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Claustro

El claustrum (del latín, que significa "cerrar" o "cerrar") es una fina capa de neuronas y células gliales de soporte en el cerebro , que se conecta a la corteza cerebral y las ...

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El claustrum (del latín, que significa "cerrar" o "cerrar") es una fina capa de neuronas y células gliales de soporte en el cerebro , que se conecta a la corteza cerebral y las regiones subcorticales, incluyendo la amígdala , el hipocampo y el tálamo . [1] [2] Está situado entre la corteza insular lateralmente y el putamen medialmente, encerrado por las cápsulas extrema y externa respectivamente. [3] [1] [4] La sangre al claustrum es suministrada por la arteria cerebral media . [1] Se considera que es la estructura más densamente conectada en el cerebro, y por lo tanto se plantea la hipótesis de que permite la integración de varias entradas corticales como la visión, el sonido y el tacto, en una experiencia . [4] [5] Otras hipótesis sugieren que el claustrum juega un papel en el procesamiento de la saliencia , para dirigir la atención hacia los estímulos más relevantes para el comportamiento entre el ruido de fondo. [6] El claustro es difícil de estudiar debido al número limitado de individuos con lesiones claustrales y la pobre resolución de las neuroimágenes .

El claustro está formado por varios tipos de células que difieren en tamaño, forma y composición neuroquímica. Existen cinco tipos de células, y la mayoría de estas células se parecen a las neuronas piramidales que se encuentran en la corteza. [7] [8] Dentro del claustro, no hay una organización laminar de tipos de células como en las capas corticales , y los cuerpos celulares pueden ser piramidales, fusiformes o circulares. [1] El principal tipo de célula que se encuentra en el claustro es la neurona de tipo I de Golgi , que es una célula grande con dendritas cubiertas de espinas . [9] [8]

Se cree que el claustro, a través de conexiones interhemisféricas, desempeña un papel en la sincronización de la actividad en partes del cerebro ampliamente separadas, pero funcionalmente relacionadas, como entre los campos oculares frontales y la corteza visual . [1] [10] [11] Como tal, se cree que el claustro desempeña un papel en la combinación de diferentes modalidades de información, potencialmente para apoyar la conciencia misma. [10] [12] Otra función propuesta del claustro es diferenciar entre información relevante e irrelevante para que esta última pueda ignorarse. [5] [12] [13]

Los componentes corticales de la conciencia incluyen la corteza frontoparietal, la corteza cingulada y el precúneo . Debido a la amplia conectividad del claustro con estas áreas, se sugiere que puede desempeñar un papel tanto en la atención como en la conciencia . Las redes neuronales que median la atención sostenida y la conciencia envían entradas al claustro, y un informe de caso en humanos sugiere que la estimulación eléctrica cerca del claustro alteró reversiblemente el estado consciente del paciente. [14]

Estructura

El claustro es una pequeña estructura bilateral de materia gris (que comprende aproximadamente el 0,25 % de la corteza cerebral) ubicada en la profundidad de la corteza insular y la cápsula extrema, y ​​en la superficie de la cápsula externa y los ganglios basales. [1]

Su nombre significa “escondido” y fue identificado por primera vez en 1672, con descripciones más detalladas posteriores durante el siglo XIX. [1] Aunque se han definido los límites neuroanatómicos regionales del claustrum, sigue habiendo una falta de consenso en la literatura a la hora de definir sus márgenes precisos, [13] [15] [16] aunque una reunión de expertos en 2019 ha postulado un marco mediante el cual referirse a las estructuras en todas las especies. [3]

