Hispanopedia WikiUn mastodonte ( del griego antiguo μαστός ( mastós ) ' pecho ' y ὀδούς ( odoús ) ' diente ' ) es un miembro del género Mammut ( del alemán ' mamut ' ) , que era endémico de Norteamérica y vivió desde el Mioceno tardío hasta el Holoceno temprano . Los mastodontes pertenecen al orden Proboscidea , el mismo orden que los elefantes y los mamuts (que pertenecen a la familia Elephantidae ). Mammut es el género tipo de la familia extinta Mammutidae , que divergió de los ancestros de los elefantes modernos hace al menos 28 millones de años, durante el Oligoceno .
Al igual que otros miembros de Mammutidae, los molares de los mastodontes tienen una morfología zigodonte (donde pares paralelos de cúspides se fusionan en crestas afiladas), que difieren notablemente de las de los elefántidos. En comparación con su probable ancestro Zygolophodon , Mammut se caracteriza por colmillos superiores particularmente largos y curvados hacia arriba, colmillos reducidos o ausentes en la mandíbula inferior, así como el acortamiento de la sínfisis mandibular (la parte más anterior de la mandíbula inferior), rasgos que también evolucionaron en paralelo y por separado en los elefántidos. Los mastodontes tenían una constitución esquelética más robusta en general, un cráneo con una cúpula más baja y una cola más larga en comparación con los elefántidos. Se cree que los machos adultos de M. americanum medían entre 275 y 305 cm (9,02 y 10,01 pies) a la altura del hombro y tenían una masa corporal promedio de entre 6,8 y 9,2 t (6,7 y 9,1 toneladas largas; 7,5 y 10,1 toneladas cortas) . Las estimaciones de tamaño sugieren que los machos de mastodonte americano eran, en promedio, más pesados que cualquier especie de elefante viva; por lo general, eran más grandes que los elefantes asiáticos y los elefantes de bosque africanos de ambos sexos, pero más bajos que los machos de elefante africano de sabana .
M. americanum , conocido como "mastodonte americano" o simplemente "mastodonte", tuvo una larga y compleja historia paleontológica que se remonta a 1705, cuando se descubrieron los primeros fósiles en Claverack, Nueva York , en las colonias americanas. Debido a la forma única de sus molares, sin análogos modernos en animales grandes, la especie atrajo la atención de investigadores europeos y estadounidenses influyentes antes y después de la Revolución Americana , hasta el punto de, según los historiadores estadounidenses Paul Semonin y Keith Stewart Thomson , reforzar el nacionalismo americano y contribuir a una mayor comprensión de las extinciones. Taxonómicamente, fue reconocido por primera vez como una especie distinta por Robert Kerr en 1792 y posteriormente clasificado en su propio género, Mammut, por Johann Friedrich Blumenbach en 1799, convirtiéndose así en uno de los primeros géneros de mamíferos fósiles en ser erigido con autoridad taxonómica indiscutible. Este género sirvió como taxón cajón de sastre para especies de proboscídeos con morfologías de dientes molares superficialmente similares, pero hoy incluye 7 especies definidas, 1 de afinidades cuestionables y otras 4 especies de Eurasia que están pendientes de reevaluación en otros géneros.
Se considera que los mastodontes tenían una dieta predominantemente ramoneadora de hojas, frutos y partes leñosas de las plantas. Esto les permitió dividir el nicho ecológico con otros miembros de Proboscidea en Norteamérica, como los gonfoterios y el mamut colombiano , que habían pasado a una alimentación mixta o al pastoreo a finales del Neógeno - Cuaternario . Se cree que el comportamiento de los mastodontes no era muy diferente al de los elefantes y los mamuts, con hembras y crías viviendo en manadas y machos adultos viviendo mayormente en solitario, además de entrar en fases de agresión similares al musth que exhiben los elefantes modernos. Mammut alcanzó la máxima diversidad de especies en el Plioceno , aunque el género se conoce por abundante evidencia fósil del Pleistoceno tardío .
