Correlatos neuronales de la conciencia

Los correlatos neuronales de la conciencia ( CNC ) son el conjunto mínimo de eventos y mecanismos neuronales que se observan junto con los estados mentales a los que están relacionados. ^{[ 2 ]} Los neurocientíficos utilizan enfoques empíricos para descubrir los correlatos neuronales de los fenómenos subjetivos; es decir, cambios neuronales que se correlacionan regularmente con una experiencia específica. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Una ciencia de la conciencia debe explicar la relación exacta entre los estados mentales subjetivos y los estados cerebrales, la naturaleza de la relación entre la mente consciente y las interacciones electroquímicas en el cuerpo ( el problema mente-cuerpo ). El progreso en neuropsicología y neurofilosofía se ha basado en centrarse en el cuerpo más que en la mente. En este contexto, los correlatos neuronales de la conciencia pueden considerarse sus causas, y la conciencia puede concebirse como una propiedad dependiente del estado de un sistema biológico complejo , adaptativo y altamente interconectado, aún sin definir. ^{[ 5 ]}

Descubrir y caracterizar los correlatos neuronales no ofrece una teoría causal de la conciencia que pueda explicar cómo los sistemas particulares experimentan algo, el llamado problema difícil de la conciencia ^{[ 6 ]} , pero comprender los correlatos neuronales de la conciencia (CNC) puede ser un paso hacia una teoría causal. La mayoría de los neurobiólogos proponen que las variables que dan origen a la conciencia se encuentran a nivel neuronal, regidas por la física clásica. Existen teorías propuestas sobre la conciencia cuántica basadas en la mecánica cuántica ^{[ 7 ]} .

Existe una aparente redundancia y paralelismo en las redes neuronales, de modo que, si bien la actividad de un grupo de neuronas puede correlacionarse con una percepción en un caso, una población diferente puede mediar una percepción relacionada si la población anterior se pierde o se inactiva. Es posible que cada estado fenomenal y subjetivo tenga un correlato neuronal. Cuando el correlato neuronal puede inducirse artificialmente, el sujeto experimentará la percepción asociada, mientras que perturbar o inactivar la región de correlación para una percepción específica afectará a esta o hará que desaparezca, estableciendo una relación de causa y efecto entre la región neuronal y la naturaleza de la percepción.

Entre las preguntas que se han planteado a lo largo de los años se incluyen: ¿qué caracteriza al NCC? ¿Cuáles son las similitudes entre el NCC para la visión y para la audición? ¿Involucrará el NCC a todas las neuronas piramidales de la corteza en un momento dado? ¿O solo a un subconjunto de células de proyección de largo alcance en los lóbulos frontales que se proyectan a las cortezas sensoriales posteriores? ¿Neuronas que se activan de forma rítmica? ¿Neuronas que se activan de forma sincrónica ? ^{[ 8 ]}

La creciente capacidad de los neurocientíficos para manipular neuronas mediante métodos de biología molecular combinados con herramientas ópticas (p. ej., Adamantidis et al. 2007 ) depende del desarrollo simultáneo de ensayos conductuales apropiados y organismos modelo susceptibles de análisis y manipulación genómica a gran escala. La combinación de un análisis neuronal detallado en animales con técnicas psicofísicas y de neuroimagen cada vez más sensibles en humanos, complementada por el desarrollo de un marco teórico predictivo sólido, conducirá, previsiblemente, a una comprensión racional de la conciencia, uno de los misterios centrales de la vida. Las investigaciones han demostrado una correlación entre cambios significativos y medibles en la estructura cerebral al final del segundo trimestre del desarrollo fetal humano, que facilitan la aparición de la conciencia temprana en el feto. Estos desarrollos estructurales incluyen la maduración de las conexiones neuronales y la formación de regiones cerebrales clave asociadas con el procesamiento sensorial y la regulación emocional. A medida que estas áreas se integran, el feto comienza a mostrar respuestas a estímulos externos, lo que sugiere una conciencia incipiente de su entorno. Esta etapa temprana de la conciencia es crucial, ya que sienta las bases para el desarrollo cognitivo y social posterior, influyendo en cómo los individuos interactuarán con el mundo que los rodea después del nacimiento. ^{[ 9 ]}