Conexiones

Un resumen temprano de los informes del siglo XX enfatizó las entradas y salidas corticales. [17] Sin embargo, trabajos posteriores han sugerido que el claustrum tiene conexiones extensas con las regiones corticales y subcorticales. [18] Más específicamente, los estudios electrofisiológicos muestran conexiones extensas con los núcleos talámicos y los ganglios basales , mientras que los informes isotopológicos han vinculado el claustrum con las cortezas prefrontal, frontal, parietal, temporal y occipital. [19] [20] Estudios adicionales también han analizado la relación del claustrum con tractos de materia blanca subcorticales bien descritos. Estructuras como la corona radiata , el fascículo occipitofrontal y el fascículo uncinado se proyectan al claustrum desde las regiones frontal, pericentral, parietal y occipital. [21] También existen conexiones recíprocas con las regiones corticales motoras, somatosensoriales , auditivas y visuales. [13] En conjunto, estos hallazgos dejan al claustrum como la estructura más conectada por volumen regional en el cerebro y sugieren que puede servir como un centro para coordinar la actividad de los circuitos cerebrales. [22] [23] Incluso con esta extensa conectividad, la mayoría de las proyecciones hacia y desde el claustrum son ipsilaterales (aunque todavía hay proyecciones contralaterales), y existe poca evidencia para describir sus conexiones aferentes o eferentes con el tronco encefálico y la médula espinal. [13] [17] [24] En resumen, la conectividad cortical y subcortical del claustrum implica que está más involucrado en el procesamiento de la información sensorial, así como en el estado físico y emocional de un animal.

Microanatomía

Las entradas al claustro están organizadas por modalidad, que incluye áreas de procesamiento prefrontal, visual, auditiva y somatomotora . De la misma manera que la morfología de las neuronas en las láminas Rexed de la médula espinal es indicativa de la función, las regiones visual, auditiva y somatomotora dentro del claustro comparten neuronas similares con características funcionales específicas. Por ejemplo, la porción del claustro que procesa la información visual ( sintetizando principalmente fibras aferentes relacionadas con nuestro campo visual periférico ) está compuesta por una mayoría de células binoculares que tienen "campos receptivos alargados y sin selectividad de orientación". [25] [26]

Este enfoque en el sistema sensorial periférico no es un hecho aislado, ya que la mayoría de las aferencias sensoriales que entran al claustro traen información sensorial periférica. Además, el claustro posee una organización topológica distinta para cada modalidad sensorial, así como la densa conectividad que comparte con las cortezas frontales. [27] [28] Por ejemplo, existe una organización retinotópica dentro del área de procesamiento visual del claustro que refleja la de las cortezas de asociación visual y V1, de una manera similar (aunque menos complicada) a la conservación retinotópica dentro del núcleo geniculado lateral. [13]

Dentro del claustrum, la conectividad local está dominada por la inhibición disináptica de retroalimentación en la que las interneuronas que expresan parvalbúmina suprimen la actividad de las neuronas de proyección cercanas. [29] Las interneuronas locales están conectadas a través de sinapsis químicas y eléctricas , lo que permite una inhibición generalizada y sincrónica de los circuitos locales del claustrum. En estudios recientes del claustrum en ratones [27] y murciélagos , [30] se encontró que las neuronas excitatorias del claustrum que proyectan corticalmente formaban sinapsis a lo largo del eje anteroposterior y estaban sesgadas hacia neuronas que no comparten objetivos de proyección, con la posible función de unir la actividad de diferentes módulos aferentes. [28] Combinados, estos dos circuitos sugieren que el claustrum es capaz de realizar transformaciones locales de diversa información de entrada de todo el cerebro.

Tipos de células

El claustrum está formado por varios tipos de células que difieren en tamaño, forma y composición neuroquímica. [4] Los tipos de células excitadoras en el claustrum consisten en dos clases principales que se proyectan diferencialmente a las regiones cerebrales corticales y subcorticales . [ cita requerida ] Las neuronas inhibidoras representan solo el 10%-15% de las neuronas dentro del claustrum y consisten en tres tipos, que expresan parvalbúmina , somatostatina o péptido intestinal vasoactivo , similar a las neuronas inhibidoras en la corteza. [31] Finalmente, muchos estudios muestran que el claustrum se distingue mejor estructuralmente por su prominente plexo de fibras positivas a parvalbúmina formadas por tipos de células inhibidoras que expresan parvalbúmina. [5] En estudios recientes, el uso de la proteína básica de mielina (MBP) y la toxina del cólera que viaja retrógradamente también se han utilizado como métodos efectivos para identificar el claustrum. [28] [32]

