Modelos de computación neuronal

El modelo de Hodgkin-Huxley, considerado uno de los grandes logros de la biofísica del siglo XX, describe cómo se inician y propagan los potenciales de acción en las neuronas a través de canales iónicos dependientes de voltaje . Se trata de un conjunto de ecuaciones diferenciales ordinarias no lineales introducidas por Alan Lloyd Hodgkin y Andrew Huxley en 1952 para explicar los resultados de experimentos de fijación de voltaje en el axón gigante del calamar . No existen soluciones analíticas, pero el algoritmo de Levenberg-Marquardt , una modificación del algoritmo de Gauss-Newton , se utiliza frecuentemente para ajustar estas ecuaciones a los datos de fijación de voltaje.

El modelo de FitzHugh-Nagumo es una simplificación del modelo de Hodgkin-Huxley. El modelo de Hindmarsh-Rose es una extensión que describe las ráfagas de potenciales de acción neuronales. El modelo de Morris-Lecar es una modificación que no genera potenciales de acción, sino que describe la propagación de ondas lentas, implicada en los mecanismos sinápticos inhibitorios de los generadores de patrones centrales .

El modelo de solitones es una alternativa al modelo de Hodgkin-Huxley que pretende explicar cómo se inician y conducen los potenciales de acción en forma de ciertos tipos de pulsos de sonido (o densidad ) solitarios que pueden modelarse como solitones a lo largo de los axones , basándose en una teoría termodinámica de la propagación de pulsos nerviosos.

Este enfoque, influenciado por la teoría de control y el procesamiento de señales , trata a las neuronas y las sinapsis como entidades invariantes en el tiempo que producen salidas que son combinaciones lineales de señales de entrada, a menudo representadas como ondas sinusoidales con frecuencias temporales o espaciales bien definidas.

El comportamiento completo de una neurona o sinapsis está codificado en una función de transferencia , a pesar de desconocer el mecanismo subyacente exacto. Esto implica aplicar un alto grado de desarrollo matemático al problema de la transferencia de información.

La taxonomía adjunta de filtros lineales resulta útil para caracterizar los circuitos neuronales. Se postula que tanto los filtros de paso bajo como los de paso alto existen de alguna forma en los sistemas sensoriales, ya que actúan para prevenir la pérdida de información en entornos de alto y bajo contraste, respectivamente.

De hecho, las mediciones de las funciones de transferencia de las neuronas en la retina del cangrejo herradura , según el análisis de sistemas lineales, muestran que eliminan las fluctuaciones a corto plazo en las señales de entrada, dejando solo las tendencias a largo plazo, a modo de filtros de paso bajo. Estos animales son incapaces de ver objetos de bajo contraste sin la ayuda de las distorsiones ópticas causadas por las corrientes submarinas. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

En la retina, un receptor neuronal excitado puede suprimir la actividad de las neuronas circundantes dentro de un área denominada campo inhibitorio. Este efecto, conocido como inhibición lateral , aumenta el contraste y la nitidez de la respuesta visual, pero da lugar al epifenómeno de las bandas de Mach . Esto se ilustra a menudo mediante la ilusión óptica de franjas claras u oscuras junto a un límite nítido entre dos regiones en una imagen de diferente luminancia.

El modelo de Hartline-Ratliff describe las interacciones dentro de un grupo de p células fotorreceptoras . ^{[ 10 ]} Suponiendo que estas interacciones son lineales , propusieron la siguiente relación para la tasa de respuesta en estado estacionario.${\displaystyle r_{p}}$del p -ésimo fotorreceptor dado en términos de las tasas de respuesta en estado estacionario${\displaystyle r_{j}}$de los receptores circundantes j :

${\displaystyle r_{p}=\left|\left[e_{p}-\sum _{j=1,j\neq p}^{n}k_{pj}\left|r_{j}-r_{pj}^{o}\right|\right]\right|}$.

Aquí,

${\displaystyle e_{p}}$es la excitación del receptor p -th objetivo a partir de la transducción sensorial

${\displaystyle r_{pj}^{o}}$es el umbral asociado de la célula de disparo, y

${\displaystyle k_{pj}}$es el coeficiente de interacción inhibitoria entre el receptor p y el receptor j . La interacción inhibitoria disminuye con la distancia al receptor objetivo p .