Existen dos dimensiones comunes pero distintas del término conciencia , ^{[ 10 ]} una que involucra la activación y los estados de conciencia y la otra que involucra el contenido de la conciencia y los estados conscientes . Para ser consciente de algo, el cerebro debe estar en un estado de activación relativamente alto (a veces llamado vigilancia ), ya sea en vigilia o sueño REM , experimentado vívidamente en sueños aunque generalmente no recordado. El nivel de activación cerebral fluctúa en un ritmo circadiano , pero puede verse influenciado por la falta de sueño, drogas y alcohol, esfuerzo físico, etc. La activación puede medirse conductualmente por la amplitud de la señal que desencadena alguna reacción criterio (por ejemplo, el nivel de sonido necesario para evocar un movimiento ocular o un giro de la cabeza hacia la fuente de sonido). Los clínicos utilizan sistemas de puntuación como la Escala de Coma de Glasgow para evaluar el nivel de activación en los pacientes. De manera similar, los NCC se delimitan en la investigación por tipos específicos de contenido y completos ; ambos son distintos de las condiciones de fondo de la conciencia. ^{[ 11 ]}

Los estados de alta activación se asocian con estados de consciencia que poseen contenido específico: ver, oír, recordar, planificar o fantasear. Los distintos niveles o estados de consciencia se asocian con diferentes tipos de experiencias conscientes. El estado de vigilia es muy diferente del estado de ensueño (por ejemplo, este último presenta poca o ninguna autorreflexión) y del sueño profundo. En los tres casos, la fisiología básica del cerebro se ve afectada, al igual que en los estados alterados de consciencia , por ejemplo, tras la ingesta de drogas o durante la meditación, cuando la percepción y la introspección conscientes pueden potenciarse en comparación con el estado normal de vigilia.

Los médicos hablan de estados de conciencia alterados como el " estado de coma ", el " estado vegetativo persistente " (EVP) y el " estado de mínima conciencia " (EMC). Aquí, "estado" se refiere a diferentes "cantidades" de conciencia externa/física, desde una ausencia total en el coma, el estado vegetativo persistente y la anestesia general, hasta una forma fluctuante y limitada de sensación consciente en un estado de mínima conciencia como el sonambulismo o durante una crisis epiléptica parcial compleja . ^{[ 12 ]} El repertorio de estados o experiencias conscientes accesibles a un paciente en un estado de mínima conciencia es comparativamente limitado. En la muerte cerebral no hay despertar, pero se desconoce si la subjetividad de la experiencia se ha interrumpido, en lugar de su vínculo observable con el organismo. Las neuroimágenes funcionales han demostrado que partes de la corteza siguen activas en pacientes vegetativos que se presumen inconscientes; ^{[ 13 ]} sin embargo, estas áreas parecen estar funcionalmente desconectadas de las áreas corticales asociativas cuya actividad es necesaria para la conciencia.

La riqueza potencial de la experiencia consciente parece aumentar desde el sueño profundo hasta la somnolencia y la vigilia completa, como podría cuantificarse utilizando nociones de la teoría de la complejidad que incorporan tanto la dimensionalidad como la granularidad de la experiencia consciente para dar una explicación integrada de la conciencia desde la perspectiva de la teoría de la información. ^{[ 14 ]} A medida que aumenta la activación conductual, también lo hace el rango y la complejidad del comportamiento posible. Sin embargo, en el sueño REM hay una atonía característica , baja activación motora y la persona es difícil de despertar, pero aún hay alta actividad cerebral metabólica y eléctrica y percepción vívida.