Se han utilizado varios enfoques en ratones para evaluar los tipos de células del claustrum, incluidos los enfoques electrofisiológicos, morfológicos, genéticos y conectómicos. [27] [28] [33] [34] [35] Si bien aún no se ha llegado a un consenso claro con respecto al número exacto de tipos de células excitatorias, estudios recientes han sugerido que las neuronas del claustrum que se proyectan cortical y subcorticalmente probablemente sean distintas y varíen a lo largo de varias métricas, como sus perfiles electrofisiológicos intrínsecos, proyecciones aferentes y perfiles neuromoduladores. [27] [33] [36]

Función

Se ha demostrado que el claustro tiene una actividad generalizada en numerosos componentes corticales, todos los cuales se han asociado con la presencia de componentes de conciencia y atención sostenida. Esto se debe a la conectividad generalizada con las áreas frontoparietales, la corteza cingulada y los tálamos. La atención sostenida proviene de las conexiones con la corteza cingulada, la corteza temporal y el tálamo.

Crick y Koch sugieren que el claustro tiene un papel similar al de un director de orquesta, ya que intenta coordinar la función de todas las conexiones. [1] Esta analogía del “director” también puede sustentarse mediante conexiones entre las regiones claustral, sensorial y frontal. Se ha confirmado que el claustro está conectado recíprocamente con la corteza prefrontal y las regiones visual, auditiva, sensorial y motora, respectivamente. Las conexiones con estas modalidades brindan información sobre la funcionalidad del claustro. Aquí se propone que el claustro funciona en la compuerta de la atención selectiva. A través de este proceso de compuerta, el claustro puede controlar selectivamente la entrada de estas modalidades para facilitar el proceso de “concentración”. También se ha sugerido que opera en el contexto opuesto; que a través de la normalización divisiva, el claustro puede implementar resistencia a ciertas modalidades de entrada para evitar la “distracción”.

Función potencial

El claustro, para facilitar la conciencia, necesitaría integrar varias modalidades sensoriales y motoras de varias partes de la corteza. Las conexiones anatómicas del claustro se han observado utilizando imágenes del tensor de difusión (DTI). Una exploración de imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI) analiza los niveles de sangre oxigenada en el cerebro como una forma de observar la actividad de áreas corticales específicas. Las exploraciones de fMRI muestran una actividad atenuada cuando las ratas están anestesiadas en comparación con las despiertas, específicamente las conexiones del claustro con la corteza prefrontal medial (mPFC) y el tálamo mediodorsal (MD thalamus). El claustro está conectado con el claustro del hemisferio contralateral con fuertes conexiones funcionales. También existen conexiones con el tálamo MD, mPFC y áreas corticales circundantes y distantes. [10]

La estimulación eléctrica del claustro dorsal de los gatos provoca respuestas excitatorias en la corteza visual. El claustro está situado anatómicamente en la confluencia de una gran cantidad de tractos de materia blanca que se utilizan para conectar diferentes partes de la corteza. Esto sugiere además un papel de centro de integración para estas diferentes modalidades, como la sensorial y la motora. Se ha demostrado que existen uniones en hendidura entre las interneuronas espinosas (que carecen de proyecciones dendríticas) del claustro, lo que sugiere un papel en su capacidad para sincronizar estas modalidades a medida que se reciben las señales. [1]

Estudios adicionales apuntan a su participación en la navegación espacial [37] y el sueño de ondas lentas . [38] [39]

