, 3.431 elementos de presa fueron principalmente topillos de campo (42,75%), especies de Apodemus (12,64%), topillos de tundra (12,35%) y topillos de banco ( Myodes glareolus ) (12,06%). [ 118 ] En las Islas Británicas , la presa principal cambió entre topillos de campo (46,6% de 1228 presas en el Peak District y 79% en el sur de Escocia ) y ratones Apodemus , especialmente el ratón de bosque ( Apodemus sylvaticus ), (75,6% de 1772 presas agrupadas de diferentes partes de Inglaterra y 69,5% de 1373 presas en Irlanda , donde los topillos nativos están completamente ausentes). [ 12 ] [ 118 ] [ 127 ] [ 128 ] En áreas más cálidas, los búhos orejudos pueden variar su dieta dependiendo de la composición local de presas. En España , los topillos, incluidos los topillos comunes, los topillos mediterráneos ( Microtus duodecimcostatus ) yEl topillo de pino lusitano ( Microtus lusitanicus ) constituyó colectivamente el 76,4% de 6945 elementos de presa en la parte central del país, mientras que en el Ebro , en el norte de España, el ratón argelino ( Mus spretus ) fue dominante, con el 69,5% de 846 elementos de presa. [ 129 ] [ 130 ] En general, en 7 estudios de diversas localidades españolas, los ratones de bosque y las especies de Mus fueron las presas más frecuentes (en conjunto, representaron algo menos del 60% de la suma total de elementos de presa). [ 130 ] Muchos estudios en Italia muestran que la especie no es tan especializada en la alimentación en el país, con una considerable variación regional en las preferencias de presa. [ 131 ] El mal tiempo en particular, incluyendo cualquier tipo de precipitación o vientos fuertes , parece hacer que los búhos campestres italianos aumenten la diversidad de presas que capturan habitualmente. [ 132 ] En algunos estudios italianos, el topillo de pino de Savi ( Microtus savii ) fue el alimento principal, en Prignano Cilento donde representó el 60,4% en número y el 61,6% en biomasa . En otros, el ratón de bosque fue el alimento principal, como Cremona , en el 59,1% de 1482 elementos de presa. [ 133 ] [ 134 ] Se observó una asociación de presa inusualmente cercana en el norte de Italia , donde el acceso a los vertederos les permitió acceder a presas excepcionalmente grandes, la rata parda ( Rattus norvegicus ), con ratas juveniles capturadas que pesaban en promedio 140 g (4,9 oz) y a veces hasta 243 g (8,6 oz) , representando el 20,5% en número y el 65,1% en biomasa, aunque los ratones de bosque fueron la presa más numerosa encontrada en los excrementos. Debido al acceso a ratas, el tamaño medio de presa en el estudio del norte de Italia fue excepcionalmente alto, 58 g (2,0 oz) [ 135 ]. Generalmente, los ratones Mus parecen ser los principales alimentos para los búhos orejudos en Grecia, especialmente el ratón macedonio ( Mus macedonicus ), pero también, con frecuencia, el topillo sureño ( Microtus levis ) es importante en la dieta allí también. [ 136 ] [ 137 En lasIslas Canariasratón domésticointroducido(Mus musculus ) sustentaba principalmente a los búhos en la actualidad, constituyendo el 69,5% de 3.628 presas según el estudio más extenso conocido. [ 11 ]
Fuera de Europa, en Eurasia, la asociación alimentaria con topillos para los búhos orejudos se debilita un poco, pero continúa cada uno en la Turquía adyacente , particularmente el topillo del sur y el topillo de Günther ( Microtus guentheri ) (este último, por ejemplo, constituye hasta el 78,7% de 5324 elementos de presa en Karapınar ). [ 138 ] [ 139 ] [ 140 ] En Oriente Medio , las preferencias de presa variaron según la composición del suelo en las zonas de borde desértico , con estudios israelíes que muestran un cambio primario rápido de especies de jerbos Gerbillus a jerbos Meriones y topillos de Günther, con hallazgos similares en búhos invernantes en Irán. [ 77 ] [ 141 ] [ 142 ] Se informó que las presas de tamaño relativamente grande, los jerbos indios ( Tatera indica ) y las ratas bandicoot de cola corta ( Nesokia indica ), para los búhos orejudos que invernan en Irán , con un peso promedio estimado de 163 g (5,7 oz) y 155 g (5,5 oz) respectivamente, constituían una buena parte de las presas (72,9% de la biomasa) y se tomaban en números casi iguales con especies de Gerbillus más pequeñas. [ 142 ] Mucho más al este, en China y Mongolia , los búhos orejudos a menudo subsisten de diferentes variedades de roedores, especialmente hámsteres pequeños , que también son cricétidos pero no arvicolinos, como el rayado chino ( Cricetulus barabensis ) y el enano de Roborovski ( Phodopus roborovskii ), alternativamente con jerbos más grandes, como el jerbo del mediodía ( Meriones meridianus ), así como ratones domésticos . [ 75 ] [ 143 ] [ 144 ] [ 145 ] En las regiones orientales más septentrionales, los topillos siguen siendo importantes. En Siberia occidental , los topillos de la tundra, los topillos de cabeza estrecha ( Microtus gregalis ), el ratón de campo euroasiático ( Micromys minutus ) y el lemming estepario ( Lagurus lagurus ) eran la principal presa roedora. [ 146 ] En Japón , la dieta está fuertemente sesgada hacia roedores como el topillo de hierba japonés ( Microtus montebelli ) (84,2% de los alimentos en Niigata en Honshu ), el topillo de lomo rojo gris ( Myodes rufocanus ) (87,2% en Hokkaido ) o el ratón doméstico (77,7% en la prefectura de Ehime , Shikoku ). [ 147 ] [ 148 ] [ 149 ]
En Norteamérica, los búhos orejudos también dependen principalmente de pequeños roedores en su dieta, pero su dieta es algo más diversa por familia de roedores y menos dependiente de topillos que sus contrapartes euroasiáticas. [ 115 ] En general, cuanto más al norte se encuentran en Norteamérica, más restringida y basada en topillos es la dieta de esta especie. Si bien las dietas están poco investigadas en detalle en Canadá, [ 150 ] en los estados del norte de Massachusetts , Michigan , Minnesota , Ohio , Nueva York , Wisconsin y el norte de Oregón , los topillos eran fácilmente la presa principal de los búhos orejudos. [ 64 ] [ 110 ] [ 151 ] [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ] [ 155 ] [ 156 ] En particular, el topillo de pradera ( Microtus pennsylvanicus ) tiende a ser un alimento básico, como en dos de los estudios estadounidenses más grandes, en Michigan donde constituyó el 70,6% de 3269 presas y en Wisconsin donde constituyó el 83,4% de 3273 presas. [ 64 ] [ 157 ] Otro topillo que aparece regularmente en la dieta en América es el topillo de pradera ( Microtus ochrogaster ), pero pocos otros topillos parecen ser capturados aparte de oportunistamente excluyendo Oregón donde el topillo de cola gris ( Microtus canicaudus ) y el topillo de Townsend ( Microtus townsendii ) lideraron localmente los alimentos. [ 154 ] [ 156 ] [ 158 ] En Norteamérica, los roedores cricétidos no arvicolinos , como el género Peromyscus , o ratones ciervo, y el más pequeño Reithrodontomys , o ratones cosecha, llenan el nicho de los pequeños ratones salvajes y pueden ser irresistibles para los búhos orejudos cazadores. [ 115 ] Los ratones Peromyscus fueron los principales alimentos para esta especie en Colorado , Illinois y la mayoría de los estudios de Iowa (componiendo hasta el 59,1% de la dieta local). [ 108 ] [ 159 ] [160 ] [ 161 ]
En muchas zonas, especialmente en regiones áridas, la superfamilia Geomyoidea reemplaza a los roedores cricétidos como alimento principal, concretamente ratones de bolsillo , ratas canguro y, ocasionalmente, tuzas y ratones saltarines . Esto parece ser especialmente cierto en el suroeste de Estados Unidos , donde en Arizona , los ratones de bolsillo del género Perognathus constituían el 61,3% de la dieta; en Nuevo México , las parejas de especies de ratones de bolsillo y ratas canguro representaban el 51,8% y el 20,5% de los alimentos, respectivamente; y en el sur de California , donde los Perognathus constituían el 51% de los alimentos y las ratas canguro del género Dipodomys un 37,8% adicional. [ 78 ] [ 162 ] [ 163 ] En el desierto de Sonora de México , casi todas las presas conocidas eran geomyoideos, en particular la rata canguro de Merriam ( Dipodomys merriami ), que por sí sola constituía el 74,7% de los alimentos. [ 164 ] En una población bien estudiada, la región del río Snake del sureste de Idaho , así como el condado de Owyhee en la parte suroeste del estado, los roedores geomyoideos suelen ser la presa más prominente, especialmente el ratón de bolsillo de la Gran Cuenca ( Perognathus parvus ) y la rata canguro de Ord ( Dipodomys ordii ) (a menudo complementada en gran medida con ratones Peromyscus ). Debido al tamaño relativamente grande de las ratas canguro, en Idaho, el tamaño promedio de las presas puede llegar a ser de al menos 41 g (1.4 oz) [ 165 ] [ 166 ] [ 167 ] [ 168 ] En algunas partes de América del Norte, es probable que haya una biomasa más rica cuando las presas más grandes ocupan la posición principal, como las ratas algodoneras . Las ratas algodoneras fueron la presa principal en la Reserva de la Biosfera de Janos , México (43.2% por número, 69.1% por biomasa) y en Texas , en este último superando ligeramente en número (36%) a los ratones de cosecha mucho más pequeños (23%). [ 169 ] [ 170 ] Dado que el tamaño corporal promedio de las ratas algodoneras hispidas ( Sigmodon hispidus ) capturadas es de alrededor de 100 g (3.5 oz) , probablemente representan un recurso de presa muy productivo para los búhos orejudos. [ 170 ] [ 171 ] De manera similar, se capturaron presas excepcionalmente grandes en el noreste de Oregón , donde se capturaron tuzas de bolsillo del norte ( Thomomys talpoides ) juveniles, que pesaban alrededor de 30 g (1.1 oz) y adultas, que pesaban alrededor de 90 g (3.2 oz) , y que constituían el 55.7% en número y el 74.4% en biomasa de la dieta de los búhos orejudos. Dependiendo de las circunstancias, el tamaño promedio de las tuzas de bolsillo del norte capturadas en diferentes áreas puede variar de 41 a 100 g (1.4 a 3.5 oz) o más, pero los búhos orejudos generalmente capturan juveniles fuera del estudio de Oregón (que pesan en el extremo inferior de esa escala de masa). [ 90 ] [ 167 ] [ 172 ] [ 173 ]
Las presas mamíferas no roedoras rara vez son de gran importancia para los búhos chicos, aunque pueden cazar otros tipos de mamíferos en la zona. A pesar de las afirmaciones de que los búhos chicos "evitan" a las musarañas como presa, probablemente sea más correcto decir que no las buscan con tanta frecuencia como a los roedores, que son más sociables o que se encuentran en poblaciones densas. Algunos otros búhos pueden considerarse depredadores habituales de musarañas, como las lechuzas comunes . En Europa, un análisis general de la selección de presas indica que alrededor del 2 % de la dieta de los búhos chicos consiste en musarañas. [ 4 ] [ 48 ] [ 115 ] Localmente, se reportaron números relativamente altos de musarañas en Finlandia , donde el 10,7% de 3759 presas eran musarañas comunes ( Sorex araneus ), en el sur de Escocia , donde la musaraña común constituía el 17,3% de 514 presas, en el noreste de Grecia , donde la musaraña de dientes blancos menor ( Crocidura suaveolens ) era el 19,3% de 311 presas y en Siberia occidental , donde las especies de Sorex eran el 17,3% de 335 presas. [ 12 ] [ 125 ] [ 136 ] [ 146 ] De manera similar, en América del Norte, las musarañas rara vez son más que presas secundarias. [ 115 ] Se observaron cantidades excepcionalmente altas de musarañas en Ohio , donde la musaraña de cola corta del norte ( Blarina brevicauda ), relativamente grande, y la musaraña menor norteamericana ( Cryptotis parva ), relativamente pequeña, representaban el 10,46 % y el 10,22 % de la dieta, respectivamente, y en Tennessee , donde la musaraña menor representaba el 12,85 % de la dieta. [ 154 ] [ 171 ] El mamífero más pequeño de la Tierra (y, por lo tanto, la presa mamífera o vertebrada más pequeña registrada), la musaraña etrusca ( Suncus etruscus ), de 1,8 g (0,063 oz) , puede ser cazada raramente por búhos orejudos. [ 174 ] Los murciélagos son otro tipo de presa suplementaria para los búhos orejudos. Un estudio de compilación basado en 12 sitios de estudio en el área mediterránea (en España , Italia , Grecia , Eslovenia , Rumania y Suiza) ) se encontró que hasta el 2% de los restos de presas eran murciélagos. Los murciélagos capturados en la región mediterránea variaban en tamaño desde el murciélago bigotudo ( Myotis mystacinus ), estimado en tan solo 4 g (0,14 oz) , hasta el murciélago de cola libre europeo ( Tadarida teniotis ), estimado en pesar hasta 54 g (1,9 oz) . [ 175 ] Se observó una relación depredadora excepcionalmente estrecha entre los murciélagos, especialmente los murciélagos domésticos japoneses ( Pipistrellus abramus ), y los búhos orejudos en el área de Beijing de China , donde los murciélagos representaron el 28,6% de 3.561 elementos de presa en total, y el 56,6% de la dieta localmente en refugios urbanos, en lugar de suburbanos. [ 176 ] Se sabe que otros mamíferos, fuera de los grupos mencionados (es decir, roedores cricétidos, múridos y geomíidos), son cazados, pero generalmente son una parte insignificante de la dieta del búho orejudo, incluidos erizos , topos , conejos y liebres y comadrejas , así como roedores que rara vez se capturan, como lirones , ardillas voladoras y ardillas (incluidas las ardillas listadas ). [ 4 ] [ 114 ] [ 115 ] [ 119 ] [ 129 ] [ 145 ] Si bien los lagomorfos como las liebres y los conejos son presas muy raras para los búhos orejudos, ocasionalmente pueden capturar uno. Se estimó que tales presas pesaban 271 g (9,6 oz) (para conejos de cola blanca ) y 471 g (1,038 lb) (para liebres ) en Idaho, lo que significa que es probable que capturen conejos y liebres jóvenes muy pequeños. [ 165 ] [ 167 ] [ 168 ] [ 172 ] Sin embargo, a veces los búhos orejudos pueden capturar lagomorfos excepcionalmente grandes. El récord de tamaño de presa de mamífero capturada por un búho orejudo se registró en el caso de la depredación sobre una probable liebre de cola negra juvenil ( Lepus californicus ) que pesaba aproximadamente 800 g (1,8 lb) . [ 115 ] Se reportaron dos casos de carroñeo en Italia , el primer caso conocido de este tipo para la especie, donde búhos orejudos consumieron partes de un puercoespín crestado adulto ( Hystrix cristata ) y una marta europea adulta ( Martes martes ), presas que ciertamente era improbable que los búhos orejudos hubieran matado. [ 177 ]
Pájaros