Muchos núcleos con firmas químicas distintivas en el tálamo , el mesencéfalo y la protuberancia deben funcionar para que un sujeto esté en un estado de activación cerebral suficiente para experimentar algo. Por lo tanto, estos núcleos pertenecen a los factores que permiten la conciencia. ^{[ 15 ]} Por el contrario, es probable que el contenido específico de cualquier sensación consciente particular esté mediado por neuronas particulares en la corteza y sus estructuras satélite asociadas, incluyendo la amígdala , el tálamo , el claustro y los ganglios basales .

La posibilidad de manipular con precisión las percepciones visuales en el tiempo y el espacio ha convertido a la visión en una modalidad preferida en la búsqueda de la NCC. Los psicólogos han perfeccionado varias técnicas —enmascaramiento , rivalidad binocular , supresión continua de destellos , ceguera inducida por movimiento , ceguera al cambio , ceguera por falta de atención— en las que se interrumpe la relación aparentemente simple e inequívoca entre un estímulo físico en el mundo y su percepción asociada en la privacidad de la mente del sujeto. ^{[ 16 ]} En particular, un estímulo puede suprimirse perceptualmente durante segundos o incluso minutos: la imagen se proyecta en uno de los ojos del observador, pero es invisible, no se ve. De esta manera, se pueden aislar los mecanismos neuronales que responden a la percepción subjetiva en lugar del estímulo físico, lo que permite rastrear la conciencia visual en el cerebro. En una ilusión perceptual , el estímulo físico permanece fijo mientras la percepción fluctúa. El ejemplo más conocido es el cubo de Necker , cuyas 12 líneas pueden percibirse de dos maneras diferentes en profundidad.

Una ilusión perceptiva que puede controlarse con precisión es la rivalidad binocular, donde se muestran dos imágenes estáticas diferentes a cada ojo. Los observadores conscientes ven una imagen u otra alternativamente; ^{[ 11 ]} el cerebro no permite la percepción simultánea de ambas.

Logothetis y colegas ^{[ 18 ]} registraron una variedad de áreas corticales visuales en monos macacos despiertos que realizaban una tarea de rivalidad binocular. Los monos macacos pueden ser entrenados para informar si ven la imagen izquierda o la derecha. La distribución de los tiempos de cambio y la forma en que el cambio de contraste en un ojo afecta a estos deja pocas dudas de que los monos y los humanos experimentan el mismo fenómeno básico. En la corteza visual primaria (V1) solo una pequeña fracción de células moduló débilmente su respuesta en función de la percepción del mono mientras que la mayoría de las células respondieron a uno u otro estímulo retiniano con poca consideración de lo que el animal percibía en ese momento. Pero en un área cortical de alto nivel como la corteza temporal inferior a lo largo de la vía ventral casi todas las neuronas respondieron solo al estímulo perceptualmente dominante, de modo que una célula de "cara" solo se activó cuando el animal indicó que vio la cara y no el patrón presentado al otro ojo. Esto implica que la NCC involucra neuronas activas en la corteza temporal inferior: es probable que sean necesarias acciones recíprocas específicas de neuronas en la corteza temporal inferior y partes de la corteza prefrontal.

Varios experimentos de fMRI que han explotado la rivalidad binocular y las ilusiones relacionadas para identificar la actividad hemodinámica subyacente a la conciencia visual en humanos demuestran de manera bastante concluyente que la actividad en las etapas superiores de la vía ventral (por ejemplo, el área fusiforme de la cara y el área parahipocampal del lugar ), así como en regiones tempranas, incluyendo V1 y el núcleo geniculado lateral (LGN), sigue la percepción y no el estímulo retiniano. ^{[ 19 ]} Además, varios experimentos de fMRI ^{[ 20 ] [ 21 ]} y DTI ^{[ 22 ]} sugieren que V1 es necesario pero no suficiente para la conciencia visual. ^{[ 23 ]}