Atención

El claustro tiene la capacidad diferencial de seleccionar entre información relevante para la tarea e información irrelevante para la tarea para proporcionar atención dirigida. Contiene la mayor densidad de tractos de materia blanca de conexión en la corteza. Esto respalda la noción de interconexión y coordinación entre diferentes regiones del cerebro. [12] El claustro tiene especificidad regional; la información que llega desde los centros visuales se proyecta a áreas específicas de neuronas de materia gris en la estructura y la corteza auditiva. [1] Los estímulos inesperados también activan el claustro, lo que produce un enfoque inmediato o una asignación de función. En los mamíferos inferiores (por ejemplo, las ratas), las regiones claustrales reciben información de modalidades somatosensoriales, como la perspectiva de control motor de los bigotes debido a su uso sensorial y discriminatorio en estos mamíferos. [13]

Funcionalmente, se propone que segrega la atención entre estas modalidades. La atención en sí misma ha sido considerada como un procesamiento de arriba hacia abajo o de abajo hacia arriba; ambos encajan contextualmente con lo que se observa en el claustro estructural y funcionalmente, apoyando la noción de que las interacciones ocurren con áreas sensoriales de orden superior involucradas en la codificación de objetos y características. La información de la corteza prefrontal, por ejemplo, definirá la atención en función de la conducta impulsada por tareas cognitivas superiores. Además, se ha demostrado que la inducción de estimulación eléctrica al claustro causa inhibición de la lectura, mirada perdida y falta de respuesta. Se ha informado que el claustro tiene una frecuencia basal de disparo que se modula para aumentar o disminuir con la atención dirigida. Por ejemplo, las proyecciones a las áreas motoras y oculomotoras ayudarían con el movimiento de la mirada para dirigir la atención a nuevos estímulos al aumentar la frecuencia de disparo de las neuronas claustrales. [13]

La salvinorina A , el compuesto alucinógeno activo que se encuentra en la Salvia divinorum , es capaz de inducir la pérdida de la conciencia. El consumo de salvinorina A puede inducir sinestesia, en la que diferentes cortezas sensoriales interpretan diferentes modalidades sensoriales (por ejemplo, ver sonidos, saborear colores). Esto respalda la idea de la segregación y conducción intratalámica (atención). El claustro tiene receptores opioides kappa a los que se une la salvinorina A, lo que provoca este efecto. [4] [13]

Evidencia empírica

La estimulación de alta frecuencia (HFS) en el claustro de los gatos tiene la capacidad de inducir cambios autonómicos e inducir el "síndrome de inactivación". Este síndrome se describe como una disminución de la conciencia, lo que indica la relación entre el claustro y la conciencia. [40] En los seres humanos se puede observar este mismo efecto. La estimulación del claustro izquierdo en humanos ha producido "un cese completo del comportamiento volitivo, falta de respuesta y amnesia sin síntomas motores negativos o mera afasia", lo que sugiere la participación en la conciencia. [14] Además, los estudios de resonancia magnética han demostrado que el aumento de la intensidad de la señal dentro del claustro se ha asociado con el estado epiléptico, una condición en la que las convulsiones epilépticas se suceden una tras otra sin recuperación de la conciencia entre los eventos. [41] [42] Además, el aumento de la intensidad de la señal se asocia con convulsiones discognitivas focales, que son convulsiones que provocan un deterioro de la conciencia o la conciencia sin convulsiones. El individuo pierde la conciencia de su entorno y la convulsión se manifestará como una mirada vacía o en blanco durante un período de tiempo.