Según Jeffress , ^{[ 11 ]} para calcular la ubicación de una fuente sonora en el espacio a partir de las diferencias de tiempo interaurales , un sistema auditivo se basa en líneas de retardo : la señal inducida desde un receptor auditivo ipsilateral a una neurona particular se retrasa el mismo tiempo que tarda el sonido original en viajar en el espacio desde ese oído al otro. Cada célula postsináptica se retrasa de manera diferente y, por lo tanto, es específica para una diferencia de tiempo interaural particular. Esta teoría es equivalente al procedimiento matemático de correlación cruzada .

Siguiendo a Fischer y Anderson, ^{[ 12 ]} la respuesta de la neurona postsináptica a las señales de los oídos izquierdo y derecho viene dada por

${\displaystyle y_{R}\left(t\right)-y_{L}\left(t\right)}$

dónde

${\displaystyle y_{L}\left(t\right)=\int _{0}^{\tau }u_{L}\left(\sigma \right)w\left(t-\sigma \right)d\sigma }$

${\displaystyle y_{R}\left(t\right)=\int _{0}^{\tau }u_{R}\left(\sigma \right)w\left(t-\sigma \right)d\sigma }$

y

${\displaystyle w\left(t-\sigma \right)}$representa la función de retardo. Esto no es del todo correcto y se necesita una vista atenta para ordenar los símbolos.

Se han localizado estructuras en la lechuza común que son consistentes con mecanismos de tipo Jeffress. ^{[ 13 ]}

Un detector de movimiento debe cumplir tres requisitos generales: entradas por pares, asimetría y no linealidad. ^{[ 14 ]} La operación de correlación cruzada implementada asimétricamente en las respuestas de un par de fotorreceptores satisface estos criterios mínimos y, además, predice características que se han observado en la respuesta de las neuronas de la placa lobular en insectos de alas bifurcadas. ^{[ 15 ]}

La ecuación maestra para la respuesta es

${\displaystyle R=A_{1}(t-\tau )B_{2}(t)-A_{2}(t-\tau )B_{1}(t)}$

El modelo HR predice un pico de respuesta en una frecuencia temporal de entrada particular. El modelo de Barlow-Levick, conceptualmente similar, es deficiente en el sentido de que un estímulo presentado a un solo receptor del par es suficiente para generar una respuesta. Esto difiere del modelo HR, que requiere dos señales correlacionadas presentadas de forma secuencial. Sin embargo, el modelo HR no muestra una saturación de la respuesta a altos contrastes, lo cual se observa experimentalmente. Las extensiones del modelo de Barlow-Levick pueden explicar esta discrepancia. ^{[ 16 ]}

Esto utiliza una correlación cruzada tanto en la dirección espacial como en la temporal, y está relacionado con el concepto de flujo óptico . ^{[ 17 ]}

Los procesos de inhibición mutua son un motivo unificador de todos los generadores de patrones centrales . Esto se ha demostrado en el sistema nervioso estomatogástrico (STG) de cangrejos de río y langostas. ^{[ 18 ]} Se han construido redes oscilantes de dos y tres células basadas en el STG que son susceptibles de análisis matemático y que dependen de manera simple de las fuerzas sinápticas y la actividad general, presumiblemente los botones de estos. ^{[ 19 ]} Las matemáticas involucradas son la teoría de sistemas dinámicos .

Se cree que el control del vuelo en la mosca está mediado por señales del sistema visual y también por los halterios , un par de órganos con forma de botón que miden la velocidad angular. Se han construido modelos informáticos integrados de Drosophila , con circuitos neuronales reducidos pero basados ​​en las directrices generales de la teoría de control y datos de vuelos de moscas atadas, para investigar los detalles del control del vuelo. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

La teoría de redes tensoriales es una teoría de la función cerebelosa que proporciona un modelo matemático de la transformación de coordenadas espacio-temporales sensoriales en coordenadas motoras y viceversa mediante redes neuronales cerebelosas . La teoría fue desarrollada por Andras Pellionisz y Rodolfo Llinas en la década de 1980 como una geometrización de la función cerebral (especialmente del sistema nervioso central ) utilizando tensores . ^{[ 22 ] [ 23 ]}