En un fenómeno perceptivo relacionado, la supresión por destello , la percepción asociada a una imagen proyectada en un ojo se suprime al proyectar otra imagen en el otro ojo mientras la imagen original permanece. Su ventaja metodológica sobre la rivalidad binocular es que el momento de la transición perceptiva está determinado por un desencadenante externo en lugar de un evento interno. La mayoría de las células en la corteza temporal inferior y el surco temporal superior de monos entrenados para informar su percepción durante la supresión por destello siguen la percepción del animal: cuando se percibe el estímulo preferido de la célula, esta responde. Si la imagen aún está presente en la retina pero se suprime perceptualmente, la célula se silencia, aunque las neuronas de la corteza visual primaria se activan. ^{[ 24 ] [ 25 ]} Los registros de neuronas individuales en el lóbulo temporal medial de pacientes con epilepsia durante la supresión por destello también demuestran la abolición de la respuesta cuando el estímulo preferido está presente pero enmascarado perceptualmente. ^{[ 26 ]}

Dado que las mediciones de la actividad cerebral pueden verse afectadas por la presencia de neuromoduladores , la investigación se centra en medirla cuando los sujetos no realizan una tarea y se encuentran en un estado consciente, como durante los sueños. Esto ha permitido localizar la NCC completa en una interacción entre los lóbulos temporal , parietal y occipital en la parte posterior de la corteza para la percepción y una región frontal de la corteza para el pensamiento, de forma similar a como se sospecha que la corteza posterior facilita la NCC específica del contenido. ^{[ 11 ]}

Trastornos globales de la conciencia

Dada la ausencia de un criterio aceptado sobre los correlatos neuronales mínimos necesarios para la consciencia, suele ser difícil distinguir entre un paciente en estado vegetativo persistente que presenta transiciones regulares de ondas de sueño y puede moverse o sonreír, y un paciente con consciencia mínima que puede comunicarse (ocasionalmente) de forma coherente (por ejemplo, mediante movimientos oculares diferenciales) y que muestra algunos signos de consciencia. En la anestesia global, el paciente no debe experimentar trauma psicológico, pero el nivel de activación debe ser compatible con las exigencias clínicas.

La resonancia magnética funcional dependiente del nivel de oxígeno en sangre ha demostrado patrones normales de actividad cerebral en un paciente en estado vegetativo tras una lesión cerebral traumática grave cuando se le pidió que imaginara jugar al tenis o visitar habitaciones en su casa. ^{[ 28 ]} Las imágenes cerebrales diferenciales de pacientes con tales alteraciones globales de la conciencia (incluido el mutismo acinético ) revelan que la disfunción en una red cortical generalizada que incluye áreas asociativas prefrontales mediales y laterales y parietales está asociada con una pérdida global de la conciencia. ^{[ 29 ]} La alteración de la conciencia en las crisis epilépticas del lóbulo temporal también estuvo acompañada por una disminución del flujo sanguíneo cerebral en la corteza de asociación frontal y parietal y un aumento en estructuras de la línea media como el tálamo mediodorsal . ^{[ 30 ]}

Las lesiones bilaterales relativamente localizadas en las estructuras subcorticales de la línea media (paramedianas) también pueden causar una pérdida completa de la conciencia. ^{[ 31 ]} Estas estructuras, por lo tanto, permiten y controlan la activación cerebral (determinada por la actividad metabólica o eléctrica) y son correlatos neuronales necesarios. Un ejemplo de ello es la colección heterogénea de más de dos docenas de núcleos en cada lado del tronco encefálico superior (protuberancia, mesencéfalo y en el hipotálamo posterior), denominados colectivamente sistema reticular activador (SRA). Sus axones se proyectan ampliamente por todo el cerebro. Estos núcleos —colecciones tridimensionales de neuronas con su propia citoarquitectura e identidad neuroquímica— liberan distintos neuromoduladores como acetilcolina, noradrenalina/norepinefrina, serotonina, histamina y orexina/hipocretina para controlar la excitabilidad del tálamo y el prosencéfalo, mediando la alternancia entre la vigilia y el sueño, así como el nivel general de activación conductual y cerebral. Sin embargo, tras un trauma de este tipo, la excitabilidad del tálamo y el prosencéfalo puede recuperarse y la conciencia puede regresar. ^{[ 32 ]} Otro factor que permite la consciencia son los cinco o más núcleos intralaminares (NIL) del tálamo. Estos reciben información de muchos núcleos del tronco encefálico y se proyectan fuertemente, directamente a los ganglios basales y, de manera más distribuida, a la capa I de gran parte de la neocorteza. Las lesiones bilaterales relativamente pequeñas (1 ^cm³  o menos) en los NIL del tálamo eliminan por completo la consciencia. ^{[ 33 ]}