El uso de una tarea de condicionamiento operante combinada con la estimulación del espacio entre el claustro y el lóbulo temporal produjo cambios significativos en el comportamiento de las ratas, como respuestas motoras moduladas, inactividad y disminución de la capacidad de respuesta. [14] Además de esto, los estudios también han demostrado que el claustro está activo durante el sueño REM, junto con otras estructuras como el giro dentado. Estas tienen funciones asociativas en la memoria espacial, lo que sugiere que en estas áreas se produce algún tipo de consolidación de la memoria. [5]

Lesiones y conciencia

Funcionalmente, el claustro integrará diversas entradas corticales a través de sus conexiones hacia la conciencia. Basándose en su estructura y conectividad, se sugiere que su función está relacionada con la coordinación de diferentes funciones cerebrales; es decir, la analogía del director de orquesta. La conciencia funcionalmente se puede dividir en dos componentes: (i) vigilia, que es el estado de alerta y de excitación; (ii) contenido de la conciencia, que es el procesamiento del contenido.

Se realizó un estudio de lesiones cerebrales traumáticas en veteranos de guerra para comprender mejor el papel funcional del claustro. El daño al claustro se asoció con la duración de la pérdida de conciencia, pero no con su frecuencia. El tamaño de la lesión se correlacionó con una mayor duración de los eventos de pérdida de conciencia. No se demostró que las consecuencias atenuaran el procesamiento cognitivo. [4]

En un estudio de un solo caso, se demostró que la conciencia se interrumpía cuando se estimulaba la cápsula extrema del cerebro, que está muy cerca del claustro, de modo que al terminar la estimulación, se recuperaba la conciencia. [14] Otro estudio que analizaba la sintomatología de la esquizofrenia estableció que la gravedad de los delirios estaba asociada con una disminución del volumen de materia gris del claustro izquierdo, postulando que existen correlaciones entre la estructura y los síntomas positivos observados en este trastorno psiquiátrico. Otro factor que respalda esta correlación entre la esquizofrenia y el claustro es que hay un aumento del volumen de materia blanca que entra en el claustro. [43] Se han confirmado las correlaciones inversas entre el volumen de materia gris y la gravedad de las alucinaciones en el contexto de las alucinaciones auditivas de la esquizofrenia. [44] Además, para ver la pérdida total de la función del claustro, tendrían que producirse lesiones en ambos claustros de cada hemisferio. [1]

Sin embargo, un estudio de 2019, que consistió en la estimulación eléctrica del claustro, no encontró alteración de la conciencia en ninguno de los cinco pacientes que fueron sometidos al análisis. Los pacientes evaluados informaron experiencias subjetivas en varios dominios sensoriales y exhibieron movimiento reflejo, pero ninguno de ellos mostró pérdida de conciencia, lo que cuestiona la capacidad del claustro para alterar la conciencia cuando se estimula eléctricamente. [45]

Importancia clínica

Esquizofrenia

Los daños en el claustro pueden imitar diversas enfermedades comunes o trastornos mentales; el desarrollo retardado de la estructura parece estar vinculado al autismo . El claustro puede estar relacionado con la esquizofrenia , ya que los hallazgos muestran un aumento de los síntomas positivos, como los delirios, cuando disminuye el volumen de materia gris del claustro izquierdo y la ínsula derecha. [44]

Estado epiléptico refractario de nueva aparición con daño del claustro

Epilepsia

También se ha observado que el claustro desempeña un papel en la epilepsia; las resonancias magnéticas han detectado una mayor intensidad de la señal claustral en personas a las que se les ha diagnosticado epilepsia. En ciertos casos, las convulsiones tienden a parecer originadas en el claustro cuando están implicadas en las convulsiones tempranas inducidas por ácido kainico .

Conciencia

Un único estudio de caso mostró que la conciencia se interrumpía cuando se estimulaba eléctricamente el área entre la ínsula y el claustro; la conciencia se recuperaba cuando se detenía la estimulación. [4] [14] Los pacientes que tenían una lesión en el claustro izquierdo tenían más probabilidades de experimentar una pérdida de conciencia en comparación con aquellos que presentaban lesiones fuera del claustro. [4] Por ejemplo, un paciente que fue sometido a estimulación con electrodos en el claustro dejó de leer, se quedó mirando fijamente y no respondió. Una vez que se le quitó el electrodo, el paciente reanudó la lectura y no pudo recordar los eventos de aturdimiento. [13]