Durante al menos unos miles de años antes de su extinción, los mastodontes coexistieron con los paleoindios , los primeros humanos que habitaron Norteamérica. Se han encontrado pruebas de que los paleoindios (incluidos los de la cultura Clovis ) cazaban mastodontes, gracias al hallazgo de restos de mastodontes con marcas de cortes y/o con artefactos líticos.
Los mastodontes desaparecieron junto con muchos otros animales norteamericanos, incluyendo la mayoría de sus animales más grandes ( megafauna ), como parte del evento de extinción del Pleistoceno tardío, entre finales del Pleistoceno y principios del Holoceno. Las causas se atribuyen generalmente a la caza humana, a fases climáticas severas como el Dryas Reciente , o a una combinación de ambas. El último registro del mastodonte americano data del Holoceno temprano, hace unos 11 000 años, considerablemente más tarde que otras especies de megafauna norteamericana. Hoy en día, el mastodonte americano es una de las especies fósiles más conocidas tanto en la investigación académica como en la percepción pública, debido a su presencia en la cultura popular estadounidense.
Taxonomía
Historia de la investigación
Primeros hallazgos
En una carta fechada en 1713, Edward Hyde, tercer conde de Clarendon (también conocido como Lord Cornbury), de Nueva York , informó a la Royal Society de Gran Bretaña que en 1705, un campesino holandés encontró un diente de gran tamaño cerca de la orilla del río Hudson y lo vendió a Van Bruggen, miembro de la Asamblea General de Nueva York, por un gill de ron. Bruggen finalmente se lo entregó a Cornbury. Luego declaró que envió a Johannis Abeel, registrador de Albany , Nueva York, a excavar cerca del lugar original del diente para encontrar más huesos. [ 1 ] [ 2 ]
Abeel informó más tarde que fue al pueblo de Claverack , Nueva York, donde se encontraron los huesos originales. El historiador estadounidense Paul Semonin dijo que el relato escrito por Cornbury y Abeel coincide con un artículo del 30 de julio de 1705, The Boston News-Letter . [ 3 ] El relato informaba sobre evidencia esquelética de un " gigante " antediluviano (o bíblico) descubierto en Claverack. Sin embargo, el fémur y uno de los dientes se disolvieron antes de que pudieran ser observados más a fondo. [ 4 ] [ 1 ]
Lamer el hueso grande
En 1739, una expedición militar francesa al mando de Carlos III Le Moyne (también conocido como "Longueil") exploró la localidad de " Big Bone Lick " (ubicada en lo que hoy es el estado estadounidense de Kentucky ) y recolectó huesos y dientes fósiles. [ 5 ] El naturalista francés Louis Jean-Marie Daubenton examinó la colección de fósiles traída por Longueuil y la comparó con especímenes de elefantes y mamuts siberianos actuales en 1762. Daubenton afirmó que los huesos fueron descubiertos por nativos americanos (probablemente cazadores-guerreros abenaki ). Llegó a la conclusión de que el fémur y el colmillo pertenecían a un elefante, mientras que los molares (o dientes de mejilla) provenían de un hipopótamo gigante diferente . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
En la tradición shawnee , los proboscídeos vagaban en manadas y eran cazados por gigantes, quienes finalmente se extinguieron. Los relatos de los shawnee en 1762 son las interpretaciones documentadas más antiguas conocidas de los fósiles de " Ohio ", aunque es posible que estas tradiciones se hayan transmitido durante generaciones. [ 9 ] [ 10 ]
En 1767, Peter Collinson reconoció al comerciante irlandés George Croghan el haberle enviado a él y a Benjamin Franklin fósiles de los misteriosos proboscídeos, que utilizó para sus estudios. Concluyó que los peculiares molinillos estaban adaptados a una dieta herbívora de ramas de árboles y arbustos, así como de otra vegetación, opinión que posteriormente adoptó Franklin. [ 11 ] [ 12 ]