Muchas acciones en respuesta a estímulos sensoriales son rápidas, transitorias, estereotipadas e inconscientes. ^{[ 34 ]} Podrían considerarse reflejos corticales y se caracterizan por respuestas rápidas y algo estereotipadas que pueden adoptar la forma de un comportamiento automatizado bastante complejo, como se observa, por ejemplo, en las crisis epilépticas parciales complejas . Estas respuestas automatizadas, a veces llamadas comportamientos zombi , ^{[ 35 ]} podrían contrastarse con un modo consciente más lento y general que procesa más lentamente aspectos más amplios y menos estereotipados de los estímulos sensoriales (o un reflejo de estos, como en las imágenes) y se toma tiempo para decidir los pensamientos y respuestas apropiados. Sin dicho modo de conciencia, se requeriría una gran cantidad de modos zombi diferentes para reaccionar ante eventos inusuales.

Una característica que distingue a los humanos de la mayoría de los animales es que no nacemos con un extenso repertorio de programas de comportamiento que nos permitan sobrevivir por nuestra cuenta (" prematuridad fisiológica "). Para compensar esto, poseemos una capacidad inigualable de aprendizaje, es decir, de adquirir conscientemente dichos programas mediante imitación o exploración. Una vez adquiridos conscientemente y suficientemente ejercitados, estos programas pueden automatizarse hasta el punto de que su ejecución se produce más allá de nuestra consciencia. Tomemos como ejemplo la increíble motricidad fina que se requiere para tocar una sonata de piano de Beethoven o la coordinación sensoriomotora necesaria para conducir una motocicleta por una carretera de montaña sinuosa. Estos comportamientos complejos solo son posibles porque un número suficiente de los subprogramas involucrados pueden ejecutarse con un control consciente mínimo o incluso suspendido. De hecho, el sistema consciente puede interferir en cierta medida con estos programas automatizados. ^{[ 36 ]}

Desde un punto de vista evolutivo, tiene sentido tener tanto programas de comportamiento automatizados que puedan ejecutarse rápidamente de manera estereotipada y automatizada, como un sistema ligeramente más lento que permita tiempo para pensar y planificar comportamientos más complejos. Este último aspecto podría ser una de las funciones principales de la conciencia. Sin embargo, otros filósofos han sugerido que la conciencia no sería necesaria para ninguna ventaja funcional en los procesos evolutivos. ^{[ 37 ] [ 38 ]} Nadie ha dado una explicación causal, argumentan, de por qué no sería posible que un organismo no consciente funcionalmente equivalente (es decir, un zombi filosófico ) lograra las mismas ventajas de supervivencia que un organismo consciente. Si los procesos evolutivos son ciegos a la diferencia entre la función F realizada por el organismo consciente O y el organismo no consciente O* , no está claro qué ventaja adaptativa podría proporcionar la conciencia. ^{[ 39 ]} Como resultado, una explicación exaptativa de la conciencia ha ganado adeptos entre algunos teóricos que postulan que la conciencia no evolucionó como una adaptación, sino que fue una exaptación que surgió como consecuencia de otros desarrollos, como aumentos en el tamaño del cerebro o reorganización cortical. ^{[ 40 ]} La consciencia en este sentido se ha comparado con el punto ciego en la retina, donde no es una adaptación de la retina, sino más bien un subproducto de la forma en que se conectaron los axones retinianos. ^{[ 41 ]} Varios académicos, incluidos Pinker , Chomsky , Edelman y Luria, han señalado la importancia del surgimiento del lenguaje humano como un importante mecanismo regulador del aprendizaje y la memoria en el contexto del desarrollo de la consciencia de orden superior.