Un estudio de 2019 que consistió en la estimulación eléctrica del claustro no encontró alteración de la conciencia en ninguno de los cinco pacientes que fueron sometidos al análisis. Los pacientes evaluados informaron experiencias subjetivas en varios dominios sensoriales y exhibieron movimiento reflejo, pero ninguno de ellos mostró pérdida de conciencia, lo que cuestiona la capacidad del claustro para alterar la conciencia cuando se estimula eléctricamente. [45]

Un estudio de 2020 que implicó la activación artificial del claustro mediante estimulación lumínica optogenética silenció la actividad cerebral en toda la corteza, un fenómeno conocido como "estado de sueño", que se puede observar cuando los ratones duermen o descansan despiertos (vigilia tranquila). [39] Los autores afirman que "el claustro es un coordinador de la actividad global de ondas lentas, y es tan emocionante que nos estamos acercando a vincular conexiones y acciones cerebrales específicas con el rompecabezas definitivo de la conciencia".

Sin embargo, el científico cognitivo Stevan Harnad no considera que el claustro sea un "interruptor" de la conciencia, sino simplemente del estado de vigilia. Afirma que si el claustro fuera realmente un interruptor de la conciencia, la activación artificial del claustro no provocaría el desmayo del paciente, sino que éste seguiría comportándose con normalidad y, más tarde, informaría de que no experimentó sensaciones durante el período de tiempo en que se estimuló su claustro. [46]

Psilocibina

El claustro expresa una alta densidad de receptores 5HT2A , lo que significa que se ve afectado significativamente por psicodélicos serotoninérgicos como la psilocibina . La psilocibina parece afectar la conectividad funcional del claustro con la red neuronal por defecto (DMN) y la red de control de tareas frontoparietal (FPTC). Se descubrió que la psilocibina disminuía significativamente la conectividad funcional del claustro derecho con la red neuronal por defecto y aumentaba la conectividad del claustro derecho con la red de control de tareas frontoparietal. [47]

Parkinsonismo

Un equipo de investigadores dirigido por neurocientíficos del Centro Médico Beth Israel Deaconess ha identificado las lesiones en el claustro como el origen probable del parkinsonismo en diferentes afecciones. El equipo utilizó una metodología novedosa llamada mapeo de la red de lesiones para descubrir los orígenes del parkinsonismo en 29 pacientes cuyos síntomas no eran el resultado de la enfermedad de Parkinson sino que se atribuían a una lesión cerebral, una anomalía o lesión en el cerebro visible en las imágenes cerebrales. El mapeo de las 29 lesiones, que estaban ubicadas en diferentes regiones del cerebro, reveló que la conectividad con el claustro era el marcador más sensible y específico del parkinsonismo inducido por lesiones. [48]

Ansiedad y estrés

En ratones, la supresión del claustro parece atenuar la ansiedad / estrés y aumentar la resistencia crónica al estrés. [49]

Otros animales

En animales, mediante el rastreo de vías, se ha demostrado que el claustro tiene conexiones extensas a lo largo de la corteza con regiones sensoriales y motoras, además del hipocampo. Se han utilizado diversos modelos animales, como gatos, roedores y monos.

Anatomía del cerebro de un gato

Gatos

En los gatos, la estimulación de alta frecuencia (HFS) del claustro puede alterar la actividad motora, inducir cambios autonómicos y precipitar un "síndrome de inactivación" descrito como "disminución de la conciencia". Los registros, principalmente en gatos y primates, muestran que las neuronas claustrales responden a estímulos sensoriales y también responden durante movimientos voluntarios. [5] El mapeo desde la corteza visual hasta el claustro incluye solo un mapa único, que incluye V1 y otras tres áreas visuales. Las células en V1 son parte de la capa 6 y son diferentes a las células que van al núcleo geniculado lateral ; estas células usan glutamato como su neurotransmisor .