Los búhos orejudos son depredadores poco frecuentes de aves. Estudios sobre su alimentación en Eurasia los sitúan como depredadores ocasionales y oportunistas, mientras que en Norteamérica no parecen capturar grandes cantidades de aves en ninguna zona. En invierno, a veces estos búhos pueden llegar a alimentarse principalmente de aves pequeñas reunidas en lugares comunes para dormir, a menudo cerca de pueblos o ciudades. Es probable que la capa de nieve durante el invierno influya en los búhos orejudos locales para que cambien de presas mamíferas a aves. [ 178 ] Al igual que las lechuzas comunes , se sabe que los búhos orejudos sobrevuelan dormideros en arbustos en un intento de perturbar a las aves dormidas, lo que puede provocar que la presa salga volando de su refugio, solo para ser capturada. [ 4 ] [ 179 ] Se observó a búhos orejudos, junto con búhos campestres migratorios , en España cazando paseriformes nocturnos migratorios atraídos por fuentes de luz artificiales. [ 180 ] Al matar aves, los búhos orejudos suelen picotear la parte posterior del cuerpo y la cabeza, decapitando a sus víctimas, lo que provoca un daño esquelético mayor que el típico en otros búhos y dificulta la identificación de la presa. [ 181 ] Los búhos orejudos suelen capturar en áreas urbanas y/o en el borde de hábitats áridos gorriones comunes ( Passer domesticus ) y ocasionalmente gorriones molineros ( Passer montanus ). Se ha demostrado que un porcentaje sorprendentemente alto de presas para los búhos orejudos invernantes en áreas desérticas son aves. Este fue el caso en Argelia , donde el 37,5% de la dieta y el 40% de la biomasa eran aves y el género de presa más identificado en general fue Passer species, con un 20,7% en número y un 17% de biomasa. [ 182 ] Para los búhos invernantes en la ciudad de Jerusalén , el 90,7% de la dieta (150 presas) consistía en aves pequeñas, encabezadas por el gorrión común (22%) y la curruca capirotada ( Sylvia atricapilla ) (16,7%). [ 10 ] Un estudio posterior de la dieta del búho chico en el desierto del Néguev de Israel mostró que el 28,3% de 3062 presas eran aves. [ 183 ] En Egipto , el 24,6% de las presas eran aves, incluyendo el gorrión común (15,4%) y el jilguero europeo ( Carduelis carduelis ) (2,4%). [ 184 ] En Europa, las aves rara vez constituyen la mayoría de los alimentos, pero aun así se capturan cantidades considerables en varias áreas. En Europa central , se estimó que las aves contribuían con un promedio del 8% de la dieta (de 52 especies). En los años de mayor población de topillos, las aves podían ser menos del 2% de los alimentos, mientras que en los años de baja población de topillos, hasta el 33% estaba compuesto por aves. [ 116 ] De manera similar, en el parque de Sofía , Bulgaria , el número de aves, con un promedio del 9,6% en número y el 7,9% en biomasa, fue variable según la cantidad de topillos, pero se registró un alto número de 44 especies de aves presa. [ 185 ] En el Bosque de Sonia , Bélgica , el 38,3% de 355 elementos de presa eran aves, en su mayoría de varias especies paseriformes . [ 186 ] Un estudio en Baden-Württemberg , Alemania, encontró que las aves constituían el 14,75% de 12.890 presas, un equilibrio relativamente alto, siendo el jilguero europeo la especie de ave identificada más común. [ 187 ] En general, los estudios británicos encontraron en una muestra de 7.161 presas que 1.161 eran aves (14,95%) y que las aves estaban presentes en el 90% de las egagrópilas examinadas. De estos, el 46,9% eran gorriones comunes, el 7,5% estorninos comunes ( Sturnus vulgaris ), el 4,65% mirlos comunes ( Turdus merula ), el 3,35% verderones comunes ( Chloris chloris ), el 2,92% zorzales comunes ( Turdus philomelos ), el 2,49% alondras comunes ( Alauda arvensis ) y el 2,23% pardillos comunes ( Linaria cannabina ). [ 188 ] Más localmente en el Peak District de Inglaterra, las aves representaron el 23% de las presas en número y el 31,3% en biomasa. De las aves examinadas aquí, la mayoría de las identificadas fueron bisbitas pratenses ( Anthus pratensis ) seguidas de pardillos ( Linaria flavirostris ), y las aves identificadas variaron en tamaño desde un probable mosquitero silbador ( Phylloscopus sibilatrix ) (peso adulto promedio 9,2 g (0,32 oz) ) hasta un avefría norteña adulta ( Vanellus vanellus ) (peso adulto promedio 219 g (7,7 oz)). ). Además, el 80% en número y 11 de las 25 especies de aves presa eran características de hábitats abiertos. [ 42 ] [ 127 ]
Muchos estudios italianos reflejan números relativamente altos de aves que son cazadas, principalmente en los tiempos no reproductivos. En Prignano Cilento , el 13,85% de las presas estaban compuestas en su mayoría por aves no identificadas. [ 133 ] En el Parque Regional de Decima-Malafede , las aves eran el 31,1% de la dieta, el 13,7% de las cuales eran paseriformes no identificados, mientras que los jilgueros europeos y los verderones europeos representaban otro 7,1% y 4,6% de los elementos de presa. [ 189 ] En el área de Venecia , de 642 elementos de presa examinados y una masa total de presa de 15.038 g (33,153 lb) , las aves representaban el 38,47% en número y el 41% de la biomasa. [ 190 ] En el dormidero invernal de Imperia , el 63,43% de 1020 presas eran aves y el 36,57% eran mamíferos. La presa principal identificada fue la curruca capirotada (51,6%), mientras que el pinzón vulgar ( Fringilla coelebs ) fue secundario entre las presas aviares (6,73%). [ 191 ] En los estudios rumanos , las presas aviares también fueron relativamente importantes. En Agigea , el 32,71% de los alimentos eran aves, con las especies de Carduelis combinadas constituyendo el 6,04% y las golondrinas siendo secundarias, como el avión común ( Delichon urbicum ) (2,52%) y la golondrina común ( Hirundo rustica ) (2,44%). [ 192 ] Las aves fueron los principales alimentos para los búhos orejudos invernantes en el delta del Danubio de Rumania , con las aves representando el 59,5% del total de presas por número y el 51,6% por biomasa de 948 elementos de presa frente al 40,7% por número y el 48,4% por biomasa para los mamíferos. Aquí, numerosos paseriformes fueron capturados principalmente siendo la familia de los pinzones (18,6%), la familia de los gorriones del Viejo Mundo (15,7%) y la familia de los carboneros (12,7%) las familias de presas más comunes entre las aves. El tamaño medio de presa de ave se calculó en 22,2 g (0,78 oz) mientras que el tamaño medio de presa de mamífero fue de 24 g (0,85 oz) . Los gorriones comunes representaron el 14,3% de la biomasa y los mirlos comunes el 12,3% de la biomasa en el Danubio. [ 193 ] Mientras que los mamíferos suelen ser dominantes en la dieta de los búhos orejudos en España, en la Albufera Reserva nacional, las aves representaron el 53,5% del número y el 48,6% de la biomasa de 864 presas. Se registraron un total de 34 especies de aves, encabezadas por el mosquitero común ( Phylloscopus collybita ) (12,5% del número, 4,8% de la biomasa), el gorrión común (8,2% del número, 12,2% de la biomasa), la golondrina común (6,4% del número, 7% de la biomasa) y el avión ribereño ( Riparia riparia ) (3,2% del número, 2,7% de la biomasa). [ 194 ] La principal especie de presa individual registrada en Beijing fue el gorrión molinero, con un 38% de la dieta, pero otras presas aviares fueron insignificantes aquí. [ 176 ]
Si bien la mayoría de los paseriformes atacados por los búhos orejudos se encuentran dentro del tamaño típico de las presas de esta especie, muchos informes señalan que, al perseguir aves, pueden atacar presas inusualmente grandes. No es raro que capturen aves que pesen alrededor de 100 g o un poco más , como los zorzales o arrendajos comunes de mayor tamaño . Sin embargo, entre las presas de aves inusualmente grandes para los búhos orejudos en Europa se han incluido varias especies al menos dos veces más grandes, incluyendo adultos de las siguientes especies: avefría común , paloma torcaz común ( Columbus palumbus ), con un peso promedio adulto de 490 g (1,08 lb) , gallineta común ( Gallinula chloropus ), con un peso promedio adulto de 343 g (12,1 oz) , perdiz roja ( Alectoris rufa ), con un peso promedio adulto de 528 g (1,164 lb) , grajilla occidental ( Corvus monedula ), con un peso promedio adulto de 246 g (8,7 oz) y urraca común ( Pica pica ), con un peso promedio adulto de 230 g (8,1 oz) . Gran parte de las presas más grandes identificables y comprobables para los búhos orejudos en Europa en general resultaron ser aves. [ 4 ] [ 42 ] [ 114 ] [ 116 ] [ 188 ] [ 193 ] [ 195 ] A pesar de la relativa escasez de presas aviares en la dieta en América del Norte, también se han reportado allí presas aviares inusualmente grandes. Dichas presas han incluido adultos de cuervo del noroeste ( Corvus caurinus ), con un promedio de 392 g (13,8 oz) , dos grandes urogallos de collar adultos ( Bonasa umbellus ), estimados en pesar un poco más de 600 g (1,3 lb) , e incluso aparentemente al menos una vez un urogallo de cola afilada adulto ( Tympanuchus phasianellus ), que tiene un promedio relativamente enorme de 885 g (1,951 lb) o tres veces más pesado que un búho orejudo promedio. [ 64 ] [ 196 ] [ 197 ] [ 198 ]
Otras presas
Aparte de los mamíferos, que constituyen la gran mayoría de los alimentos, y las aves, que constituyen una porción secundaria pero localmente importante de los alimentos, otras variedades de presas rara vez son tomadas por los búhos orejudos en cualquier lugar. Raramente, reptiles como un puñado de especies de serpientes y lagartos e incluso menos anfibios como ranas y sapos . Generalmente, estas presas aparecen más que una sola vez solo hasta donde se sabe en partes ligeramente áridas y cálidas del área de distribución de la especie, principalmente dentro de las Islas Canarias y ocasionalmente en el suroeste americano . [ 13 ] [ 115 ] [ 163 ] [ 199 ] [ 200 ] Los peces casi nunca se registran en la dieta con un total de dos especies de peces presa, ambas carpas y otras carpas no identificadas, registradas en Europa. [ 201 ] A pesar de una diversidad bastante alta de insectos (y una baja diversidad de otros invertebrados como arácnidos ) recolectados en general, especialmente en diferentes partes de Eurasia , rara vez son contribuyentes significativos a la dieta del búho chico. Por lo general en Europa, si se encuentran insectos en las egagrópilas, tienden a contribuir menos del 2% a los números de presas. [ 4 ] [ 116 ] [ 202 ] [ 203 ] De manera similar, se observaron cantidades pequeñas pero presentes de insectos en Israel también. [ 77 ] En algunos estudios se observa un contribuyente excepcionalmente grande de insectos, más a menudo una variedad de especies o géneros de escarabajos , a los números de presas, como contribuyente 6,6% de la dieta en el Parque Regional de Decima-Malafede en Italia, 17,5% en el noreste de Grecia y 13,3% en el oeste de España . [ 137 ] [ 204 ] La contribución récord de insectos para Europa fue un estudio en el centro de Polonia donde se encontró que un solo escarabajo , el escarabajo común ( Melolontha melolontha ), constituía el 25% de los elementos de presa. [ 205 ] Según un par de estudios en Argelia , los insectos son un alimento suplementario común allí, contribuyendo hasta aproximadamente el 17,3% de los elementos de presa. [182 ] [ 206 ] En la isla deTenerife, en las Islas Canarias, se registró que un excepcional 33% de los alimentos eran insectos, congrillos de arbustoygrillos de campocontribuyendo con un 14,8% cada uno, aunque en estudios más amplios de las Islas Canarias la importancia de los insectos se reduce al 10,4%. [ 11 ] [ 207 ] La contribución máxima conocida de insectos a la dieta en América del Norte fue apenas el 4,3% de los alimentos para los búhos orejudos que se posan en comunidad en el surestede Idaho. [ 90 ]
Relaciones depredadoras entre especies

El búho chico se encuentra en múltiples entornos competitivos de la zona templada junto con otras aves rapaces . Es especialmente probable encontrar una amplia variedad de búhos tanto en términos de nocturnidad compartida como de una preferencia compartida por presas roedoras, que es preferida por aproximadamente el 75% de los búhos que se encuentran en América del Norte y alrededor del 85% de los búhos que se encuentran en Europa y ocasionalmente preferida por casi todos los búhos en ambos continentes. [ 4 ] [ 9 ] [ 37 ] Se han realizado muchos estudios para contrastar la ecología de los búhos chicos con otros búhos y también ocasionalmente con aves rapaces diurnas, especialmente en términos de diferencias en los hábitos alimenticios y preferencias de hábitat. En Europa, posiblemente el búho más numeroso sea probablemente el cárabo común , lo que ha justificado un número considerable de comparaciones con los búhos chicos. Si bien las preferencias de presa del cárabo común coinciden con las del búho chico, el cárabo común tiende a mostrar una mayor flexibilidad dietética, con una mayor proporción de presas secundarias como aves, reptiles, anfibios e insectos. Por ejemplo, en el sur de Suecia, la amplitud del nicho alimenticio del cárabo común era aproximadamente tres veces mayor que la del búho chico. En general, el cárabo común prefiere entornos con mayor densidad de bosques que el búho chico, pero puede adaptarse tan bien como este último a la fragmentación forestal y la periurbanización , compitiendo así a menudo de forma bastante directa por el alimento. Si bien el cárabo común suele seleccionar presas ligeramente más grandes en promedio que los búhos chicos, a menudo con una masa media de presa superior a 30 g (1,1 oz) , el tamaño estudiado de los topillos comunes cazados en el centro de Lituania mostró que tanto los búhos chicos como los cárabos seleccionaron topillos más grandes que el promedio, con un promedio capturado estimado en 21,45 g (0,757 oz) frente al peso promedio registrado por los humanos de 16,42 g (0,579 oz) . Sorprendentemente, especialmente en la temporada no reproductiva de este estudio, los búhos chicos en Lituania tendieron a seleccionar topillos más grandes en promedio ( 21,56 g (0,761 oz) ) que los cárabos comunes ( 19,56 g (0,690 oz) ). [ 113 ] [ 208 ] [ 209 ] [ 210 ] A pesar del potencial de competencia y mortalidad (para los búhos chicos) en la relación interespecífica entre el cárabo común y el búho chico, la proximidad de los cárabos comunes en un estudio de Suiza no pareció tener un efecto perjudicial en la reproducción de la especie de búho chico. [ 211 ] Algunos estudios han examinado los hábitos del mochuelo común , probablemente el segundo búho europeo más común y justo por delante del búho chico en tercer lugar, y del búho chico en áreas donde sus preferencias de hábitat parcialmente superpuestas los atraen a áreas similares. Sin embargo, el búho chico toma presas más grandes en promedio generalmente que los mochuelos comunes, ya que se centra más en roedores que en invertebrados como insectos y lombrices de tierra y, especialmente durante el invierno, varía menos la composición de sus presas que las especies más pequeñas. Además, el búho chico requiere algunos lugares arbolados para posarse mientras que los mochuelos pueden adaptarse tanto a áreas sin árboles como parcialmente arboladas, así como, al menos en España , a áreas más modificadas por los humanos. [ 81 ] [ 144 ] [ 182 ] [ 212 ] Muchas rapaces diurnas en Europa se superponen ampliamente en hábitos alimenticios, tomando principalmente topillos donde están disponibles, incluyendo la mayoría de las especies de aguiluchos , busardos ratoneros y algunos halcones , especialmente cernícalos comunes ( Falco tinnunculus ). Aparte de las interacciones depredadoras ocasionales, la competencia es limitada con la mayoría de estas aves rapaces diurnas debido a las diferencias temporales de sus hábitos. [ 4 ] [ 37 ] [ 213 ] [ 214 ] En Europa, varias otras lechuzas, desde algunas mucho más pequeñas que el búho chico hasta algunas especies mucho más grandes que este, prefieren los topillos y/o los lemmings como presa, pero a menudo difieren considerablemente en sus preferencias de hábitat, distribuciones, hábitos de anidación y/o hábitos de caza, por lo que los búhos chicos se encuentran en gran medida naturalmente separados de la competencia directa con ellos. [ 4 ] [ 37 ]