Parece posible que los modos visuales de zombi en la corteza utilicen principalmente la vía dorsal en la región parietal. ^{[ 34 ]} Sin embargo, la actividad parietal puede afectar la consciencia al producir efectos atencionales en la vía ventral, al menos bajo ciertas circunstancias. El modo consciente de la visión depende en gran medida de las áreas visuales tempranas (más allá de V1) y especialmente de la vía ventral.

El procesamiento visual aparentemente complejo (como la detección de animales en escenas naturales y desordenadas) puede ser realizado por la corteza humana en 130–150 ms, ^{[ 42 ] [ 43 ]} demasiado breve para que ocurran movimientos oculares y percepción consciente. Además, reflejos como el reflejo oculovestibular tienen lugar en escalas de tiempo aún más rápidas. Es bastante plausible que tales comportamientos estén mediados por una onda móvil puramente de alimentación directa de actividad de espigas que pasa desde la retina a través de V1, hacia V4, IT y la corteza prefrontal, hasta que afecta a las motoneuronas en la médula espinal que controlan la presión del dedo (como en un experimento de laboratorio típico). La hipótesis de que el procesamiento básico de la información es de alimentación directa está respaldada más directamente por los cortos tiempos (aprox. 100 ms) necesarios para que aparezca una respuesta selectiva en las células IT.

Por el contrario, se cree que la percepción consciente requiere una actividad neuronal más sostenida y reverberante, muy probablemente a través de una retroalimentación global desde las regiones frontales de la neocorteza hacia las áreas corticales sensoriales ^{[ 23 ]} que se acumula con el tiempo hasta superar un umbral crítico. En este punto, la actividad neuronal sostenida se propaga rápidamente a las regiones corticales parietal, prefrontal y cingulada anterior, el tálamo, el claustro y estructuras relacionadas que apoyan la memoria a corto plazo, la integración multimodal, la planificación, el habla y otros procesos íntimamente relacionados con la conciencia. La competencia impide que más de una o un número muy pequeño de percepciones se representen simultáneamente y de forma activa. Esta es la hipótesis central de la teoría del espacio de trabajo global de la conciencia. ^{[ 44 ] [ 45 ]} Un marco funcional propuesto recientemente plantea una posibilidad adicional: que la actividad incipiente en el canal de salida del lenguaje del cerebro se detecta internamente, a través de la reutilización neuronal, en el canal de entrada, lo que resulta en la activación de las mismas configuraciones proxy cibernéticas que potencialmente se expresan, produciendo así un bucle iterativo. ^{[ 46 ]}

En resumen, si bien la actividad neuronal rápida pero transitoria en el sistema talamocortical puede mediar en comportamientos complejos sin sensación consciente, se supone que la conciencia requiere una actividad neuronal sostenida pero bien organizada que depende de la retroalimentación corticocortical de largo alcance.

Los estudios neurofisiológicos en animales han aportado algunas claves sobre los correlatos neuronales del comportamiento consciente. A principios de la década de 1960, Vernon Mountcastle estudió este conjunto de problemas, al que denominó el problema Mente/Cerebro , investigando la base neuronal de la percepción en el sistema sensorial somático . Sus laboratorios en Johns Hopkins fueron de los primeros, junto con Edward V. Evarts en los Institutos Nacionales de la Salud (NIH), en registrar la actividad neuronal de monos en comportamiento. Impresionado por la elegancia del método de estimación de magnitud de S.  S. Stevens , el grupo de Mountcastle descubrió que tres modalidades diferentes de sensación somática compartían un atributo cognitivo: en todos los casos, la tasa de disparo de las neuronas periféricas estaba linealmente relacionada con la intensidad de la percepción elicitada. Más recientemente, Ken H. Britten, William T. Newsome y C. Daniel Salzman han demostrado que, en el área MT del cerebro de un mono, las neuronas responden con una variabilidad que sugiere que constituyen la base de la toma de decisiones sobre la dirección del movimiento. Primero demostraron que la actividad neuronal predice las decisiones mediante la teoría de detección de señales , y luego que la estimulación de estas neuronas podía influir predeciblemente en la decisión. Posteriormente, Ranulfo Romo continuó sus estudios en el sistema sensorial somático, confirmando, mediante una percepción y un área cerebral diferentes, que un pequeño número de neuronas en un área cerebral específica subyace a las decisiones perceptivas.