El claustro del gato tiene 3 zonas definidas: (1) la zona dorsal anterior, que conecta con la corteza motora y somatosensorial, (2) la zona dorsal posterior que tiene conexiones con la corteza visual y (3) una tercera zona que es ventral a la visual y conecta con las áreas auditivas. [1]

La información sensorial se segrega en función de las modalidades y existe una gran preferencia por la información sensorial periférica. En el gato, la información se recibe desde varias áreas corticales visuales y se proyecta de vuelta a la zona. Estos bucles son retinotópicos, lo que significa que las regiones que reciben información visual son responsables de la misma región en el campo visual que el área de la corteza que se proyecta al claustro. El claustro visual es un mapa único del hemicampo visual contralateral, que recibe información en función del movimiento en la periferia del campo visual y no tiene una selectividad real. [50] [51]

En términos de somatosensibilidad, el claustro del gato recibe entradas densas de la corteza somatosensorial primaria (S1), pero entradas más débiles de la corteza somatosensorial secundaria (S2). Las entradas de S1 se superponen con las entradas de la corteza motora primaria (al menos las de las representaciones de las patas delanteras de ambos). [52] El claustro del roedor no recibe entradas de S1 o S2, y es impulsado principalmente por la corteza motora.

Roedores

En las ratas, las áreas motoras de los bigotes reciben información del claustro ipsilateral, pero luego se proyectan al claustro contralateral. [5] La corteza sensorial en forma de barril y la corteza visual primaria también reciben información del claustro ipsilateral, pero envían muy pocas proyecciones de regreso al claustro. Por lo tanto, los estudios indican patrones distintos de conectividad del claustro con diferentes áreas corticales. Estos sugieren que, en lugar de un papel difuso, desempeñan papeles especializados en el procesamiento cortical. [5]

En los ratones, las fibras de parvalbúmina están muy interconectadas mediante sinapsis químicas y eléctricas. Además, también están muy interconectadas con las neuronas claustrocorticales, lo que sugiere que estas interneuronas inhibidoras modulan fuertemente su actividad. [5] Estas redes locales parecen sincronizar la actividad de las proyecciones claustrocorticales para, por lo tanto, influir en los ritmos cerebrales y la actividad coordinada de diferentes regiones corticales del cerebro. Existen otras clases de interneuronas inhibidoras con conexiones locales dentro de las neuronas claustrocorticales. [5]

Los experimentos en ratones que monitorean la actividad axonal claustrocortical ante estímulos visuales cambiantes sugieren que el claustrum envía señales de cambios en los estímulos. [5] Aunque se activó la entrada claustrocortical a las áreas corticales visuales, las respuestas más fuertes medidas se dieron en regiones de orden superior de la corteza, incluida la corteza cingulada anterior, que está densamente inervada por la proyección claustral. [5]

Monos

En el mono, existen conexiones generalizadas del claustro con regiones alocorticales y neocorticales. Estas conexiones se proyectan hacia el lóbulo frontal, regiones corticales visuales, corteza temporal, corteza parietooccipital y áreas somatosensoriales, entre otras. [1] Las áreas subcorticales que reciben proyecciones son la amígdala, el núcleo caudado y el hipocampo. Se desconoce si existen regiones corticales que no reciban información del claustro. Además, se han reportado tipos grandes o pequeños de neuronas aespinosas en el cerebro del mono, que se clasifican como "neuronas de circuito local".

El claustro dorsal tiene conexiones bidireccionales con estructuras motoras en la corteza. [1] La relación entre el movimiento del animal y cómo se comportan las neuronas en el claustro dorsocaudal es la siguiente: el 70% de las neuronas de movimiento no son selectivas y pueden activarse para realizar cualquier movimiento de empuje, tracción o giro en la extremidad anterior; el resto eran más selectivas y solo realizaban uno de los tres movimientos enumerados anteriormente. [1]

Véase también

Referencias

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