En una escala más amplia, tanto los búhos campestres como las lechuzas comunes compiten potencialmente por recursos con los búhos orejudos. A pesar de la superposición en el área de distribución y la dieta, los búhos orejudos están protegidos de la competencia con los búhos campestres por sus preferencias de hábitat, ya que los búhos campestres eligen hábitats más abiertos, generalmente posándose y anidando en pastos altos en lugar de en bosques, y rara vez cazan en los mismos hábitats de borde que las especies orejudas. [ 4 ] [ 37 ] [ 139 ] En el oeste de Rusia , en comparación con el búho campestre, el búho orejudo mostró una menor tendencia a aparecer en grupos donde se concentraba la presa, muy probablemente debido a las diferencias de hábitat. Tanto en el oeste de Rusia como más al este en Siberia occidental , el búho campestre tendía a tomar más topillos de tundra además de topillos comunes, mientras que los búhos orejudos se centraban más exclusivamente en los topillos comunes. [ 146 ] [ 215 ] Se han realizado comparaciones entre la lechuza común y la lechuza campestre en muchas áreas de la distribución menos extensa de esta última especie. Los hábitats utilizados por la lechuza común y la lechuza campestre no son mutuamente excluyentes, ni tampoco lo son sus especies de presa. A pesar de ser cazadores aéreos similares en áreas abiertas, la lechuza común difiere en muchos aspectos de la lechuza campestre en su ciclo de vida, en parte por anidar en cavidades. Si bien sus hábitos alimenticios pueden parecer similares y muestran una dependencia similar de pequeños mamíferos, la lechuza común es algo más generalizada y catódica en su alimentación, con una menor dependencia de los topillos. La lechuza común puede vivir bastante bien con prácticamente cualquier conjunto de pequeños mamíferos. En algunas partes de Europa, la amplitud del nicho alimenticio de ambas especies es comparable o incluso ligeramente mayor en la lechuza campestre. Sin embargo, a nivel mundial, la lechuza común tiene una distribución mucho más amplia, es más tropical en su área de distribución central y tiene un espectro de presas mucho más amplio que la lechuza campestre. Las lechuzas comunes también se adaptan mejor a la vida insular que los búhos orejudos, y son capaces de vivir eficientemente con una diversidad de clases de presas incluso en entornos completamente desprovistos de pequeños mamíferos. [ 127 ] [ 136 ] [ 182 ] [ 183 ] [ 213 ] [ 216 ] [ 217 ] [ 218 ] La subespecie de lechuza común americana es más grande que la lechuza común occidental.raza de Europa y partes relevantes de Asia, siendo más comparable en masa corporal y tamaño de patas y garras al cárabo común, mientras que la raza occidental en Europa es aproximadamente intermedia entre el cárabo común y el búho chico en tamaño corporal y envergadura de patas. En consecuencia, en América, las lechuzas comunes tienden a tomar consistentemente presas ligeramente más grandes que los búhos chicos y tienden a acceder a un nicho de alimentación general más amplio . [ 4 ] [ 108 ] [ 162 ] [ 165 ] A pesar de la gran adaptabilidad y rango de la lechuza común, se encontró en un estudio de Francia que experimentan una mayor mortalidad debido a la inanición que los búhos chicos y los cárabos comunes. Esto se atribuyó a las reservas de grasa lipídica inferiores de la lechuza común mientras intentan sobrevivir a las estaciones más frías dentro de climas templados , ya que están mejor adaptadas para sobrevivir en climas más cálidos. [ 219 ]
América del Norte tiene más especies de búhos que Europa y puede considerarse un entorno más competitivo para los búhos orejudos que viven allí. Sin embargo, nuevamente, en la mayoría de los casos, las preferencias de hábitat, una ligera división en las preferencias dietéticas (que puede ser en las especies de presas o el tamaño corporal de las presas seleccionadas) y las historias de vida generalmente permiten que la mayoría de las especies persistan incluso cuando viven cerca unas de otras. [ 4 ] [ 9 ] Como en toda su área de distribución, los búhos orejudos tienden a diferir de la mayoría de los otros búhos norteamericanos por ser mucho más migratorios por naturaleza. Por lo tanto, las variaciones cíclicas de alimento los afectan de manera diferente y es menos probable que sean la causa directa de la mortalidad invernal que en los búhos más permanentemente residentes. [ 32 ] [ 101 ] [ 220 ] Curiosamente, entre los búhos americanos, los búhos orejudos se asemejan más al mucho más pequeño búho serrano norteño en distribución, hábitos migratorios y, en menor medida, hábitos alimenticios. El alimento principal de los búhos serranos tiende a ser ratones Peromyscus donde están disponibles y, como la mayoría de los búhos, su selección de alimentos roedores puede superponerse ampliamente con la de los búhos orejudos. [ 97 ] [ 98 ] [ 115 ] [ 154 ] Se ha planteado que la presencia menos amplia de los búhos orejudos en general en comparación con su área de distribución europea se debe en parte a una mayor competencia por los recursos entre ellos y los dos búhos chillones extendidos , el búho chillón oriental ( Megascops asio ) y el búho chillón occidental ( Megascops kennicotti ). [ 4 ] Sin embargo, el nicho alimenticio tiende a ser mucho más amplio y más oportunista en los búhos chillones, que a menudo se alimentan de una diversidad de invertebrados (principalmente insectos , pero también cangrejos de río ) y presas alternativas (un mayor equilibrio de aves y ranas, por ejemplo) y por lo tanto es poco probable que limiten competitivamente el número de roedores en detrimento de los búhos orejudos. [ 9 ] [ 32 ] [ 115 ] [ 168 ]
La parte más fácilmente observable y más dramática de la ecología interespecífica de búhos y rapaces son las depredaciones interespecíficas. En este sentido, los búhos chicos son mucho más a menudo las víctimas que los depredadores. Su historia de vida generalmente exitosa, por el contrario, a menudo hace que los búhos chicos sean quizás más vulnerables que la mayoría de los otros búhos de tamaño mediano a las depredaciones e incluso que muchas especies de búhos más pequeños. Esto incluye anidar en nidos de aves abandonados relativamente abiertos en lugar de cavidades de difícil acceso. Además, la tendencia de los búhos chicos a estar en áreas bastante abiertas mientras cazan junto con las fuertes vocalizaciones (incluidas las llamadas de súplica de sus polluelos) y otras exhibiciones auditivas son todo lo que probablemente atraiga a los depredadores. [ 4 ] [ 37 ] [ 41 ] [ 79 ] [ 221 ] En Europa, sus depredadores más serios tienden a ser el búho real euroasiático y el azor común ( Accipiter gentilis ). Un informe registró 768 casos de depredación por búhos reales y 317 por azores (o el 55% de las presas de búho registradas para azores en Europa). [ 4 ] [ 37 ] [ 79 ] Los búhos chicos se encuentran entre las cinco especies de aves depredadas con mayor frecuencia por búhos reales en Europa. [ 79 ] [ 222 ] [ 223 ] Algunos biólogos consideran que la tendencia de los búhos chicos a evitar concentraciones de presas más ricas en favor de hábitats más abiertos y uso espacial, especialmente durante la migración y el invierno, está parcialmente dictada por la detección de la actividad del búho real (y quizás del azor), por lo que el búho real tiene una influencia seria en la historia de vida del búho chico. [ 4 ] [ 36 ] [ 43 ] En general, los búhos orejudos sufren la depredación de una formidable variedad de aves rapaces diurnas en Europa. Es probable que las rapaces que cazan principalmente posadas, como Buteo y la mayoría de las águilas, puedan toparse con un dormidero de búho durante una incursión de caza o encontrarse con un búho orejudo, tal vez durante la superposición de actividades alrededor del amanecer o el atardecer, mientras que es probable que los grandes halcones solo derriben a uno cuando un búho es espantado durante el día. Los azores y otros halcones del género Accipiter son una amenaza particularmente mortal entre las rapaces diurnas debido a sus métodos de caza de búsqueda intensiva y su disposición a lanzarse en picada a los matorrales boscosos donde se encuentran los búhos dormideros. [ 37 ] [ 79 ][ 224 ] [ 225 ] Más allá de los azores, las rapaces diurnas en Europa conocidas por ser depredadores de búhos chico de potencialmente cualquier edad incluyenel águila real(Aquila chrysaetos),el águila perdicera(Aquila fasciata),el águila imperial oriental(Aquila heliaca),el águila moteada(Clanga clanga),el águila moteada menor(Clanga pomarina),la negra milano(Milvus migrans),milano real(Milvus milvus),águila de cola blanca(Haliaeetus albicilla),ratonero común,ratonero patiáspero(Buteo lagopus),halcón peregrino(Falco peregrinus),halcón sacre(Falco cherrug) e incluso (en dos casos) elgavilán euroasiático,(Accipiter nisus). [ 4 ] [ 79 ] [ 226 ] [ 227 ] [ 228 ] [ 229 ] [ 230 ] [ 231 ] [ 232 ] Aparte de los búhos reales,los cárabosylos búhos uralenses(Strix uralensis) matan regularmente a los búhos chicos donde sus áreas de distribución se encuentran, aunque en algunos casos estos pueden comenzar como ataques territoriales por parte de losStrix, los búhos chicos más pequeños pueden ser consumidos de todos modos. [ 4 ] [ 79 ]
En Norteamérica, la variedad de depredadores de los búhos orejudos no es menos desalentadora. Sin duda, el depredador americano más peligroso es el búho cornudo . De manera similar a su homólogo europeo, el búho cornudo mata a los búhos orejudos independientemente de la estación y las condiciones. Sin embargo, a pesar de muchos informes de depredación, los búhos orejudos generalmente no parecen ser tan prominentes en la dieta de los búhos cornudos, al menos según lo documentado hasta ahora, como lo son en la dieta de los búhos reales euroasiáticos. Los búhos barrados también pueden ser depredadores algo serios de los búhos orejudos. [ 85 ] [ 157 ] [ 173 ] [ 233 ] Se han reportado actos de depredación más raros sobre búhos orejudos en Norteamérica cometidos por búhos moteados ( Strix occidentalis ) e incluso por sus primos, el búho campestre . [ 4 ] [ 234 ] Depredadores diurnos de búhos orejudos, incluyendo algunas especies que también los cazan en Europa como águilas reales, azores del norte y halcones peregrinos, así como águila calva ( Haliaeetus leucocephalus ), gavilán de Cooper ( Accipiter cooperii ), halcón de cola roja ( Buteo jamaicensis ) y halcón de hombros rojos ( Buteo lineatus ). [ 13 ] [ 32 ] [ 173 ] [ 235 ] [ 236 ] [ 237 ] [ 238 ] Aunque menos documentado en toda su área de distribución, los búhos orejudos también son vulnerables a los depredadores mamíferos, principalmente cerca del nido. Los depredadores sospechosos o confirmados en Europa suelen ser las martas europeas o las martas de piedra ( Martes foina ), que probablemente depreden a los polluelos, pero también consumirán huevos y adultos si logran emboscarlos. [ 211 ] [ 239 ] [ 240 ] Las martas también representan una amenaza potencial en América del Norte, al igual que el puercoespín norteamericano ( Erethizon dorsatum ), la culebra toro ( Pituophis catenifer ) y, especialmente, el mapache ( Procyon lotor).) (esta última especie puede matar y comerse semi-regularmente a las hembras adultas de búho orejudo que están incubando). [ 13 ] [ 32 ] [ 173 ] [ 238 ] [ 241 ] [ 242 ] Los córvidos , muchos de los cuales construyen los nidos que usan los búhos orejudos, como las urracas y los cuervos, también asaltarán semi-regularmente los nidos del búho orejudo y se comerán los huevos o los polluelos. [ 13 ] [ 37 ] [ 32 ] [ 239 ] Por otro lado, los búhos orejudos mismos pueden depredar ocasionalmente a búhos más pequeños. Se sabe que esta especie caza búhos chillones orientales , mochuelos , búhos pigmeos euroasiáticos ( Glaucidium passerinum ) y búhos boreales ( Aegolius funereus ), así como las crías del cernícalo común . [ 4 ] [ 13 ] [ 79 ] [ 85 ] [ 188 ]
Cría

Los búhos orejudos tienden a ser reproductores monógamos. Las poblaciones no migratorias suelen ser monógamas durante todo el año, renovándose el vínculo de pareja anualmente. [ 8 ] [ 36 ] Un estudio en Idaho determinó que los búhos orejudos eran localmente extremadamente monógamos, sin que se detectaran fertilizaciones extramaritales en 59 polluelos de 12 nidos. [ 243 ] Hay un único registro de un macho que se reprodujo con 2 hembras en los Países Bajos, un caso muy atípico. [ 8 ] De manera similar, se encontró evidencia de poliandria y aloparentalidad en un nido en el oeste de Montana donde las cuatro crías de la lechuza hembra tenían dos padres, uno de los cuales estaba emparentado con la hembra. [ 244 ] Los machos reclaman su territorio con cantos y vuelos de exhibición con aleteo. [ 8 ] El canto normalmente comienza al anochecer en noches tranquilas y puede continuar durante toda la noche; se prefieren las noches claras, sin viento y con luna llena. El canto se suele emitir desde una percha, más a menudo a media altura en los árboles o desde la mitad superior cerca del dosel, a veces en vuelo. [ 8 ] [ 9 ] Los machos responden a la reproducción durante el período previo a la temporada de cría (especialmente durante el cortejo), hasta tal punto que el 45% de los territorios no se habrían detectado en España si los machos no hubieran respondido a las grabaciones (en lugar de escuchar llamadas espontáneas). [ 245 ] A menudo se registran entre 8 y 50 parejas en diferentes partes del área de distribución en un área típica de 100 km 2 (39 mi sq) . En Escocia, alrededor del 17% de las 9-18 parejas por 10 km 2 (3,9 mi sq ) no eran reproductoras. [ 12 ] Los territorios típicos para las parejas son de 50 a 100 ha (0,19 a 0,39 mi sq ) en Finlandia cuando los topillos son abundantes. Varias parejas pueden anidar bastante cerca unas de otras. La distancia mínima suele ser de entre 50 y 150 m (160 y 490 pies) entre nidos activos, pero en Idaho se registró una distancia entre nidos más cercanos de tan solo 16 m (52 pies) . [ 8 ] [ 13 ] [ 36 ] Cuando el alimento es abundante, entre 10 y 12 parejas, y en raras ocasiones hasta 50, pueden anidar en un área de 100 km² ( 39 sq mi) . Las parejas pueden tolerarse entre sí en el mismo parche de árboles mientras anidan si los suministros de alimento son abundantes. [ 8 ] [ 36 ] Un estudio en la provincia de Pisa de Italia de 32 territorios encontró 10-15 parejas por 100 km 2 (39 mi ) con un espaciamiento medio de nidos de 1727 m (5666 ft) . [ 231 ] En un área de estudio del centro sur de Idaho, las parejas se encontraban en promedio a 0,65 km (0,40 mi) de distancia. [ 246 ] Las densidades más altas pueden provenir de Europa central . La densidad promedio en Europa central es típicamente alrededor de 10-12 parejas por 100 km 2 (39 mi ) . [ 48 ] Sin embargo, en Brandenburg , Alemania , durante un estudio de 24 años, se encontró que la densidad promedio era de 72,7 pares por 100 km 2 (39 mi² ) . [ 247 ] Con base en estudios de Michigan y Wyoming, se estimó entre 10 y 100 pares por 100 km 2 (39 mi² ) , con un rango promedio en el hábitat ribereño de Wyoming de aproximadamente 55 ha (0,21 mi² ) . [ 9 ] [ 13 ] [ 82 ] Las densidades parecían más bajas en el área del río Snake (0,28-0,42 pares por km²) que en otras partes del sur de Idaho (0,64-1,55 pares por km²). [ 9 ] [ 13 ] A nivel mundial, muchas parejas de búho orejudo ocupan el mismo territorio durante todo el año, pero la mayoría prefiere usar un nido diferente cada año, incluso si el mismo nido del año anterior todavía está en buenas condiciones. Las hembras suelen encargarse de inspeccionar posibles sitios de anidación y realizan duetos con su pareja; posada en un nido elegido, canta para contactar al macho, y la actividad vocal posterior se limita a llamadas débiles que solo se escuchan a corta distancia. [ 8 ] [ 13 ] Durante las exhibiciones, también se ha registrado que las hembras realizan la exhibición de aleteo, pero con mucha menos intensidad que los machos. [ 48 ] La cópula tiende a ocurrir cerca del nido. En Alemania, se registró que el macho precede a la cópula con llamadas y vuelos de exhibición, seguidos de fuertes señales de aleteo e inclinación de su cuerpo mientras está posado cerca de la hembra y/o el nido. [ 37 ] La cópula también se ha observado tanto en el suelo como en los árboles, precedida frecuentemente por un dúo, una exhibición aérea del macho que termina en descenso al suelo y un vuelo de la hembra. [ 13 ] [ 37 ] No se han registrado peleas de límites entre machos en esta especie. [ 9 ] La reproducción ocurre más tarde en el año que en especies simpátricas como el cárabo común y la lechuza común, quizás debido a sus formas más migratorias. Raramente el apareamiento puede ocurrir tan temprano como febrero en áreas templadas más frías, pero las cópulas de las parejas generalmente tienen lugar en marzo o abril. [ 4 ] La reproducción invernal detectada cuando se registraron nuevos juveniles de 14 a 18 días de edad a principios de febrero en Eslovaquia . Se conocen otros informes previos de reproducción invernal en Italia, en dos casos, así como en la República Checa. [ 248 ] [ 249 ]