En 1768, el anatomista escocés William Hunter registró que él y su hermano John Hunter observaron que los dientes no se parecían a los de los elefantes modernos. Determinó que los "trituradores" de Ohio pertenecían a un animal carnívoro, pero creía que los colmillos eran del mismo animal. Tras examinar fósiles de Franklin y Lord Shelburne, Hunter se convenció de que el " pseudoelefante ", o " animal incognitum " (abreviado como " incognitum "), era una especie animal distinta de los elefantes, que podría haber sido la misma que los proboscídeos encontrados en Siberia. Concluyó su artículo opinando que, si bien era lamentable para los filósofos, la humanidad debería estar agradecida al cielo de que el animal, si realmente era carnívoro, se hubiera extinguido. [ 13 ]
Según Bill Bryson , en 1795 el paleontólogo Georges Cuvier examinó una colección de huesos del "incognitum" en París y escribió la primera descripción formal de la bestia, llamándola mastodonte ("dientes de pezón") y así se convirtió en su descubridor oficial. [ 14 ]
Observaciones de los primeros estadounidenses
En 1785, el reverendo Robert Annan escribió un relato recordando cuando, en el otoño de 1780, unos trabajadores descubrieron huesos en su granja en Hamptonburgh, condado de Orange, Nueva York, a orillas del río Wallkill. Los trabajadores encontraron cuatro molares, además de otro que estaba roto y fue desechado. También desenterraron huesos, incluyendo vértebras que se fracturaron poco después. Annan expresó su desconcierto sobre qué animal podría ser, pero especuló, basándose en sus "trituradores", que era carnívoro. También especuló que probablemente se había extinguido debido a alguna catástrofe mundial. [ 15 ]
El estadista estadounidense Thomas Jefferson expresó sus ideas en Notas sobre el Estado de Virginia (publicadas en 1785) sobre la posibilidad de que los proboscídeos fósiles fueran carnívoros, que aún existieran en el norte de Norteamérica y que estuvieran emparentados con los mamuts cuyos restos se encontraron en Siberia. Jefferson hizo referencia a la teoría de la degeneración social estadounidense de Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , rebatándola mediante el uso de medidas de animales actuales y extintos, incluyendo las de los mamuts, como prueba de que la fauna norteamericana no era de tamaño "degenerativo". [ 16 ] Semonin señaló que la degeneración social era un concepto ofensivo para los naturalistas angloamericanos y que los fósiles de proboscídeos estadounidenses se utilizaban como herramientas políticas para fomentar el nacionalismo estadounidense y contrarrestar la teoría de la degeneración estadounidense. [ 17 ] [ 18 ]
En 1799, unos obreros recuperaron un fémur mientras excavaban una cantera de marga en la granja de John Masten en Newburgh , Nueva York, y las excavaciones posteriores fueron observadas por una multitud de más de cien personas. [ 19 ] El pintor y exhibicionista estadounidense Charles Willson Peale visitó la localidad en 1801, donde primero dibujó los fósiles y luego compró los derechos de excavación y la propiedad total de los fósiles a Masten, además de obtener un préstamo de la Sociedad Filosófica Estadounidense (APS) en Filadelfia , Pensilvania . Además del primer esqueleto, el segundo fue excavado utilizando un dispositivo similar a un molino para drenar una cantera de marga de 3,7 m (12 pies) de profundidad. Peale ensambló un esqueleto completo en su Museo de Filadelfia en 1804, y su exhibición se inauguró primero para los miembros invitados de la Sociedad Filosófica Estadounidense el 24 de diciembre y luego para el público en general el 25 de diciembre, con una entrada adicional a la entrada general. [ 20 ]