Otros grupos de investigación han seguido el trabajo pionero de Mountcastle, relacionando variables cognitivas con la actividad neuronal mediante tareas cognitivas más complejas. Si bien los monos no pueden hablar sobre sus percepciones, se han creado tareas conductuales en las que los animales realizan informes no verbales, por ejemplo, mediante movimientos de las manos. Muchos de estos estudios emplean ilusiones perceptivas para disociar las sensaciones (es decir, la información sensorial que recibe el cerebro) de las percepciones (es decir, cómo las interpreta la conciencia). Los patrones neuronales que representan percepciones, en lugar de simplemente información sensorial, se interpretan como un reflejo del correlato neuronal de la conciencia.

Utilizando este diseño, Nikos Logothetis y sus colegas descubrieron neuronas que reflejan la percepción en el lóbulo temporal. Crearon una situación experimental en la que se presentaban imágenes contradictorias a ojos diferentes (es decir, rivalidad binocular ). En estas condiciones, los sujetos humanos informan percepciones biestables: perciben alternativamente una u otra imagen. Logothetis y sus colegas entrenaron a los monos para que informaran con movimientos de brazos qué imagen percibían. Las neuronas del lóbulo temporal en los experimentos de Logothetis a menudo reflejaban lo que percibían los monos. Las neuronas con tales propiedades se observaron con menos frecuencia en la corteza visual primaria, que corresponde a etapas relativamente tempranas del procesamiento visual. Otro conjunto de experimentos que utilizaron la rivalidad binocular en humanos demostró que ciertas capas de la corteza pueden excluirse como candidatas al correlato neural de la conciencia. Logothetis y sus colegas intercambiaron las imágenes entre los ojos durante la percepción de una de ellas. Sorprendentemente, la percepción se mantuvo estable. Esto significa que la percepción consciente se mantuvo estable y, al mismo tiempo, la entrada primaria a la capa 4, que es la capa de entrada, en la corteza visual cambió. Por lo tanto, la capa 4 no puede formar parte del correlato neural de la conciencia. Mikhail Lebedev y sus colegas observaron un fenómeno similar en la corteza prefrontal de monos. En sus experimentos, los monos informaron la dirección percibida del movimiento de un estímulo visual (que podría ser una ilusión) mediante movimientos oculares. Algunas neuronas de la corteza prefrontal representaban desplazamientos reales del estímulo, mientras que otras representaban desplazamientos percibidos. La observación de neuronas relacionadas con la percepción en la corteza prefrontal es consistente con la teoría de Christof Koch y Francis Crick , quienes postularon que el correlato neural de la conciencia reside en la corteza prefrontal. Los defensores del procesamiento neuronal distribuido probablemente discreparán de la idea de que la conciencia tenga una localización precisa en el cerebro.

La tesis del libro de Crick, La hipótesis asombrosa , es que el correlato neural de la conciencia reside en nuestras células nerviosas y sus moléculas asociadas. Crick y su colaborador Koch ^{[ 47 ]} han buscado evitar los debates filosóficos asociados con el estudio de la conciencia, enfatizando la búsqueda de correlación y no de causalidad .

Existe un amplio margen de discrepancia sobre la naturaleza de este correlato (por ejemplo, ¿requiere impulsos neuronales sincrónicos en diferentes regiones del cerebro? ¿Es necesaria la coactivación de las áreas frontales o parietales?). El filósofo David Chalmers sostiene que un correlato neural de la conciencia, a diferencia de otros correlatos como los de la memoria, no ofrecerá una explicación satisfactoria del fenómeno; a esto lo denomina el problema difícil de la conciencia . ^{[ 48 ] [ 49 ]}

• Publicaciones del Laboratorio Newsome.