Normalmente anidan en nidos de ramas de aves grandes, es decir, Corvus , Pica , rapaces y garzas Ardea . Otros constructores de nidos en Europa a menudo pueden incluir palomas comunes de los bosques y gavilanes euroasiáticos . [ 8 ] [ 36 ] En Gran Bretaña y Finlandia, el 84% de 239 y 85 nidos fueron hechos por cuervos carroñeros ( Corvus corone ) o cuervos encapuchados ( Corvus cornix ) y urracas euroasiáticas . En Inglaterra y Finlandia, el 77% y el 66% de los nidos estaban en coníferas , respectivamente. [ 14 ] [ 37 ] En Brandeburgo, Alemania, el 90% de los nidos fueron construidos por cuervos carroñeros y la mayoría estaban en Pinus sylvestris . [ 247 ] En diferentes estudios de Idaho , casi todos los nidos conocidos estaban en nidos viejos de córvidos (la mayoría en enebro ). En un estudio amplio, se consideró que las alturas de los nidos, que promediaban 3,2 m (10 pies) , y el diámetro de la construcción del nido, que promediaba 22,3 cm (8,8 pulgadas) , eran los criterios más significativos para la selección del nido. [ 13 ] [ 165 ] [ 246 ] En Ontario, las coníferas se usaban habitualmente, a menudo Pinus o Juniperus , en nidos de córvidos de entre 2,5 y 18,5 m (8,2 y 60,7 pies) de altura, pero sobre todo entre 5,5 y 9 m (18 y 30 pies) . [ 83 ] La altura del nido promedió 6,7 m (22 pies) en Gran Bretaña. [ 14 ] En Eslovenia, los búhos orejudos preferían los árboles coníferos para reproducirse (en nidos de córvidos casi exclusivamente), los que anidaban en árboles caducifolios tenían una mayor mortalidad de nidos, especialmente al principio de la temporada, debido a las mayores tasas de depredación. [ 239 ] De manera similar, la selección del sitio de anidación estuvo en gran medida correlacionada con el riesgo de depredación en España, siendo la cobertura de hiedra y dosel arbóreo menos importante que la alta cobertura de matorrales desde abajo, en parte porque los depredadores terrestres eran más comunes en el área de estudio particular que los aéreos. [ 250 ] En el noreste de Suiza, los lugares de anidación se seleccionan por características antipredatorias, entre 38 sitios de anidación, los que aparentemente eran preferidos tenían bordes de bosque más densos, mayor cobertura de dosel y estaban dentro de coníferas mucho más que las que prevalecían en el entorno general, mientras que las proximidades de edificios se evitaron en el área de estudio. [ 211 ] Se observó un caso inusual de búhos orejudos que se reproducen en entornos urbanos en Moscú , Rusia, donde se observó la formación de una colonia dispersa . Se pensó que la anidación en Moscú era el resultado de la sinantropización por parte de los búhos, en parte debido al menor riesgo de depredación en las áreas urbanas en comparación con las cercanías rurales (donde la depredación era un 6,6% mayor). La distancia media de los búhos que anidaban en Moscú era de 603 m (1978 pies) mientras que era más del doble de la distancia en las áreas rurales cercanas. [ 251 ] Los nidos de árboles suelen estar a menos de 30 m (98 pies) sobre el suelo, y a veces pueden ser tan pequeños que las alas y la cola de la hembra que incuba pueden ser visibles desde abajo. [ 36 ] Con menos frecuencia que los nidos de árboles de aves, se pueden usar nidos de hojas de ardillas arborícolas , nidos de halcones en cactus y nidos de acantilados de varias aves. [ 13 ] [ 14 ] [ 32 ] [ 252 ] Si bien generalmente ocupan sitios de nido ya abandonados, a veces los búhos orejudos son capaces de ahuyentar al ocupante anterior del nido, incluso incluyendo otras rapaces (que se extienden a feroces accipítridos como gavilanes, gavilanes americanos e incluso gavilanes de Cooper más grandes), lo que indica su potencial de ferocidad y tenacidad. [ 4 ] Aparte de los nidos de otras aves, se han utilizado sitios de anidación alternativos, pero parecen ser generalmente raros o poco comunes. Entre estos, se encuentran depresiones poco profundas en el suelo. [ 8 ] [ 32 ] [ 85 ] Algunos lugares de nidos en el suelo registrados (en Europa) han incluido entre brezo , helecho y zarza , e incluso en cañaverales , madrigueras de conejos . Algunos nidos se han registrado en cestas de mimbre colocadas en árboles para patos . [ 4 ] [ 14 ] [ 253 ] [ 254 ] [ 255 ] En Norteamérica, se encontraron pares de nidos terrestres en el centro-oeste de Montana y en Okavagan, Columbia Británica, en todos los casos entre las raíces o el suelo inmediatamente adyacente a la base de árboles o arbustos (con otros dos registros históricos de anidación terrestre en Norteamérica). [ 173 ] [ 256 ] Las plataformas de anidación artificiales hechas de ramitas para los búhos también son aceptadas localmente. En lade Woodwalton Fendel este de Inglaterra, se construyeron 71 nidos en cestas de mimbre colocadas para los búhos. [ 257 ] También enYizre'elen Israel, 6 de 16 cestas de nido colgadas eneucaliptofueron utilizadas por búhos orejudos, y todas estaban ocupadas para febrero. En esta área general de Israel, se han colocado al menos otras 72 cestas de nido para búhos orejudos, para fomentar que las aves controlen los roedores. [ 258 ] Excepcionalmente, los búhos orejudos han anidado en cavidades poco profundas, en sauces o robles huecos, tocones de árboles o agujeros en acantilados, sin embargo, por regla general tienden a no anidar en cavidades. [ 4 ] [ 259 ] El 6,5% de 153 nidos en Gran Bretaña estaban en superficies naturales (principalmente el suelo) en lugar de nidos de animales. [ 14 ] Es más probable que se reutilicen las zonas de anidación donde los intentos anteriores tuvieron éxito, por ejemplo, en Idaho, donde el 48% de las áreas de anidación anteriores se reutilizaron después de intentos exitosos. [ 9 ] [ 13 ]
La puesta de huevos es normalmente entre finales de marzo y principios de mayo en la mayor parte de su área de distribución. Las fechas de puesta de huevos en el noreste de los Estados Unidos , en una muestra de 42 huevos, fueron entre el 14 de marzo y el 30 de mayo. Registros adicionales en el sur de Canadá muestran que la puesta se produjo tan tarde como el 5 de junio. [ 9 ] [ 85 ] 43 huevos en Ontario fueron puestos entre el 19 de marzo y el 24 de mayo, más de la mitad entre el 15 de abril y el 5 de mayo. [ 83 ] En el norte de Italia, la fecha media de puesta de huevos fue el 27 de marzo . [ 231 ] Se registraron huevos excepcionales tan pronto como el 31 de diciembre al 3 de enero en España. [ 260 ] El re-anidamiento puede ocurrir dentro de unos 20 días después de que se pierde una nidada. [ 85 ] En Europa se han criado con éxito hasta dos nidadas en épocas de abundancia de alimento. [ 9 ] [ 37 ] Generalmente la hembra pone de 3 a 5 huevos (a veces más si el alimento es inusualmente abundante). Las puestas más grandes son típicas más al norte del área de distribución. [ 8 ] [ 9 ] Se han registrado puestas de tamaño récord para Europa de hasta 8 huevos en Suecia en años de una "plaga de topillos", mientras que las puestas de tamaño récord a nivel mundial fueron de 10 a 11 en el área de Kazán de Rusia en condiciones similares. [ 4 ] [ 36 ] [ 68 ] En Gran Bretaña , el tamaño promedio de la puesta fue registrado como 3,9 mientras que en Alemania fue 5,5 y, de manera similar, en Eslovenia fue 5,6. [ 14 ] [ 261 ] [ 262 ] En un estudio de Montana, el tamaño medio de la nidada fue de 5. [ 263 ] Los huevos blancos puros miden en promedio 40,2 mm × 32,5 mm (1,58 pulg × 1,28 pulg) tanto en América del Norte como en Europa central y pesan alrededor de 23 g (0,81 oz) . [ 8 ] [ 85 ] [ 264 ] A intervalos de 1 a 5 días (en promedio 2), los huevos se ponen en el fondo del área de anidación. Una nidada de 7 huevos tarda de 10 a 11 días en ponerse. [ 8 ] [ 9 ] La incubación comienza con el primer huevo y continúa durante aproximadamente 27-28 días (en casos extremos de aproximadamente 21 a 30 días). [ 8 ] [ 9 ] [ 172 ] La hembra incuba sola mientras el macho proporciona alimento, que se lleva directamente al nido. Puede que abandone el nido al principio para alimentarse, pero lo hace mucho menos más adelante en la incubación. [ 8 ] [ 9 ] Un estudio en Montana encontró que los niveles de corticosterona eran considerablemente más altos en adultos de ambos sexos durante la temporada de reproducción que durante la temporada no reproductiva, lo que sugiere que la temporada de reproducción es más estresante para los búhos. [ 265 ]
Los jóvenes eclosionan a intervalos de 2 días en cualquier momento entre finales de abril y junio. [ 4 ] [ 172 ] El peso promedio de 52 polluelos en Montana fue de 18,4 g (0,65 oz) . [ 263 ] Sus ojos se abren a los 5-7 días (promedio de 6,4 días en Montana) y son incubados por la madre durante aproximadamente 2 semanas, a menudo mientras el macho se posa cerca y vigila. La hembra sola alimenta a los polluelos. En Idaho, se registró que el macho entregaba 2,5 veces más presas durante la anidación que la hembra. [ 8 ] [ 99 ] [ 263 ] Se han registrado exhibiciones de simulación de lesiones en la etapa de polluelo como una medida antipredación. [ 8 ] [ 9 ] [ 64 ] Por lo general, los búhos orejudos son menos audaces en la defensa del nido que otros búhos, como los búhos Strix , por ejemplo, pero son capaces de un feroz ataque protector. La defensa del nido por parte de los padres aumentó en Italia más adelante en la temporada de cría, y los polluelos mayores fueron defendidos con mayor vigor. Las hembras realizan la mayoría de las defensas del nido. Las parejas de búhos que sufren mayores niveles de perturbación regular tienen más probabilidades de tener una defensa del nido más suave. [ 4 ] [ 99 ] Durante una exhibición defensiva, el padre eriza su plumaje y extiende parcialmente las alas hasta la mitad, pisoteando de una pata a la otra, siseando y chasqueando el pico, y puede parecer sorprendentemente grande en esta postura. Si una amenaza percibida continúa hacia los búhos, pueden saltar y tratar de arañar y agarrar la amenaza con sus garras. Incluso animales tan grandes como los humanos pueden ser víctimas de ataques defensivos de búhos orejudos si se acercan o, especialmente, si trepan a un nido. [ 9 ] [ 36 ] Las crías abandonan el nido a los 20-27 días de edad (promedio de unos 22 días), pero inicialmente no pueden volar y a menudo trepan por las ramas circundantes. En esta etapa se les puede denominar "ramificadores". [ 8 ] [ 262 ] [ 263 ] Con bastante frecuencia, las crías caen al suelo, pero suelen ser capaces de volver a trepar usando sus garras y pico con fuertes aleteos. Al anochecer, los pájaros que piden comida llaman a sus padres con notas agudas para indicar su ubicación. Alrededor de los 35-37 días, ya están completamente emplumados y pueden volar bien, pero a menudo siguen a sus padres y son alimentados por ellos durante hasta unos 2 meses, continuando con llamadas agudas. [ 8 ] [ 9 ] [ 263 ] En Eslovenia, la independencia se obtenía alrededor de los 50-80 días después de la eclosión, mientras que en Idaho era alrededor de los 45 a 56 días. [ 99 ] [ 266 ]
Normalmente en Norteamérica la especie produce una nidada por año, pero se han registrado 2 nidadas en un año en años con alta población de topillos. [ 8 ] Se registró una nidada doble excepcional en Idaho debido a la alta disponibilidad de alimento, lo que permitió a la pareja criar con éxito a los 11 polluelos hasta que volaron, mientras que en la misma temporada otras 3 hembras en el mismo bosque pudieron producir un promedio de 5,3 volantones en sus nidadas únicas. [ 267 ] Al igual que otras especies que usan nidos abiertos, en lugar de cavidades cerradas, la especie tiene un período de volantón relativamente corto y se aleja rápidamente de la situación peligrosa del sitio del nido. [ 36 ] El éxito de anidación promedió 46% entre dos años de estudio en un estudio de 112 nidos en Idaho con la depredación de mapaches considerada la causa más grave de fracaso de anidación. [ 13 ] Otro estudio de Idaho de 24 nidos mostró que los búhos volaban un promedio de 3,7 crías por nido. [ 246 ] En Montana, el número medio de huevos eclosionados por nido fue de 3,8 y el número medio de polluelos que lograron volar por nido fue de aproximadamente 2,2. [ 263 ] El 59% de 78 intentos de anidación fracasaron en Gran Bretaña, con un tamaño medio de nidada por pareja exitosa de 3,91 a 4,53. 41 de 78 nidos monitoreados continuamente en este estudio británico produjeron con éxito 1 o más polluelos. [ 14 ] En otro estudio británico, de 58 parejas monitoreadas durante 4 años, el 83% puso huevos, el 63% eclosionó uno o más polluelos y el 57% logró que los polluelos volaran, con un promedio de 3,2 polluelos que volaron por nido exitoso. [ 12 ] En otro estudio inglés, esta vez exclusivamente de búhos que usaban cestas de mimbre, el 50,7% de 71 intentos lograron que los polluelos volaran. Entre los usuarios de cestas de mimbre, los que anidaron antes (es decir, de marzo a principios de abril) criaron nidadas más grandes y tuvieron más polluelos que los que anidaron más tarde (de finales de abril a principios de mayo), en parte debido a que el aumento de los niveles freáticos hace que la captura de presas sea menos ideal más adelante en la temporada de anidación. [ 257 ] Para 6 parejas de búhos orejudos que usan cestas de mimbre en Israel, el tamaño medio de la nidada fue de 3,6 y el número medio de búhos jóvenes que abandonaron el nido fue de 3. [ 258 ] En todas las etapas y en todas las regiones, la reproducción tiende a ser más exitosa cuando las poblaciones de presas son más altas. [ 12 ] [ 14 ] En Europa continental, las condiciones son mejores que en Inglaterra o Finlandia, quizás debido a la gran población de topillos comunes que hay allí y que están ausentes en los países más septentrionales, y el éxito de anidación es, en promedio, mayor. [ 9 ] [ 14 ] [37 ] Sin embargo, el éxito reproductivo aún depende de las poblaciones de presas. En un15km2(5,8mi²)del sur de Alemania, una primavera fría con pocos topillos no se encontraron parejas reproductoras. Un año después, con una primavera cálida y muchos topillos, 19 parejas reproductoras se establecieron en el área de estudio. [ 261 ] La mortalidad del primer año de los búhos orejudos se ha calculado en Alemania en 52% y 31%. [ 73 ] En Brandeburgo, Alemania, de 867 intentos de reproducción, el 36,6% (335) de las parejas tuvieron éxito en criar 1468 crías, lo que equivale a 1,57 volantones por todas las parejas que lo intentaron, 4,31 por pareja exitosa. Los datos de Brandeburgo muestran que después de 1990, cuando comenzó la iniciativa agrícola con enfoque en la conservación, los números aumentaron significativamente. También en Brandeburgo, en un caso, dos hembras sucesivas del mismo macho fueron asesinadas, el macho compañero pudo emparejarse con una tercera hembra y resultó en un emplumamiento exitoso tardío (24 de agosto). [ 247 ] En Eslovenia, según un estudio realizado entre 1984 y 1993, de 79 nidos, 32 (40%) produjeron crías, 37 (47%) fracasaron por completo y 10 (12%) fracasaron después de la eclosión. El número promedio de búhos eclosionados en Eslovenia fue de 2,4 por nido (5,3 por nido exitoso) y el número promedio de búhos que emplumaron fue de 1,6 por nido (3,9 por nido exitoso). [ 262 ] EnPisa,Italia, las parejas de búhos chicos produjeron un promedio de 0,95 por pareja territorial y 2,13 por pareja exitosa. [ 231 ] En el centro de Eslovenia, 57 nidos produjeron un promedio de 5,7 huevos por nidada. De los 51 búhos que abandonaron el nido, 31 murieron en el estudio, 22 de los cuales fueron debido a la depredación de mamíferos y aves, 6 debido a la inanición, 2 debido a colisiones en la carretera y 1 se ahogó en una zanja. [ 262 ] En Gran Bretaña, la causa diagnosticada más común de fracaso de nido fue el robo de huevos por parte de humanos (que representa el 28,2% de los 46 nidos fallidos). [ 14 ] Los estudios de anillamiento muestran que el búho chico generalmente tiene una vida corta, con más del 91% de los 105 búhos recuperados en América del Norte de edad determinada siendo de 4 años o menos. El más viejo registrado en estos esfuerzos fue anillado en Nueva York y recuperado en Ontario a la edad de 11 años y 4 meses. Otro podría haber tenido más de 15 años, sin embargo. [ 100 ] Se conoce un registro aislado excepcional de un búho chico europeo de poco menos de 28 años de edad. [ 8 ] [ 48 ] La supervivencia anual en Alemania y Suiza para adultos es del 69%. [ 73 ]