La exposición especial atrajo a miles de visitantes, y el esqueleto se convirtió en un símbolo nacional de los Estados Unidos. [ 21 ] El hijo de Charles Peale, Rembrandt Peale, llevó el esqueleto a Europa para promover el proboscídeo fósil y que se utilizara como apoyo para las refutaciones finales de Jefferson contra los argumentos de Buffon sobre la supuesta inferioridad de las faunas americanas. Fue recibido en el Muséum d'Histoire Naturelle en 1808, y al año siguiente, cuando terminó la presidencia de Jefferson, reconoció en una carta al padre de Peale que "todos deberían estar de acuerdo en dar el mismo nombre a la misma cosa" (mayo de 1809) con respecto a la sugerencia europea de que "mastodonte" reemplazara el término "mamut". [ 22 ] El autor Keith Stewart Thomson argumentó que la promoción del esqueleto de "mastodonte" lo convirtió en un símbolo de la fuerza del nacionalismo estadounidense y que "mamut" como término se asoció con el gigantismo. Décadas más tarde, el museo quebró y los especímenes del primer esqueleto fueron vendidos a algunos espectadores alemanes alrededor de 1848, quienes finalmente los vendieron al Hessisches Landesmuseum Darmstadt en Alemania, donde actualmente se exhiben. Los especímenes del segundo esqueleto terminaron en el Museo Americano de Historia Natural . [ 23 ]
Otros esqueletos de Mammut americanum fueron excavados en Estados Unidos durante la primera mitad del siglo XIX. Uno de ellos fue recolectado por el empresario estadounidense Albert C. Koch en lo que hoy es el Sitio Histórico Estatal Mastodonte en Missouri en 1839. En 1840, Koch planteó la hipótesis de que el proboscídeo, al que clasificó como Missourium , era mucho más grande que un elefante, tenía colmillos horizontales y trompa, y habitaba hábitats acuáticos. [ 24 ] Adquirió fósiles adicionales de un manantial en el río Pomme de Terre para armar un esqueleto montado del " Leviatán de Missouri " y lo exhibió brevemente en San Luis . Después de exhibir el esqueleto por toda Europa, lo vendió al Museo Británico de Historia Natural . Richard Owen lo reconstruyó adecuadamente y hoy se exhibe allí. [ 25 ] [ 26 ]
En 1845, otro esqueleto fue excavado en Newburgh por trabajadores contratados por Nathaniel Brewster inicialmente para remover depósitos lacustres y fertilizar los campos vecinos. Fueron observados por un gran número de espectadores y descubrieron evidencia fósil relativamente completa de M. americanum . [ 27 ] [ 28 ] El esqueleto fue exhibido en la ciudad de Nueva York y otras ciudades de Nueva Inglaterra, luego fue adquirido por John Collins Warren para su estudio. [ 29 ] [ 30 ] Después de la muerte de Warren en 1856, el esqueleto fue enviado a la familia de Warren, pero fue intercambiado con la Facultad de Medicina de Harvard por el esqueleto de John Warren. El "mastodonte de Warren", a petición del paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn , fue comprado por el financiero estadounidense JP Morgan por $30,000 en 1906 y donado al Museo Americano de Historia Natural, donde se exhibe en la actualidad. [ 31 ] [ 28 ]
Historia taxonómica temprana
En la década de 1790, el " Elephas americano desconocido " fue objeto de investigación por parte de varios taxónomos. El escritor escocés Robert Kerr estableció el nombre de especie Elephas americanus en 1792 basándose en colmillos fósiles y molares encontrados en el yacimiento de Big Bone Lick. Afirmó que los colmillos eran similares a los de los elefantes, mientras que los molares eran completamente diferentes, ya que estaban cubiertos de esmalte y presentaban una doble hilera de cúspides cónicas altas . Kerr no estaba seguro de las afinidades taxonómicas de los molares y citó que Thomas Pennant suponía que pertenecían a una especie desconocida dentro del género Elephas , dándole el nombre común de "elefante americano". [ 32 ]