Estado

El búho chico es común y está extendido en muchas regiones. Con un área de distribución de 80 millones de kilómetros cuadrados, es uno de los búhos más extendidos. La UICN estima la población total entre 2 millones y 5,5 millones, lo que lo sitúa como uno de los búhos más numerosos aparte de la lechuza común, de mayor distribución, y el mochuelo, de menor distribución (ambos probablemente entre 5 y 10 millones de aves en total) y aproximadamente iguala la población total de búhos cornudos. [ 1 ] [ 268 ] El búho chico es más numeroso que su primo escaso pero de mayor distribución, el búho campestre. [ 1 ] Su área límite para la reproducción se encuentra típicamente en climas cálidos y áridos de tipo mediterráneo, donde los insectos y reptiles terrestres pueden prevalecer sobre los pequeños roedores sociables, el búho chico está aislado, mientras que estas son áreas de máxima población para las lechuzas comunes . En el norte, es escaso o ausente en áreas del bosque boreal profundo y las áreas septentrionales sin árboles , como alrededor de grandes turberas o tundra baja , donde el búho campestre tiende a suplantarlos. [ 4 ] [ 8 ] Las densidades de las poblaciones dependen de la disponibilidad de alimento. Las amenazas locales suelen ser los pesticidas y la persecución . Debido a mitos e ignorancia, esta especie ha sido perseguida por los humanos durante mucho tiempo. [ 8 ] [ 36 ] En muchas áreas, algunos pueden disparar descuidadamente a cualquier nido de cuervo para destruir su contenido, por resentimiento a la percepción del cuervo como una plaga. [ 8 ] En América del Norte, los cazadores disparaban a los búhos campestres, ya que todos los búhos eran severamente perseguidos. Aunque a principios del siglo XX se percibió que la especie es en realidad beneficiosa para los intereses humanos, muchos cazadores continuaron disparándoles, alegando que representan individuos jóvenes del búho cornudo, entonces despreciado a nivel nacional. [ 85 ] [ 157 ] [ 238 ] En gran medida en correlación con la persecución, los búhos orejudos fueron registrados como anteriormente abundantes y luego raros en América del Norte a principios del siglo XX. [ 269 ] Los búhos orejudos potencialmente enfrentan contaminación letal con metales pesados como el mercurio , biocidas orgánicos , incluidos insecticidas ,fungicidas y rodenticidas y PCB registrados. Los pesticidas parecen afectar menos a la especie que aquellos depredadores con dietas más variadas y aquellos que comen carroña. [ 4 ] Se encontraron altos niveles de contaminación en egagrópilas de búho chico en Serbia , con concentraciones de contaminantes en presas que provienen de prácticas industriales y agrícolas en la región. [ 270 ] Como muchas aves, pueden ser vulnerables a los helmintos , que probablemente se subestiman como una fuente potencial de mortalidad. [ 271 ] [ 272 ] Otros parásitos y ácaros pueden reducir la salud de las poblaciones. [ 4 ] [ 273 ] El virus del Nilo Occidental y la Salmonella han sido la fuente registrada de mortalidad para algunos búhos chicos. [ 274 ] [ 275 ] Los anticoagulantes también pueden amenazar a esta especie. [ 276 ] En las Islas Canarias, se ha vuelto cada vez más escaso debido a la pérdida de hábitat . [ 4 ] Muchos búhos orejudos también mueren atropellados por el tráfico rodado . Se observó una alta mortalidad de búhos particularmente a lo largo de las carreteras en Francia, especialmente debido a que el topillo común es numeroso en las áreas de las carreteras. Se propuso que dejar crecer la vegetación podría mitigar algunas muertes. [ 277 ] Durante 1963–1995, de 128 búhos orejudos muertos encontrados en Inglaterra, 89 eran hembras y 34 eran machos; el 61% había muerto por colisiones (40% de aquellos con vehículos). En este estudio de Inglaterra, los altos niveles de DDE (metabolito del DDT ) y HEOD encontrados en búhos orejudos antes de 1977, niveles similares a los vistos en halcones allí, disminuyeron en muestras posteriores pero 2 aves todavía tenían niveles fatales de contaminación por pesticidas. [ 278 ] En zonas como Suiza, para contrarrestar la persecución y aumentar la supervivencia, así como para permitir que los observadores los vieran más fácilmente, a los búhos que invernaban en pueblos y ciudades se les alimentaba diariamente con ratones blancos de laboratorio. [ 48 ] La reproducción puede promoverse mediante plataformas artificiales de ramitas en arbustos o árboles. Asimismo, la alimentación aumentada puede asegurar la supervivencia durante inviernos con escasez de alimentos. [ 8 ]Un intento de liberar búhos orejudos criados en cautividad en Italia fue en gran medida infructuoso. De estos, 3 de 8 búhos parecieron dispersarse con éxito, mientras que los demás murieron o desaparecieron, mientras que de 8 cárabos liberados, todos menos 1 parecieron dispersarse con éxito. [ 279 ] La especie ha aumentado en Irán , pasando de 25 registros en 12 décadas a 49 registros en dos décadas (entre finales de los 70 y 1997). Se confirmó la reproducción en hasta 12 regiones para la población reproductora persa y entre 1997 y 2014 hubo 32 registros de no reproducción y 17 de reproducción. [ 280 ]
En el sur de California ( condado de San Diego y condado de Orange ), se cree que los búhos orejudos han perdido más del 55% de su área de distribución debido a alteraciones del hábitat. [ 238 ] Se ha observado una tendencia decreciente en los búhos invernantes en Nueva Jersey , con 9 de 58 dormideros conocidos eliminados debido al desarrollo de tierras, mientras que los 49 restantes han mostrado reducciones o ya no se utilizan en el transcurso de 30 años. Los cambios en el uso de la tierra y la destrucción del hábitat explican la reducción de la calidad del hábitat y las poblaciones más bajas de topillos, con rapaces más adaptables como los búhos cornudos y los halcones explotando gran parte de lo que queda en detrimento de los búhos orejudos. [ 281 ] Se observó una reducción similar durante 20 años en Pensilvania . [ 282 ] Estudios más amplios de anillamiento en todo Canadá, recopilados durante el monitoreo a largo plazo de conteos anuales de aves consistentes de 1966 a 1992, mostraron que los búhos orejudos han disminuido relativamente de manera significativa. Se registró una disminución neta total del 0,98 % durante el período de estudio. Esta se consideró la segunda mayor reducción después del búho campestre y el búho excavador ( Athene cunicularia ). Además, entre las 19 rapaces estudiadas en Canadá, estos 3 búhos mostraron las tendencias decrecientes más pronunciadas. El búho orejudo fue aparentemente el más escaso de las 6 especies de búhos subboreales estudiadas. Se ha detectado una tendencia similar en toda Norteamérica con una reducción neta general muy grande del 1,6 % durante los Censos Navideños de Aves (CBC), lo que nuevamente la convierte en la disminución más severa para un búho, solo superada por el búho campestre, y las dos especies de búhos emparentadas parecieron haber tenido las disminuciones más severas de las 28 especies de rapaces mencionadas en estos censos de CBC. [ 18 ]
En el arte
John James Audubon ilustró el búho orejudo ( Strix otus ) como lámina 383 en Birds of America , publicado en Londres entre 1827 y 1838. El grabado fue realizado por Robert Havell en 1837. La Sociedad Histórica de Nueva York adquirió la acuarela original de la viuda de Audubon, quien se encontraba en situación de pobreza.
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 BirdLife International (2018). " Asio otus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2018 e.T22689507A131922722. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22689507A131922722.en . Consultado el 12 de noviembre de 2021 .
- ↑ "Apéndices | CITES" . cites.org . Consultado el 14 de enero de 2022 .
- 1 2 Olsen, PD & Marks, JS (2019). Búho orejudo del norte (Asio otus) . En: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, DA & de Juana, E. (eds.). Manual de las aves del mundo vivo. Lynx Edicions, Barcelona.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 KH (1988). Búhos del hemisferio norte . MIT Press . ISBN 0262220350.
- ↑ Jobling, James A (2010).El diccionario Helm de nombres científicos de avesLondres: Christopher Helm. pp. 57, 286. ISBN 978-1-4081-2501-4.
- ^ Weick , Friedhelm ( 2007).Búhos (Strigiformes): Lista de verificación anotada e ilustradaSpringer. ISBN 978-3-540-39567-6.
- ↑ Búhos del mundo: Guía fotográfica de H. Mikkola. Firefly Books (2012), ISBN 9781770851368
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 König , Claus; Weick, Friedhelm (2008).Búhos del mundo(2.ª ed.). Londres: Christopher Helm. ISBN 978-1-4081-0884-0.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 Johnsgard, PA (1988). Búhos norteamericanos: biología e historia natural . Institución Smithsoniana.
- ^ Kiat , Y., Perlman, G., Balaban, A., Leshem, Y., Izhaki, I. y Charter, M. (2008). Especialización alimentaria del búho chico urbano, Asio otus (Linnaeus, 1758), en Jerusalén, Israel . Zoología en Medio Oriente, 43(1), 49-54.
- ^ Trujillo , O., Díaz, G. y Moreno, M. (1989) . Alimentación del búho chico (Asio otus canariensis) en Gran Canaria (Islas Canarias) . Ardeola, 36(2), 193-231.
- 1 2 3 4 5 6 Village, A. (1981). La dieta y reproducción de los búhos orejudos en relación con el número de topillos . Bird Study, 28(3), 214-224.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Marks, JS (1986). Características del sitio de anidación y éxito reproductivo de los búhos orejudos en el suroeste de Idaho . The Wilson Bulletin, 547-560.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Glue, DE (1977). Biología reproductiva de los búhos orejudos . British Birds, 70(8), 318-331.
- 1 2 Houston, CS (1997). Anillamiento de búhos Asio en el centro-sur de Saskatchewan . En: Duncan, James R.; Johnson, David H.; Nicholls, Thomas H., eds. Biología y conservación de los búhos del hemisferio norte: 2.º simposio internacional. Gen. Tech. Rep. NC-190. St. Paul, MN: Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, Servicio Forestal, Estación Experimental Forestal del Centro Norte. 237-242. (Vol. 190).
- 1 2 Pirovano, A., Rubolini, D., & de Michelis, S. (2000). Ocupación del dormidero invernal y comportamiento en la partida vespertina de los búhos orejudos urbanos . Italian Journal of Zoology, 67(1), 63-66.
- 1 2 3 Bosakowski, T. (1984). Selección de dormideros y comportamiento del búho orejudo (Asio otus) que inverna en Nueva Jersey . Raptor Res, 18(13), 7-142.
- 1 2 3 4 Kirk, DA, & Hyslop, C. (1998). Estado de la población y tendencias recientes en las aves rapaces canadienses: una revisión . Biological Conservation, 83(1), 91-118.
- ^ Linneo, Carl (1758). Systema Naturae per regna tria naturae, clases secundum, ordines, géneros, especies, cum caracteribus, diferenciales, sinónimos, locis (en latín). vol. 1 (décima ed.). Holmiae (Estocolmo): Laurentii Salvii. pag. 92.
- ^ Brisson, Mathurin Jacques (1760). Ornithologie, ou, Méthode contenant la division des oiseaux en ordres, secciones, géneros, especies y leurs variétés (en francés y latín). vol. 1. París: Jean-Baptiste Bauche. pag. 28.
- 1 2 3 4 Gill, Frank ; Donsker, David; Rasmussen, Pamela , eds. (enero de 2021). "Búhos" . Lista Mundial de Aves del COI Versión 11.1 . Unión Internacional de Ornitólogos . Recuperado el 27 de mayo de 2021 .
- 1 2 3 4 Wink, M., El-Sayed, AA, Sauer-Gürth, H., & Gonzalez, J. (2009). Filogenia molecular de los búhos (Strigiformes) inferida a partir de secuencias de ADN del citocromo b mitocondrial y del gen nuclear RAG-1 . Ardea, 97(4), 581-592.
- 1 2 3 Randi, E., Fusco, G., Lorenzini, R., & Spina, F. (1991). Divergencia de aloenzimas y relaciones filogenéticas dentro de los Strigiformes . The Condor, 93(2), 295-301.
- ^ Ford, NL y Murray, BG (1967). Búhos fósiles de la fauna local de Hagerman (Plioceno superior) de Idaho . El Auk, 84(1), 115-117.
- 1 2 Mayr, E., & Short, LL (1970). Taxones de especies de aves norteamericanas: una contribución a la sistemática comparada . Nuttall Ornithological Club.
- ↑ Voous, KH (1966). La distribución de los búhos en África en relación con problemas zoogeográficos generales . Ostrich, 37(supl. 1), 499-506.
- ↑ Snow, DW (1978). El nido como factor determinante del tamaño de la nidada en aves tropicales . Journal für Ornithologie, 119(2), 227-230.
- ↑ Lee, MY, Lee, SM, Jeon, HS, Lee, SH, Park, JY, & An, J. (2018). Genoma mitocondrial completo del búho orejudo del norte (Asio otus Linnaeus, 1758) determinado mediante secuenciación de nueva generación . Mitochondrial DNA Part B, 3(2), 494-495.
- ↑ Galeotti, P., Pilastro, A., Tavecchia, G., Bonetti, A., & Congiu, L. (1997). Similitud genética en dormideros invernales comunales de búho orejudo: un estudio de huella genética . Molecular Ecology, 6(5), 429-435.
- ↑ " Búho orejudo " . owlpages.com . Consultado el 1 de mayo de 2014 .
- ↑ " Búho orejudo " . ARKive . Wildscreen. Archivado del original el 4 de febrero de 2013. Consultado el 23 de abril de 2013 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Marks, JS, DL Evans y DW Holt (1994). Búho orejudo (Asio otus) , versión 2.0. En Las aves de Norteamérica (AF Poole y FB Gill, editores). Laboratorio de Ornitología de Cornell, Ithaca, NY, EE. UU.
- ↑ Baez, M. (1992). Zoogeografía y evolución de la avifauna de las Islas Canarias . Serie de Ciencias del Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles, 36, 425-431.
- ↑ Godfrey, W. Earl (1947). "Un nuevo búho orejudo" . Canadian Field-Naturalist . 61 (6): 196– 197. doi : 10.5962/p.340926 .Aunque en la portada aparece impreso el año 1947, el artículo no se publicó hasta 1948.
- ↑ Steinbach, G. (1980). El mundo de Eulen. Hoffmann u. Campamento.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Hume , R. ( 1991 ) . Búhos del mundo . Running Press, Filadelfia.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Mikkola, H. (1983) . Búhos de Europa . T. y AD Poyser.
- ↑ Hume, R., Still, R., Swash, A., Harrop, H., & Tipling, D. (2016). Britain's Birds: An Identification Guide to the Birds of Britain and Ireland . Princeton University Press.
- ↑ Aves rapaces del río Snake (1985). Oficina de Administración de Tierras de EE. UU., Idaho Power Company, Idaho. Departamento de Pesca y Caza, Oficina de Imprenta del Gobierno de EE. UU.
- ↑ Sprunt, A., & May, JB (1955). Aves rapaces de América del Norte . Publicado bajo el patrocinio de la National Aububon Society por Harper.
- 1 2 3 4 Earhart, CM, & Johnson, NK (1970). Dimorfismo de tamaño y hábitos alimenticios de los búhos norteamericanos . The Condor, 72(3), 251-264.
- 1 2 3 4 5 Manual CRC de masas corporales aviares por John B. Dunning Jr. (Editor). CRC Press (1992), ISBN 978-0-8493-4258-5.
- 1 2 3 4 Erritzoe, J., & Fuller, R. (1999). Diferencias sexuales en la distribución invernal de los búhos orejudos (Asio otus) en Dinamarca y países vecinos . Vogelwarte, 40, 80-87.
- 1 2 Harvey, PV, & Riddiford, N. (1990). Una proporción sexual desigual de búhos orejudos migrantes . Ringing & Migration, 11(3), 132-136.
- ↑ Ulmschneider, HM (1992). Uso de sitios de invernada y anidación por búhos orejudos en el Área de Aves Rapaces del Río Snake, 1992. Proyecto de Investigación de Aves Rapaces del Río Snake. Informe Anual. Departamento de Internamiento de los Estados Unidos, Oficina de Administración de Tierras, Boise, Id, 362-366.
- 1 2 Snyder, NF, & Wiley, JW (1976). Dimorfismo sexual de tamaño en halcones y búhos de América del Norte (No. 20). Unión Americana de Ornitólogos .
- 1 2 3 Ridgway, R., & Friedmann, H. (1914). Las aves de América del Norte y Central: Un catálogo descriptivo de los grupos superiores, géneros, especies y subespecies de aves que se sabe que existen en América del Norte, desde las tierras árticas hasta el istmo de Panamá, las Indias Occidentales y otras islas del mar Caribe, y el archipiélago de Galápagos (Vol. 50). Oficina de Imprenta del Gobierno de los Estados Unidos.
- 1 2 3 4 5 6 7 Cramp, S.; Simmons, KEL (1980).Aves del Paleártico occidental. Vol. 2. Oxford: Oxford University Press .
- ↑ "Búho orejudo" . Todo sobre las aves . Laboratorio de Ornitología de Cornell .
- ^ Schneider, H. y Niedl, W. (1968). Freundschaft mit Waldtieren .
- ↑ Csermely, D., Rossi, O., & Nasi, F. (2012). Comparación de las características geométricas de las garras entre aves rapaces y aves no rapaces . Italian Journal of Zoology, 79(3), 410-433.
- ↑ Howell, SN, & Webb, S. (1995). Guía de las aves de México y el norte de Centroamérica . Oxford University Press.
- 1 2 3 4 5 Davis, AH, & Prytherch, R. (1976). Identificación en campo de búhos orejudos y búhos campestres . British Birds, 69, 281-287.
- 1 2 3 Robertson, Iain S. (1982). Identificación en campo de búhos orejudos y búhos campestres . British Birds 75(5):227-229.
- ^ Sutton , Pat; Sutton, arcilla (2006).Aves y observación de aves en Cape May: qué ver, cuándo y dónde ir.Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-3134-8.
- ↑ Harris, A., Tucker, L., & Vinicombe, K. (1989). The Macmillan field guide to bird identification . Macmillan; págs. 147-149.
- ↑ Kemp, JB (1982). Longitud de la cola de los búhos orejudos y los búhos campestres . British Birds, 75(5): 230.
- ↑ Emslie, SD (1982). Identificación osteológica de búhos orejudos y búhos campestres . American Antiquity, 47(1), 155-157.
- 1 2 Norberg, R. Å. (1977). Ocurrencia y evolución independiente de la asimetría bilateral de las orejas en los búhos e implicaciones para la taxonomía de los búhos . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences, 280(973), 375-408.
- ^ Collett , R. (1881). Craniets y øreaabningernes bygning hos de nordeuropæiske arter af familien Strigidae . Brogger.
- 1 2 Schwartzkopff, J. (1963). Propiedades morfológicas y fisiológicas del sistema auditivo en aves . Proc. XIII Inter. Ornithol. Congr, 1059-1068.
- ^ Schwartzkopff , J. (1962). Zur Frage des Richtungshörens von Eulen (Estrigas) . Zeitschrift für vergleichende Physiologie, 45(5), 570-580.
- 1 2 van Dijk, T. (1973). Un estudio comparativo de la audición en búhos de la familia Strigidae . Neth J. Zool; 23:131-167.
- 1 2 3 4 5 6 Armstrong, WH (1958). Hábitos de anidación y alimentación del búho orejudo en Michigan (Vol. 1) . Universidad Estatal de Agricultura y Ciencias Aplicadas de Michigan.
- ↑ Galeotti, P., Tavecchia, G., & Bonetti, A. (2000). Defensa parental en el búho orejudo Asio otus: efectos de la etapa de reproducción, el sexo de los padres y la persecución humana . Journal of Avian Biology, 31(4), 431-440.
- 1 2 Jiguet, F., & Audevard, A. (2017). Aves de Europa, África del Norte y Oriente Medio: una guía fotográfica . Princeton University Press.
- 1 2 3 Keith, S. (1989). Aves de Oriente Medio y Norte de África: Una guía complementaria . Monografías Poyser.
- 1 2 Dementiev, GP, Gladkov, NA, Ptushenko, ES, Spangenberg, EP, & Sudilovskaya, AM (1966). Aves de la Unión Soviética, vol. 1. Programa de Traducciones Científicas de Israel, Jerusalén.
- 1 2 Brasil, M. (2009). Aves del este de Asia: China, Taiwán, Corea, Japón y Rusia. A&C Black.
- 1 2 3 4 5 6 7 Weidensaul, S. (2015). Búhos de Norteamérica y el Caribe . Houghton Mifflin Harcourt.
- ^ Ruvalcaba-Ortega, I., Salinas-Rodríguez, MM, Cruz-Nieto, J., & González-Rojas, JI (2014). Primer registro de anidación del búho chico (Asio otus) para Chihuahua, México . El naturalista del suroeste, 59(1), 135-139.
- ↑ Sattler, HR (1995). El libro de los búhos norteamericanos . Houghton Mifflin Harcourt.
- ^ Glutz von Blotzheim, ONU, Bauer, KM y Bezzel, E. (1980). Handbuch der vögel mitteleuropas . Aula, Wiesbaden.
- ↑ Shelley, BAG (1895). La nidificación del búho orejudo (Asio otus) en la India . J. Bombay Nat. Hist. Soc., 10: 149.
- 1 2 Shao, M., & Liu, N. (2006). La dieta de los búhos orejudos, Asio otus, en el desierto del noroeste de China . Journal of arid environments, 65(4), 673-676.
- ↑ Kotler, BP (1985). Depredación de búhos sobre roedores del desierto que difieren en morfología y comportamiento . Journal of Mammalogy, 66(4), 824-828.
- 1 2 3 Leader, Z., Yom-Tov, Y., & Motro, U. (2008). Dieta del búho orejudo en el norte y centro del desierto del Negev, Israel . The Wilson Journal of Ornithology, 120(3), 641-646.
- 1 2 Stophlet, JJ (1959). Concentración de anidación de búhos orejudos en el condado de Cochise, Arizona . The Wilson Bulletin, 71(1), 97-99.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Mikkola, H. (1976). Búhos que matan y son asesinados por otros búhos y rapaces en Europa . British Birds, 69, 144-154.
- 1 2 Aschwanden, J., Birrer, S., & Jenni, L. (2005). ¿Son las áreas de compensación ecológicas lugares de caza atractivos para los cernícalos comunes (Falco tinnunculus) y los búhos chicos (Asio otus)? Journal of Ornithology, 146(3), 279-286.
- 1 2 Martínez, JA, & Zuberogoitia, I. (2004). Preferencias de hábitat para el búho chico Asio otus y el mochuelo nocturno Athene noctua en ambientes semiáridos a tres escalas espaciales . Bird Study, 51(2), 163-169.
- 1 2 3 Craighead, JJ y Craighead, FC (1969). Halcones, búhos y fauna silvestre . Stackpole Books.
- 1 2 3 Peck, GK, & James, RD (1983). Aves reproductoras de Ontario: nidiología y distribución (Vol. 1) . ROM.
- ↑ Stewart, RE (1975). Aves reproductoras de Dakota del Norte . Centro Tri-College para Estudios Ambientales.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Bent, AC (1938). Historias de vida de las aves rapaces de América del Norte, parte 2. US National Mus. Bull, 170.
- ↑ Verner, J., & Boss, AS (1980). Fauna silvestre de California y sus hábitats: Sierra Nevada occidental . Gen. Tech. Rep. PSW-GTR-37. Berkeley, CA: Estación Experimental Forestal y de Pastizales del Pacífico Suroeste, Servicio Forestal, Departamento de Agricultura de los Estados Unidos: 439 p, 37.
- ↑ Holt, DW (1997). EL BÚHO OREJULIO (ASIO OTUS) Y LA GESTIÓN FORESTAL . J. Raptor Res, 31(2), 175-186.
- ↑ Nijman, V. (2005). Estudio sobre aves rapaces y búhos (Falconiformes y Strigiformes) en las islas del mar de Java: corrección y adiciones . The Raffles Bulletin of Zoology, 53(2), 287-288.
- ↑ Reid, DG, Doyle, FI, Kenney, AJ, & Krebs, CJ (2012). Algunas observaciones sobre la ecología del búho campestre, Asio flammeus, en la tundra ártica, Yukón, Canadá . The Canadian Field-Naturalist, 125(4), 307-315.
- 1 2 3 Craig, EH, Craig, TH y Powers, LR (1988). Patrones de actividad y uso del área de hogar de los búhos orejudos anidantes . The Wilson Bulletin, 204-213.
- ↑ Armstrong, EA (1954). El comportamiento de las aves en luz diurna continua . Ibis, 96(1), 1-30.
- ↑ Henrioux, F. (2000). Área de campeo y uso del hábitat por el búho chico en el noroeste de Suiza . Journal of Raptor Research, 34(2), 93-101.
- ↑ Lövy, M., & Riegert, J. (2013). Área de campeo y uso del suelo de los búhos orejudos urbanos . The Condor, 115(3), 551-557.
- ↑ Russell, RW, Dunne, P., Sutton, C., & Kerlinger, P. (1991). Un estudio visual de búhos migratorios en Cape May Point, Nueva Jersey . The Condor, 93(1), 55-61.
- ↑ Lundberg, A. (1979). Residencia, migración y un compromiso: adaptaciones a la escasez de sitios de anidación y especialización alimentaria en tres especies de búhos de Fennoscandia . Oecologia, 41(3), 273-281.
- 1 2 Overskaug, K., & Kristiansen, E. (1994). Proporción sexual de búhos orejudos Asio otus muertos accidentalmente en Noruega . Ringing & Migration, 15(2), 104-106.
- 1 2 Slack, RS, Slack, CB, Roberts, RN, & Emord, DE (1987). Migración primaveral de búhos orejudos y búhos serranos del norte en Nine Mile Point, Nueva York . The Wilson Bulletin, 480-485.
- 1 2 Duffy, K., & Kerlinger, P. (1992). Migración otoñal de búhos en Cape May Point, Nueva Jersey . The Wilson Bulletin, 312-320.
- 1 2 3 4 Ulmschneider, H. (1990). Ecología posterior a la anidación del búho orejudo (Asio otus) en el suroeste de Idaho .
- 1 2 3 4 Houston, CS (2005). Búhos orejudos, Asio otus: Una revisión del anillamiento en Norteamérica . The Canadian Field-Naturalist, 119(3), 395-402.
- 1 2 Cheveau, M., Drapeau, P., Imbeau, L., & Bergeron, Y. (2004). Irrupciones invernales de búhos como indicador de los ciclos poblacionales de pequeños mamíferos en el bosque boreal del este de Norteamérica . Oikos, 107(1), 190-198.
- ↑ Newton, I. (2002). Limitación poblacional en búhos holárticos . Ecología y conservación de los búhos, 3-29.
- ↑ Davenport, DL (1982). Influjos en Gran Bretaña de aguiluchos pálidos, búhos chicos y búhos campestres en invierno de 1978/79 . British Birds, 75, 309-316.
- ^ Soikkeli, M. (1964). Uber das Uberwintern und die Nahrung der Waldohreule (Asio otus) en el oeste de Finlandia 1962/63 . Ornis Fennica, 31, 37-40.
- ↑ Schneider, KJ (2003). El estado y la ecología del búho campestre (Asio flammeus) en el estado de Nueva York . The Kingbird, 53, 313-330.
- ↑ Sharikov, AV, Makarova, TV y Ganova, EV (2014). Dinámica a largo plazo del búho chico Asio otus en un dormidero invernal del norte de la Rusia europea . Ardea, 101(2), 171-177.
- ↑ Makarova, T., & Sharikov, A. (2015). Selección del lugar de descanso invernal de los búhos orejudos en la Rusia europea . J. Raptor Res, 49, 333-336.
- 1 2 3 4 5 6 7 Marti, CD (1974). Ecología alimentaria de cuatro búhos simpátricos . The Condor, 76(1), 45-61.
- ↑ Dice, LR (1945). Intensidades mínimas de iluminación bajo las cuales los búhos pueden encontrar presas muertas a simple vista . The American Naturalist, 79(784), 385-416.
- 1 2 Getz, LL (1961) Zonas de caza del búho orejudo . The Wilson Bulletin, 79-82.
- ↑ Fowler, DW, Freedman, EA, & Scannella, JB (2009). Morfología funcional depredadora en aves rapaces: la variación interdigital en el tamaño de las garras está relacionada con la técnica de sujeción e inmovilización de la presa . PLOS ONE, 4(11), e7999.
- ↑ Ward, AB, Weigl, PD y Conroy, RM (2002). Morfología funcional de las extremidades posteriores de las aves rapaces: implicaciones para la partición de recursos . The Auk, 119(4), 1052-1063.
- ^ Räber , H. (1949). Das Verhalten gefangener Waldohreulen (Asio otus otus) und Waldkäuze (Strix aluco aluco) zur Beute . Comportamiento, 1-95.
- 1 2 3 4 5 6 Birrer, S. (2009). Síntesis de 312 estudios sobre la dieta del búho orejudo Asio otus . Ardea, 97(4), 615-625.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Marti, CD (1976). Una revisión de la selección de presas por el búho orejudo . The Condor, 78(3), 331-336.
- ^ Utendorfer , O. ( 1952 ) . Neue Ergebnisse fibre die Ernährung der Greifvögel und Eulen . Eugen Umer, Stuttgart, Alemania.
- ↑ Rozenfeld, F., & Dobly, A. (2000). Excavación de madrigueras por topillos comunes (Microtus arvalis) en diversos entornos sociales . Behaviour, 137(11), 1443-1461.
- ^ Schmidt , E. (1975 ) . Die Ernährung der Waldohreule (Asio otus) en Europa . Áquila, 80(81), 221-238.
- 1 2 Tulis, F., Baláž, M., Obuch, J., & Šotnár, K. (2015). Respuestas de la dieta del búho orejudo Asio otus y el número de individuos invernantes a la abundancia cambiante del topillo común Microtus arvalis . Biologia, 70(5), 667-673.
- ↑ Sharikov, A., & Makarova, T. (2014). Las condiciones climáticas explican la variación en la dieta del búho chico en su dormidero invernal en la parte central de la Rusia europea . Ornis Fennica, 91(2).
- ↑ Sharikov, AV (2006). Peculiaridades de la alimentación invernal en el búho chico (Asio otus) en asentamientos del Krai de Stavropol . Zoologicheskii Zhurnal, 85, 871-877.
- ↑ Nistreanu, V. (2007). La importancia del búho chico Asio otus otus (L.) en el control de roedores . Boletín de la Universidad de Ciencias Agrícolas y Medicina Veterinaria de Cluj-Napoca. Agricultura, 63.
- ↑ Jacob, J., & Brown, JS (2000). Uso del microhábitat, densidades de abandono y actividad temporal como comportamientos antipredadores a corto y largo plazo en topillos comunes . Oikos, 91(1), 131-138.
- ↑ Grzędzicka, E. (2014). ¿La abundancia de topillos Microtus spp. sigue determinando el número de búhos orejudos Asio otus que invernan? Ekologia, 33(4), 354-364.
- 1 2 Korpimäki, E. (1992). Composición de la dieta, elección de presas y éxito reproductivo de los búhos orejudos: efectos de las fluctuaciones multianuales en la abundancia de alimentos . Canadian Journal of Zoology, 70(12), 2373-2381.
- ↑ Kallander, H. (1977). Alimentación del búho chico Asio otus en Suecia . Ornis Fennica, 54(2), 79-84.
- 1 2 3 Yalden, DW (1985). Separación dietética de búhos en el Peak District . Estudio de aves, 32(2), 122-131.
- ↑ Fairley, JS (1967). Alimentación de los búhos orejudos en el noreste de Irlanda . British Birds, 60, 130-135.
- ^ Araujo , J., Rey, JM, Landín, A. y Moreno, A. (1974). Contribución al estudio del Búho Chico (Asio otus) en España . Ardeola, 19, 397-428.
- 1 2 Escala, C., Alonso, D., Mazuelas, D., Mendiburu, A., Vilches, A., Arizaga, J., & Scheme, AR (2009). Dieta invernal del búho chico Asio otus en el valle del Ebro (NE Iberia) . Revista Catalana de Ornitologia, 25, 49-53.
- ↑ Bertolino, S., Ghiberti, E., & Perrone, A. (2001). Ecología alimentaria del búho chico (Asio otus) en el norte de Italia: ¿es un especialista en dietas? Canadian Journal of Zoology, 79(12), 2192-2198.
- ↑ Rubolini, D., Pirovano, A., & Borghi, S. (2003). Influencia de la estacionalidad, la temperatura y las precipitaciones en la dieta invernal del búho chico, Asio otus . FOLIA ZOOLOGICA-PRAHA-, 52(1), 67-76.
- 1 2 Cecere, F., & Vicini, G. (2000). Micromamíferos en la dieta del búho chico (Asio otus) en el Oasi San Giuliano de WWF (Matera, sur de Italia) . Hystrix, 11(2), 3-13.
- ^ Masutti, L., Paolucci, P. y Usberti, A. (2008). Reperti sull'alimentazione autunno-invernale del Gufo comune, Asio otus (Linnaeus), en un ambiente della pianura lombarda . UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI PADOVA.
- ↑ Pirovano, A., Rubolini, D., Brambilla, S., & Ferrari, N. (2000). Dieta invernal de búhos orejudos urbanos Asio otus en el norte de Italia: la importancia de la rata parda Rattus norvegicus . Bird study, 47(2), 242-244.