El naturalista alemán Johann Friedrich Blumenbach también continuó con descripciones taxonómicas de proboscídeos fósiles en 1799. La primera especie fósil, recuperada en Alemania, fue descrita como perteneciente a la especie recién creada Elephas primigenius (ahora conocida como Mammuthus primigenius ). La segunda fue lo que él consideró un "monstruo terrestre colosal desconocido del mundo prehistórico", al que identificó como el "mamut". Creó el género Mammut y erigió la especie Mammut ohioticum basándose en huesos fósiles desenterrados en Ohio, Norteamérica. Afirmó que la especie se distinguía de otros animales del mundo prehistórico por la forma inusual de sus grandes molares. El nombre del género "Mammut" se refiere a la traducción alemana de "mamut". [ 33 ] La denominación del género Mammut en 1799 lo convierte en el segundo o tercer género reconocido con autoridad taxonómica, dado que Megalonyx había sido nombrado el mismo año. [ 34 ]
El naturalista francés Georges Cuvier también describió especies fósiles conocidas de proboscídeos en 1796, aunque su relato se publicó posteriormente en 1799. Consideraba que los restos hallados en Siberia eran verdaderos "mamuts" con denticiones similares a las de los elefantes actuales, pero con algunas diferencias morfológicas. Mencionó los restos fósiles traídos por Longueil desde Ohio en 1739 y a varios investigadores de décadas anteriores que observaron molares inusuales y pensaron que pertenecían a animales diferentes, como los hipopótamos. Posteriormente, reconoció la especie previamente establecida " Elephas americanus " y argumentó que esta especie era diferente de los elefantes y los mamuts, y que no se encuentra entre los animales vivos debido a su extinción por catastrofismo . [ 35 ] [ 36 ]
La especie proboscídea fue objeto de varios otros nombres de especies dados por otros taxónomos a principios del siglo XVIII, así como del nombre de género Harpagmotherium por el naturalista ruso Gotthelf Fischer von Waldheim en 1808. [ 26 ]
La taxonomía de Cuvier
En 1806, Cuvier escribió varios artículos de investigación extensos sobre proboscídeos fósiles de Eurasia y América. Afirmó que los huesos que Buffon había descrito previamente de Norteamérica no eran de elefantes, sino de otro animal al que se refería como el " mastodonte " o el " animal de Ohio ". [ 37 ] Reforzó la idea de que el extinto "mastodonte" era un animal emparentado con los elefantes, que se diferenciaba por tener mandíbulas con grandes tubérculos. Sugirió que se dejaran de usar los nombres "mamut" y "elefante carnívoro" para la especie y que, en su lugar, se le asignara un nuevo nombre de género. Cuvier dijo que, para " mastodonte ", derivó la etimología del nombre (compuesto μαστός ( mastós , "pecho") + ὀδούς ( odoús , "diente")) del griego antiguo para que significara "diente de pezón", ya que pensaba que expresaba la forma característica de los dientes. [ 38 ]
In 1817, the French naturalist officially established the genus name Mastodon, reaffirming that it is extinct and has left no living descendants. He established that it had an overall body form similar to elephants but had molars more similar to hippopotamuses and pigs that did not serve to grind meat. The first species he erected within Mastodon was Mastodon giganteum, giving it the informal name "great mastodon" and writing that it is designated to the Ohio proboscidean with abundant fossil evidence, equal size but greater proportions to modern elephants, and diamond-shaped points of the molars. The naturalist also created the second species name Mastodon angustidens and gave it the informal name "narrow-toothed mastodon," diagnosing it as having narrower molars, smaller sizes compared to M. giganteum, and range distributions in Europe and South America.[39] Cuvier also erected several other species of Mastodon originating from other continents in 1824.[40] Despite Cuvier's genus name being younger than multiple other genus names, Mastodon became the most commonly used genus name for the 19th century.[41][26]