- 1 2 3 Alivizatos, H., & Goutner, V. (1999). Dieta invernal de la lechuza común (Tyto alba) y el búho chico (Asio otus) en el noreste de Grecia: una comparación . Journal of raptor research, 33(2), 160-163.
- 1 2 Kafkaletou-Diez, A., Tsachalidis, EP, & Poirazidis, K. (2008). Variación estacional en la dieta del búho chico (Asio otus) en una zona agrícola del noreste de Grecia . J Biol Res Thessalon, 10, 181-9.
- ↑ Seçkin, S., & Coşkun, Y. (2005). Pequeños mamíferos en la dieta del búho orejudo, Asio otus, de Diyarbakır, Turquía . Zoología en Oriente Medio, 35(1), 102-103.
- 1 2 Selçuk, AY, Bankoğlu, K., & Kefelioğlu, H. (2017). Comparación de la dieta invernal de los búhos orejudos Asio otus (L., 1758) y los búhos campestres Asio flammeus (Pontoppidan, 1763) (Aves: Strigidae) en el norte de Turquía . Acta Zoologica Bulgarica, 69(3), 345-348.
- ↑ Hızal, E. (2013). Dieta del búho chico, Asio otus, en Anatolia Central (Aves: Strigidae) . Zoología en Oriente Medio, 59(2), 118-122.
- ↑ Charter, M., Izhaki, I., Leshem, Y., & Roulin, A. (2012). Dieta y éxito reproductivo de los búhos orejudos en un entorno semiárido . Journal of Arid Environments, 85, 142-144.
- ^ Khaleghizadeh , A., Arbabi, T., Noori, G., Javidkar, M. y Shahriari, A. (2009). Dieta del búho chico Asio otus invernante en Zabol, sureste de Irán . Ardea, 97(4), 631-634.
- ↑ Liu, NF, Zhao, JY, Zhao, W., Shao, MQ, & Song, S. (2010). Variación estacional en la dieta del búho orejudo, Asio otus, en el desierto del noroeste de China . Animal Biology, 60(2), 115-122.
- 1 2 Scott, DM, Gladwin, K., & Barton, N. (2005). Comparación de la dieta de dos búhos que habitan en el desierto, el búho orejudo (Asio otus) y el mochuelo (Athene noctua) del sur de Mongolia . Mongolian Journal of Biological Sciences, 3(1), 31-37.
- ^ Stubbe , M., Batsajchan, N., Lindecke, O., Samjaa, R. y Stubbe, A. (2016). Nuevos datos sobre la ecología alimentaria de Bubo bubo y Asio otus (Aves: Strigidae) en Mongolia . Investigación sobre biodiversidad en Mongolia, vol. 13.
- 1 2 3 Dupal, TA, & Chernyshov, VM (2013). Pequeños mamíferos en la dieta del búho chico (Asio otus) y el búho campestre (A. flammeus) en el sur de Siberia occidental . Revista rusa de ecología, 44(5), 397-401.
- ↑ Chiba, A., Onojima, M., & Kinoshita, T. (2005). Presas del búho orejudo Asio otus en los suburbios de la ciudad de Niigata, Japón central, según lo revelado por el análisis de egagrópilas . Ornithological Science, 4(2), 169-172.
- ↑ Matsuoka, S. (1974). Presas capturadas por el búho orejudo Asio otus en la temporada de cría en Hokkaido . Revista del Instituto Yamashina de Ornitología, 7(3), 324-329.
- ↑ Kawaguchi, S., & Yamamoto, T. (2003). Alimento encontrado en las egagrópilas de búhos orejudos que invernan en Ehime, Japón . Japanese Journal of Ornithology, 52(1), 29-31.
- ↑ Munro, JA (1929). Notas sobre los hábitos alimenticios de ciertas aves rapaces en Columbia Británica y Alberta . The Condor, 31(3), 112-116.
- ↑ Holt, DW, & Childs, NN (1991). Dieta de búhos orejudos en Massachusetts durante la temporada no reproductiva . J Raptor Res, 25, 23-4.
- ↑ Spiker, CJ (1933). Análisis de doscientas egagrópilas de búho orejudo . The Wilson Bulletin, 45(4), 198-198.
- ↑ Christenson, G., y Fuller, MR (1975). Hábitos alimenticios de dos familias de búhos orejudos en el centro-este de Minnesota . Loon, 47(2), 58-61.
- 1 2 3 4 Randle, W., & Austing, R. (1952). Notas ecológicas sobre los búhos orejudos y los búhos serranos en el suroeste de Ohio . Ecology, 33(3), 422-426.
- ↑ Morgan, S. y Spies, Jr., C. (1965). Alimentación invernal de los búhos orejudos . Kingbird, 15: 222.
- 1 2 Reynolds, RT (1970). Observaciones de nidos del búho orejudo (Asio otus) en el condado de Benton, Oregón, con notas sobre sus hábitos alimenticios . Murrelet. 51: 8-9., 51, 8-9.
- 1 2 3 Errington, PL (1932). Hábitos alimenticios de las aves rapaces del sur de Wisconsin. Parte I. Búhos . The Condor, 34(4), 176-186.
- ↑ Rainey, DG, & Robinson, TS (1954). Alimentación del búho orejudo en el condado de Douglas, Kansas . Transactions of the Kansas Academy of Science, 57(2), 206-207.
- ↑ Cahn, AR, & Kemp, JT (1930). Sobre la alimentación de ciertos búhos en el centro-este de Illinois . The Auk, 323-328.
- ↑ Morrissey, TJ (1949). La alimentación invernal de algunos búhos orejudos . Iowa Bird Life, 19: 70-71.
- ↑ Voight, J., & Glenn-Lewin, DC (1978). Disponibilidad de presas y presas capturadas por búhos orejudos en Iowa . American Midland Naturalist, 162-171.
- 1 2 Barrows, CW (1989). Dietas de cinco especies de búhos del desierto . Western Birds, 20(1), 1-10.
- 1 2 Marti, CD, Marks, JS, Craig, TH, & Craig, EH (1986). Dieta del búho orejudo en el noroeste de Nuevo México . The Southwestern Naturalist, 31(3), 416-419.
- ↑ Brown, NL (1995). Notas sobre el dormidero invernal y la dieta de los búhos orejudos en el desierto de Sonora . Journal of Raptor Research, 29(4), 277-279.
- 1 2 3 4 Marks, JS, & Marti, CD (1984). Ecología alimentaria de lechuzas comunes y búhos orejudos simpátricos en Idaho . Ornis scandinavica, 135-143.
- ↑ Craig, TH, Craig, EH y Powers, LR (1985). Hábitos alimenticios de los búhos orejudos (Asio otus) en un dormidero comunal durante la temporada de anidación . The Auk, 102(1), 193-195.
- 1 2 3 Marks, JS (1984). Ecología alimentaria de los búhos orejudos reproductores en el suroeste de Idaho . Revista canadiense de zoología, 62(8), 1528-1533.
- 1 2 3 Marks, JS, & Marks, VA (1981). Hábitos alimenticios comparativos del búho chillón y el búho orejudo en el suroeste de Idaho . The Murrelet, 62(3), 80-82.
- ^ González-Rojas, JI, Padilla-Rangel, H., Ruvalcaba-Ortega, I., Cruz-Nieto, MA, Canales-del-Castillo, R., & Guzmán-Velasco, A. (2017). Dieta invernal del búho chico Asio otus (Strigiformes: Strigidae) en los pastizales de Janos, Chihuahua, México . Revista chilena de historia natural, 90(1), 1.
- 1 2 Noland, RL, Maxwell, TC y Dowler, RC (2013). Hábitos alimenticios de los búhos orejudos (Asio otus) en un dormidero comunal invernal en Texas . The Southwestern Naturalist, 58(2), 245-248.
- 1 2 Klippel, WE, & Parmalee, PW (1982). Presas de un búho orejudo invernante en la cuenca de Nashville, Tennessee . Journal of Field Ornithology, 53(4), 418-420.
- 1 2 3 4 Craig, TH, & Trost, CH (1979). La biología y la densidad de anidación de los cernícalos americanos y búhos orejudos reproductores en el río Big Lost, sureste de Idaho . The Wilson Bulletin, 50-61.
- 1 2 3 4 5 Bull, EL, Wright, AL, & Henjum, MG (1989). Anidación y dieta de búhos orejudos en bosques de coníferas, Oregón . The Condor, 91(4), 908-912.
- ↑ Tome, D. (1994). Composición de la dieta del búho chico en Eslovenia central: variación estacional en el uso de presas . Journal of Raptor Research, 28(4), 253-258.
- ↑ Rodríguez, A. (2005). Depredación de murciélagos por búhos orejudos en regiones mediterráneas y templadas del sur de Europa . J Raptor Res, 39(4), 445-453.
- 1 2 Tian, L., Zhou, X., Shi, Y., Guo, Y., & Bao, W. (2015). Los murciélagos como presa principal del búho orejudo (Asio otus) invernante en Beijing: Integrando la protección de la biodiversidad y la gestión urbana . Zoología integrativa, 10(2), 216-226.
- ↑ Mori, E., Menchetti, M., & Dartora, F. (2014). Evidencia de comportamiento de consumo de carroña en el búho chico Asio otus (Linnaeus, 1758) (Aves: Strigiformes: Strigidae) . Italian Journal of Zoology, 81(3), 471-475.
- ↑ Canova, L. (1989). Influencia de la capa de nieve en la selección de presas por el búho orejudo Asio otus . Ethology ecology & evolution, 1(4), 367-372.
- ↑ Hartley, PHT (1947). La alimentación del búho orejudo en Irak . Ibis, 89(4), 566-569.
- ↑ Canário, F., Leitão, AH, & Tomé, R. (2012). Intentos de depredación de búhos campestres y campestres sobre aves canoras migratorias atraídas por luces artificiales . Journal of Raptor Research, 46(2), 232-235.
- ↑ Bochenski, ZM, & Tomek, T. (1994). Patrón de fragmentación de huesos de aves en egagrópilas del búho orejudo Asio otus y sus implicaciones tafonómicas . Acta zoologica cracoviensia, 37(1).
- ^ Sekour, M. , Baziz, B., Denys, C., Doumandji, S. , Souttou, K. y Guezoul, O. (2010) . Régime alimentario de la Chevêche d'Athena Athene noctua, de l'Effraie des clochers Tyto alba, du Hibou moyen-duc Asio otus et du Grand-duc ascalaphe Bubo ascalaphus: réserve naturallle de Mergueb (Algérie) . Alauda, 78(2), 103-117.
- 1 2 Leader, Z., Yom-Tov, Y., & Motro, U. (2010). Comparación de la dieta entre dos búhos simpátricos —Tyto alba y Asio otus— en el desierto del Negev, Israel . Israel Journal of Ecology and Evolution, 56(2), 207-216.
- ^ Handwerk, J. (1990). Die Waldohreule (Asio otus) en Egipto . Bonner zoologische Beiträge, 41, 171-179.
- ^ Milchev, B., Boev, Z. y Toteva, T. (2003). Composición de la dieta del búho chico (Asio otus) durante el período otoño-invierno en el parque norte de Sofía . Godishnik na Sofiiskiya Universitet "Sv. Kliment Okhridski" Biologicheski Fakultet Kniga, 1, 93-94.
- ^ De Wavrin, H., Walravens, M. y Rabosee, D. (1991). Nidificaciones excepcionales del Hibou moyen-duc (Asio otus) y del Faucon crécerelle (Falco tinnunculus) en 1991 en el bosque de Soignes (Brabante) . Aves, 28, 169-188.
- ^ Smettan, H. (1987). Ergebnisse zwölfjähriger Nahrungskontrollen der Waldohreule (Asio otus L.) im mittleren Neckarland/Baden-Württemberg unter Berücksichtigung jahreszeitlicher Veränderungen und der Populationsdynamik von Kleinsäugern . Ornithologische Jahreshefte für Baden-Württemberg. 3: 1-52.
- 1 2 3 Glue, DE (1972). Aves presa capturadas por búhos británicos . Bird Study, 19(2), 91-96.
- ^ Trotta, M. (2010). Primi Dati Sulla a Fenologia Riproduttiva e la Dieta Del Gufo Comune Asio otus Nella Riserva Naturale di Decima-Malafede (Roma) . Álula, 17 (1-2): 105-111.
- ^ Bon, M., Roccaforte, P., Borgoni, N. y Reggiani, P. (1998). Primi dati sull'alimentazione del Gufo comune, Asio otus, en la provincia de Venezia . Atti 2º Convegno Faunisti Veneti. Supl. Cápsula. Mus. civ. San Nat. Venecia, 48, 186-189.
- ↑ Galli, L. (2015). Datos sobre la dieta del búho chico Asio otus en un dormidero de invierno en Imperial (Liguria occidental, norte de Italia) y notas sobre su ciclo de actividad diaria . Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici, 77.
- ^ Petrescu, A. (1997). Restes de proies de la nourriture d'Asio otus otus L.(Aves: Strigiformes) colgante l'été dans la Réserve Naturelle Agigea (Roumanie) . Travaux du Muséum National d'Histoire Naturelle Grigore Antipa, 37, 305-317.
- 1 2 Sándor, AD, & Kiss, BJ (2008). Aves en la dieta de los búhos orejudos (Asio otus) invernantes en el delta del Danubio, Rumania . Journal of Raptor Research, 42(4), 292-295.
- ↑ García, A., & Cervera, F. (2001). Notas sobre la variación estacional y geográfica de la dieta del búho chico Asio otus . Ardeola, 48(1), 75-80.
- ^ Veiga, JP (1980). Alimentación y relaciones tróficas entre la lechuza común (Tyto alba) y el búho chico (Asio otus) en la Sierra de Guadarrama (España) . Ardeola, 25, 113-142.
- ↑ Robinette, R. y James, C. (2001). Factores sociales y ecológicos que influyen en la vigilancia de los cuervos del noroeste, Corvus caurinus . Comportamiento animal, 62 (3): 447-452.
- ↑ Sutton, GM (1926). Búho orejudo capturando urogallo . The Auk, 43(2), 236-237.
- ↑ Connelly, JW, MW Gratson y KP Reese (1998). Urogallo de cola afilada (Tympanuchus phasianellus) , versión 2.0. En Las aves de Norteamérica (AF Poole y FB Gill, editores). Laboratorio de Ornitología de Cornell, Ithaca, NY, EE. UU.
- ↑ Carrillo, J., Nogales, M., Delgado, G., & Marrero, M. (1989). Datos preliminares para un estudio comparativo de los hábitos alimenticios de Asio otus canariensis en El Hierro y Gran Canaria, Islas Canarias . En Meyburg, B.-U. & RD Chancellor eds. Rapaces en el mundo moderno WWGBP: Berlín, Londres y París.
- ↑ Yosef, R. y Meyrom, K. (2009). Más sobre la dieta de los búhos orejudos Asio otus que invernan en el norte de Israel . Sandgrouse, 31: 106-108.
- ↑ Sharikov, A., Shishkina, EM y Kovinka, T. (2018). Peces en la dieta del búho orejudo Asio otus . Bird Study, 65 (2): 266-269.
- ^ Boháč, D. y Michálková, D. (1970). Potrava kalouse ušatého (Asio otus) . Silvia, 18, 63-70.
- ^ Bisel, E. (1972). Einige Daten zur Ernährung oberbayerischer Waldohreulen (Asio otus) . Anz. Ornitol. Ges. Bayern, 11, 181-184.
- ^ Amat, JA y Soriguer, RC (1981). Analice comparativamente los regímenes alimentarios de Effraie Tyto alba et du Moyen-duc Asio otus dans l'Ouest de l'Espagne . Alauda, 49(2), 112-120.
- ↑ Ciach, M. (2006). Escarabajo común (Melolontha melolontha; Coleoptera: Scarabaeidae) en la dieta del búho orejudo Asio otus . Buteo, 15, 23-25.
- ^ Souttou, K., Manaa, A., Sekour, M., Ababsa, L., Guezoul, O., Bakria, M., Doumandji, S. y Denys, C. (2015). Selección de proyectos por la chouette effraie Tyto alba et le hibou moyen-duc Asio otus dans un milieu agricole à El Mâalba (Djelfa, Algérie) . Revista científica libanesa, 16(2), 3-17.
- ^ Delgado, G., Quilis, V., Martín, A. y Emmerson, K. (1986). Alimentación del buho chico (Asio otus) en la isla de Tenerife y análisis comparativo con la dieta de Tyto alba . Doñana Acta Vertebrata, 13, 87-93.
- ↑ Balciauskas, L., & Balciauskiene, L. (2014). Depredación selectiva de topillos comunes por búhos leonados y búhos chicos en invierno y primavera . Turkish Journal of Zoology, 38(2), 242-249.