Taxonomic problems
El género " Mastodon " estaba plagado de importantes problemas taxonómicos, ya que especies que ahora se consideran pertenecientes a otros géneros de proboscídeos se clasificaron como Mastodon basándose en denticiones similares a las de " Mastodon giganteum " (= Mammut americanum ), convirtiéndolo efectivamente en un taxón cajón de sastre . [ 39 ] [ 40 ] [ 42 ] Varias especies fósiles de proboscídeos se clasificaron como Mastodon en el siglo XIX antes de ser reclasificadas en géneros distintos. [ 26 ] Además de los nombres de especies aún válidos, también se erigieron varios nombres de especies sinónimos o dudosos que, en última instancia, pertenecían a diferentes géneros en América a lo largo del siglo XIX. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] Asimismo, se erigieron muchos nombres de especies basados en restos de M. americanum . Como resultado, M. americanum tiene muchos nombres sinónimos. El problema de los nombres de especies sinónimos fue especialmente evidente en la primera mitad del siglo XIX. [ 26 ]
Hoy en día, los géneros que incluyen especies anteriormente clasificadas en Mastodon incluyen Gomphotherium ( G. angustidens , G. pyrenaicum , G. productum , G. libycum , G. subtapiroideum , G. steinheimense ), [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] Zygolophodon ( Z. turicensis , Z. proavus ), [ 49 ] [ 50 ] Cuvieronius ( C. hyodon ), [ 51 ] Stegodon ( S. Elephantoides ), [ 52 ] Stegolophodon ( S. latidens , S. cautleyi ), [ 53 ] Anancus ( A. avernensis , A. sivalensis , A. perimensis ), [ 54 ] Tetralophodon ( T. longirostris ), [ 55 ] Choerolophodon ( C. pentelici ), [ 56 ] Stegomastodon ( S. mirificus ), [ 57 ] Rhynchotherium (" R. " euhypodon ), [ 44 ] Stenobelodon ( S. floridanus ), [ 58 ] y Notiomastodon ( N. platensis ). [ 43 ]
En 1830, el naturalista estadounidense John Davidson Godman creó el género Tetracaulodon y su especie T. Mastodontoideum basándose en las diferencias que, según él, existían entre este y Mastodon a partir del cráneo y la dentición. [ 59 ] Tanto Richard Harlan como William Cooper señalaron que, a excepción de los colmillos, todas las demás características de los especímenes coincidían con M. giganteum . Por lo tanto, argumentaron que no había razón para suponer que los colmillos no fueran simplemente variaciones individuales, una opinión que también compartió George William Featherstonhaugh . Isaac Hays defendió comparativamente el taxón de Godman, lo que dio lugar a un acalorado debate sobre la validez del género entre los naturalistas estadounidenses. [ 60 ]
Owen rechazó la validez de Tetracaulodon y Missourium en 1842, aunque conservó informalmente el primer nombre. [ 61 ] En 1869, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy determinó que Mastodon americanus es el sinónimo de especie principal y catalogó a M. giganteum como sinónimo secundario. También catalogó a Mammut , Harpagmotherium , Mastotherium , Missourium y Leviathan como sinónimos de Mastodon . Asimismo, señaló que M. americanum , como especie, presentaba una morfología muy variable. [ 62 ] [ 63 ]
En 1902, el paleontólogo estadounidense Oliver Perry Hay catalogó a Mammut como el nombre de género prioritario debido a su estatus como el nombre de género más antiguo, clasificando a Mastodon , Tetracaulodon y Missourium como sinónimos menores. También estableció a M. americanum como la especie tipo. [ 41 ] El nombre de género Mastodon fue posteriormente abandonado por muchos paleontólogos estadounidenses en favor de Mammut a principios del siglo XX. [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 26 ] En 1942, el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson dijo que para su estudio, priorizó el nombre histórico y taxonómicamente correcto Mammut sobre Mastodon . [ 67 ] Continuó priorizando Mammut en 1945, afirmando que la gente generalmente era consciente de sus prioridades taxonómicas sobre Mastodon y que la gente se había negado a usarlo. Afirmó que él tampoco quería hacerlo, pero a regañadientes dejó de lado sus preferencias personales para seguir las reglas taxonómicas. [ 68 ]