- ^ Balčiauskienė, L., Jovaišas, A., Naruševičius, V., Petraška, A. y Skuja, S. (2006). "Dieta del cárabo (Strix aluco) y del búho chico (Asio otus) en Lituania, encontrada en pellets" . Acta zoologica lituanica, 16(1), 37-45.
- ↑ Nilsson, IN (1984). Peso de las presas, superposición de alimentos y producción reproductiva de búhos orejudos y leonados potencialmente competidores . Ornis Scandinavica, 176-182.
- 1 2 3 Henrioux, F. (2002). Selección del sitio de anidación del búho chico Asio otus en el noroeste de Suiza . Bird Study, 49(3), 250-257.
- ^ Romanowski, J. (1988). Ecología trófica de Asio otus (L.) y Athene noctua (Scop.) en los suburbios de Varsovia . Pol. Ecológico. Semental, 14, 223-234.
- ^ Roulin , A. (1996). Alimentación hivernale de la chouette effraie (Tyto alba), du hibou moyen-duc (Asio otus), du busard Saint-Martin (Circus cyaneus) y du faucon crécerelle (Falco tinnunculus) . Bulletin de la Société vaudoise des sciences naturallles, 84(1), 19-32.
- ↑ Lack, D. (1946). Competencia por alimento entre aves rapaces . The Journal of Animal Ecology, 123-129.
- ↑ Volkov, SV, Sharikov, AV, Basova, VB, & Grinchenko, OS (2009). Influencia de la abundancia de pequeños mamíferos en el número y la selección de hábitats por búhos orejudos (Asio otus) y búhos campestres (Asio flammeus) . Entomological Review, 88(10), 1248-1257.
- ↑ Capizzi, D., & Luigi Canou, PV (1998). Hábitos alimenticios del búho chico Asio otus, el cárabo común Strix since y la lechuza común Tyto alba simpátricos en un bosque costero mediterráneo .
- ↑ Kitowski, I. (2013). Dieta invernal de la lechuza común (Tyto alba) y el búho chico (Asio otus) en el este de Polonia . Revista de Zoología del Noroeste, 9(1).
- ↑ Petrovici, M., Molnar, P., & Sandor, AD (2013). Superposición de nichos tróficos de dos especies de búhos simpátricas (Asio otus Linnaeus, 1758 y Tyto alba Scopoli, 1769) en la parte noroccidental de Rumania . North-Western Journal of Zoology, 9(2).
- ↑ Massemin, S., & Handrich, Y. (1997). Mayor mortalidad invernal de la lechuza común en comparación con el búho chico y el cárabo: ¿Influencia de las reservas lipídicas y el aislamiento? The Condor, 99(4), 969-971.
- ↑ Krebs, CJ, Boutin, S., & Boonstra, R. (2001). Dinámica de los ecosistemas del bosque boreal . Nueva York, The Kluane Project.
- ↑ Herrera, CM, & Hiraldo, F. (1976). Nicho alimenticio y relaciones tróficas entre búhos europeos . Ornis Scand, 7(1), 29.
- ^ Bayle, P. y Schauls, R. (2011). Biología de cuatro parejas del gran duque de Europa Bubo bubo au Luxemburgo . Toro. Soc. Nat. luxemburgo, 112, 51.
- ^ Forstel, A. (1983). Bestandsaufstockung des Uhus Bubo bubo en Bayern . Anzeiger der Ornithologischen Gesellschaft en Bayern, 22, 145-167.
- ↑ Sergio, F., & Hiraldo, F. (2008). Depredación intragremial en conjuntos de rapaces: una revisión . Ibis, 150, 132-145.
- ↑ Hakkarainen, H., & Korpimaki, E. (1996). Interacciones competitivas y depredadoras entre aves rapaces: un estudio observacional y experimental . Ecology, 77(4), 1134-1142.
- ↑ Mayor, JR (2014). Estudio de la ecología alimentaria del águila perdicera: efectos de la dieta sobre la condición corporal, las tasas vitales y la demografía . Universitat de Barcelona (Tesis doctoral)
- ^ Chavko, J., Danko, Š., Obuch, J. y Mihók, J. (2007). La alimentación del águila imperial (Aquila heliaca) en Eslovaquia . Diario de rapaces eslovacos, 1, 1-18.
- ↑ Dombrovski, V. (2010). La dieta del águila moteada (Aquila clanga) en Polesie, Bielorrusia . Slovak Raptor Journal, 4, 23-36.
- ↑ Väli, Ü. (2003). El águila moteada menor y su conservación en Estonia . Hirundo Suppl, 6(1), 66.
- ↑ Ivanovsky, VV (2010). Águila de cola blanca Haliaeetus albicilla en la Poozerie bielorrusa: materiales sobre la biología de la especie dentro de su área de distribución . Revista Ornitológica Rusa, 19: 1876-1887.
- 1 2 3 4 Sergio, F., Marchesi, L., & Pedrini, P. (2008). Densidad, dieta y productividad de los búhos chicos Asio otus en los Alpes italianos: la importancia de los topillos Microtus . Estudio de aves, 55(3), 321-328.
- ^ Chavko, J., Slobodník, R., Deutschová, L., Lipták, J., Mihók, J., Obuch, J. y Nemcek, V. (2014). Población, dieta y nidos del halcón sacre (Falco cherrug) en Eslovaquia: informe del proyecto LIFE 2011-2014 . Diario de rapaces eslovacas, 8(2), 73-86.
- ↑ Holt, DW, & Bitter, C. (2007). Dieta invernal del búho barrado y dimensiones de las egagrópilas en el oeste de Montana . Northwestern Naturalist, 88(1), 7-12.
- ↑ Forsman, ED, Anthony, RG, Meslow, EC, & Zabel, CJ (2004). Dietas y comportamiento de forrajeo de los búhos moteados del norte en Oregón . J. Raptor Res. 38 (3): 214-230.
- ↑ Sherrod, SK (1978). Dietas de los Falconiformes de América del Norte . Raptor Res, 12(3/4), 49-121.
- ↑ Olendorff, RR (1976). Los hábitos alimenticios de las águilas reales norteamericanas . American Midland Naturalist, 231-236.
- ↑ Palmer, RS (Ed.). (1988). Manual de aves de América del Norte Volumen VI: Rapaces diurnas (Parte 1) . Yale University Press.
- 1 2 3 4 Bloom, PH (1994). La biología y el estado actual del búho orejudo en la costa sur de California . Boletín de la Academia de Ciencias del Sur de California, 93(1), 1-12.
- 1 2 3 Tome, D. (2003). Selección del sitio de anidación y distribución despótica impulsada por la depredación de los búhos orejudos reproductores Asio otus . Journal of Avian Biology, 34(2), 150-154.
- ↑ Sharikov, AV, Volkov, SV, Ivanov, MN, & Basova, VB (2010). Formación de asentamientos agregados como expresión de sinantropización del búho orejudo (Asio otus L.) . Revista rusa de ecología, 41(1), 44-50.
- ↑ Hayward, GD, & Garton, EO (1984). Selección de hábitat de descanso por tres pequeños búhos forestales . The Wilson Bulletin, 96(4), 690-692.
- ↑ Amstrup, SC, & McEneaney, TP (1980). Serpiente toro mata e intenta comerse polluelos de búho orejudo . The Wilson Bulletin, 92(3), 402-402.
- ↑ Marks, JS, Dickinson, JL, & Haydock, J. (1999). Monogamia genética en búhos orejudos . The Condor, 101(4), 854-859.
- ↑ Marks, JS, Dickinson, JL, & Haydock, J. (2002). Poliandria serial y aloparentalidad en búhos orejudos . The Condor, 104(1), 202-204.
- ↑ Martínez, JA, Zuberogoitia, I., Colás, J., & MA-CIÁ, J. (2002). Uso de llamadas grabadoras para la detección del búho chico Asio otus . Ardeola, 49(1), 97-101.
- 1 2 3 Thurow, TL, & White, CM (1984). Éxito de anidación y selección de presas de búhos orejudos a lo largo de un ecotono de enebro/artemisa en el centro-sur de Idaho . The Murrelet, 10-14.
- 1 2 3 Block, B. (2009). Tendencias a largo plazo en la densidad de población y el éxito reproductivo del búho chico Asio otus en Brandeburgo, Alemania . Ardea, 97(4), 439-444.
- ↑ Noga, M. (2009). Cría invernal del búho chico (Asio otus) en el suroeste de Eslovaquia . Slovak Raptor Journal, 3, 61-62.
- ↑ Gustin, M., Provenza, N., & Sorace, A. (2006). Primeros registros de reproducción invernal del búho chico en Italia . Journal of Raptor Research, 40(3), 249-251.
- ↑ Rodríguez, A., García, AM, Cervera, F., y Palacios, V. (2006). Determinantes del paisaje y la antipredación en la selección del sitio de anidación, la distribución de los nidos y la productividad en una población mediterránea de búhos chicos Asio otus . Ibis, 148(1), 133-145.
- ↑ Sharikov, AV, Volkov, SV, Ivanov, MN, & Basova, VB (2010). Formación de asentamientos agregados como expresión de sinantropización del búho chico (Asio otus L.) . Revista rusa de ecología, 41(1), 44-50.
- ↑ Millsap, BA (1998). Búho orejudo (Asio otus) . En Las aves rapaces de Arizona, editado por RL Glinski. Tucson: Univ. Arizona Press.
- ^ Grunwald, K. (1972). Waldohreule (Asio otus) brutet am Boden . Ornitol. Guante. 24: 80–82.
- ^ Mingozzi, T. (1980). Nidificación terrestre chez le Hibou moyen duc, Asio otus, en Piémont . Nos Oiseaux 35: 369–371.
- ↑ Hosking, EJ, Newberry, CW y Smith, SG (1945). Aves de la noche . Collins.
- ↑ Maples, MT, Holt, DW y Campbell, RW (1995). Búhos orejudos que anidan en el suelo . The Wilson Bulletin, 563-565.
- 1 2 Garner, DJ, & Milne, BS (1998). Un estudio del búho orejudo Asio otus usando cestas de nido de mimbre . Bird Study, 45(1), 62-67.
- 1 2 Charter, M., Leshem, Y., & Halevi, S. (2009). Uso de cestas nido por búhos orejudos Asio otus en Israel . Sandgrouse, 31, 36-37.
- ↑ Haverschmidt, F. (1946). Notas sobre los lugares de anidación del ostrero y el búho chico como reproductores en agujeros . British Birds, 34, 334-336.
- ^ Corral, JF, Cortés, JA y Gil, JM (1979). Contribución al estudio de la alimentación de Asio otus en el sur de España . Doñana, Acta Vertebrata, 6(2), 179-190.
- ^ Rockenbauch , D. (1978). Brutbiologie und den Bestand steuernde Faktoren bei Waldkauz (Strix aluco) und Waldohreule (Asio otus) in der Schwäbischen Alb . Revista de Ornitología, 119(4), 429-440.
- 1 2 3 4 Tome, D. (1997). Biología reproductiva del búho chico (Asio otus) en Eslovenia central . Folia zoologica, 46(1), 43-48.
- 1 2 3 4 5 6 Seidensticker, MT, Flockhart, DTT, Holt, DW, & Gray, K. (2006). Crecimiento y desarrollo del plumaje de polluelos de búho orejudo . The Condor, 108(4), 981-985.
- ^ Makatsch, W. (1976). Die Eier der Vögel Europas . Leipzig.
- ↑ Romero, LM, Holt, DW y Petersen, JL (2009). Efectos del rubor y cambios estacionales en los niveles de corticosterona en búhos orejudos adultos Asio otus . Ardea, 97(4), 603-609.
- ↑ Tome, D. (2011). Supervivencia posterior al abandono del nido y dinámica de dispersión en búhos orejudos Asio otus . Estudio de aves, 58(2), 193-199.
- ↑ Marks, JS, & Perkins, AE (1999). Doble incubación en el búho orejudo . The Wilson Bulletin, 273-276.
- ^ Sauer, JR, DK Niven, JE Hines, DJ Ziolkowski Jr., KL Pardieck, JE Fallon y WA Link (2017). Encuesta, resultados y análisis de aves reproductoras de América del Norte, 1966-2015 . Versión 2.07.2017. Centro de Investigación de Vida Silvestre Patuxent del USGS, Laurel, MD, EE. UU.
- ↑ Wetmore, A. (1935). Aves sombrías de la noche . National Geographic, 67(2), 217-240.
- ↑ Demajo, MA, Cvetićanin, J., Stoiljković, M., Trpkov, D., Andrić, V., Onjia, A., & Nešković, O. (2011). Detección de elementos y radiactividad en egagrópilas de búhos orejudos (Asio otus) que habitan la ciudad de Belgrado (Serbia) . Química y Ecología, 27(5), 393-400.
- ↑ Bartlett, CM, & Anderson, RC (1987). Lemdana wernaarti n. sp. y otros nematodos filarioides de Bubo virginianus y Asio otus (Strigiformes) en Ontario, Canadá, con una revisión de Lemdana y una clave para los géneros filarioides aviares . Canadian Journal of Zoology, 65(5), 1100-1109.
- ↑ Ferrer, D., Molina, R., Castella, J., & Kinsella, JM (2004). Helmintos parásitos en el tracto digestivo de seis especies de búhos (Strigiformes) en España . The Veterinary Journal, 167(2), 181-185.
- ^ Skoracki, M. y Bochkov, AV (2002). Una nueva especie de ácaro de las púas, Bubophilus asiobius sp. n.(Acari: Syringophilidae) del búho chico Asio otus (Strigiformes: Strigidae) . Género, 13(1), 149-152.
- ↑ Komar, N. (2003). Virus del Nilo Occidental: epidemiología y ecología en Norteamérica. Avances en la investigación de virus, 61, 185-234.
- ^ Molina-Lopez, RA, Valverdú, N., Martín, M., Mateu, E., Obon, E., Cerdà-Cuéllar, M. y Darwich, L. (2011). Aves rapaces salvajes como portadoras de cepas de Salmonella y Campylobacter resistentes a los antimicrobianos . Registro Veterinario, vetrecc7123.
- ↑ Stone, WB, Okoniewski, JC y Stedelin, JR (2003). Rodenticidas anticoagulantes y aves rapaces: hallazgos recientes de Nueva York, 1998–2001 . Boletín de Contaminación Ambiental y Toxicología, 70(1), 0034-0040.
- ↑ Baudvin, H. (1997). Mortalidad de la lechuza común (Tyto alba) y el búho chico (Asio otus) a lo largo de las autopistas en Borgoña-Champagne: informe y sugerencias . En: Duncan, James R.; Johnson, David H.; Nicholls, Thomas H., eds. Biología y conservación de los búhos del hemisferio norte: 2.º simposio internacional. Gen. Tech. Rep. NC-190. St. Paul, MN: Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, Servicio Forestal, Estación Experimental Forestal del Centro Norte. 58-61. (Vol. 190).
- ↑ Wyllie, I., Dale, L., & Newton, I. (1996). Desigual proporción de sexos, causas de mortalidad y residuos de contaminantes en búhos orejudos en Gran Bretaña . British Birds, 89(10), 429-436.
- ↑ Csermely, D. (2000). Comportamiento de búhos orejudos y cárabos huérfanos criados a mano tras su liberación en la naturaleza . Italian Journal of Zoology, 67(1), 57-62.
- ↑ Khaleghizadeh, A., Tohidifar, M., Musavi, SB, Hashemi, A., Khani, A., & Omidi, M. (2015). Aumento de la población del búho orejudo, Asio otus (Linnaeus, 1758), en Irán (Aves: Strigidae) . Zoología en Oriente Medio, 61(3), 215-219.
- ↑ Bosakowski, T., Kane, R., & Smith, DG (1989). Declive del búho orejudo en Nueva Jersey . The Wilson Bulletin, 101(3), 481-485.
- ↑ Smith, DG (1981). Fidelidad al lugar de descanso invernal de los búhos orejudos en el centro de Pensilvania . American Birds, 35(3), 1-339.
Enlaces externos
- Búho orejudo en owlpages.com , incluye fotos y grabaciones de sus cantos.
- Asio otus en Guía de campo: Aves del mundo en Flickr
- "Asio otus" . Avibase .
- Plumas de búho orejudo (Asio otus). Archivado el 3 de diciembre de 2013 en Wayback Machine.
- "Búho orejudo del norte" (material multimedia) . Colección de aves de Internet .
- Galería fotográfica del búho orejudo en VIREO (Universidad de Drexel)
- Especies de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN
- Fauna incluida en el Apéndice II de CITES.
- Asio
- Aves holárticas
- Aves descritas en 1758
- Taxones animales nombrados por Carl Linnaeus
- Necrófagos