Especies adicionales
En 1921, Osborn creó el nombre de especie Mastodon matthewi basándose en molares distintivos de la Formación Snake Creek del oeste de Nebraska , nombrándola en honor a William Diller Matthew . También erigió otra especie , M. merriami, de la Formación Thousand Creek en Nevada , que finalmente fue sinonimizada con Zygolophodon proavus . [ 69 ] [ 50 ] En 1926, Osborn continuó con Mastodon matthewi estableciendo el género Pliomastodon para la especie basándose en diferencias craneales con respecto a " Miomastodon " (= Zygolophodon ). [ 70 ]
En 1930, Matthew erigió una segunda especie para Pliomastodon llamada P. vexillarius basándose en material fósil de la localidad de Elephant Hill en California , determinando que difiere de Mammut por diferencias en el cráneo y que la etimología del nombre de la especie se hizo en honor a las contribuciones paleontológicas de la Standard Oil Company de California. [ 71 ] [ 50 ]
En 1933, Childs Frick nombró la especie Mastodon raki de la localidad de Truth or Consequences , Nuevo México, basándose en las diferencias en el talón y el diente M 3 con M. americanus , aunque por lo demás tenía proporciones similares. [ 72 ] [ 50 ] En 1936, Chester Stock publicó el nombre de la especie Pliomastodon nevadanus basándose en fósiles de Thousand Creek Beds del noroeste de Nevada. [ 73 ] En 1937, John R. Schultz creó el nombre de la especie Pliomastodon? cosoensis , nombrándola en honor a las montañas Coso en el condado de Inyo , California, donde se recuperaron fósiles de cráneos. [ 74 ]
En 1963, J. Arnold Shotwell y Donald E. Russell designaron otra especie, Mammut (Pliomastodon) furlongi , asignándola a fósiles recolectados en la Formación Juntura de Oregón. El nombre de la especie se creó en honor a Eustace L. Furlong , quien realizó importantes colecciones de fósiles en el lado occidental de la Cuenca Juntura. [ 75 ]
El género Pliomastodon fue sinonimizado con Mammut , mientras que Miomastodon fue sinonimizado con Zygolophodon por Jeheskel Shoshani y Pascal Tassy en un apéndice de 1996, [ 76 ] una opinión que fue seguida por otros autores en años posteriores. [ 77 ] [ 78 ] [ 50 ]
En 2019, Alton C. Dooley Jr. y colaboradores establecieron Mammut pacificus basándose en fósiles recolectados en el lago Diamond Valley en Hemet , California. También afirmaron que M. oregonense es un nomen dubium y que se necesitan más análisis para confirmar si M. furlongi pertenece o no a Zygolophodon . [ 78 ]
En 2023, Wighart von Koenigswald et al. revisaron las especies norteamericanas de Zygolophodon y Mammut . Sinonimizaron P. adamsi y P. sellardsi con Mammut matthewi y enmendaron M. nevadanus y M. pacificus a M. nevadanum y M. pacificum , respectivamente. También indicaron que no estaban seguros del estatus taxonómico de M. furlongi , específicamente si se trataba o no de una variante del dimorfismo sexual de Z. proavus . Algunos autores han considerado a M. nevadanum como sinónimo de M. matthewi, mientras que otros han mantenido la validez del nombre de la especie. [ 50 ] [ 78 ]
Varias especies de mamútidos fuera de Norteamérica se clasifican como Mammut (o " Pliomastodon "), a saber, M. borsoni , [ 79 ] M. obliquelophus , [ 80 ] [ 81 ] M. zhupengensis , [ 82 ] y M. lufugense (posiblemente sinónimo de M. obliquelophus ). [ 83 ] Investigaciones recientes, como la de von Koenigswald et al. en 2023, advirtieron que el género Mammut debería usarse con precaución para especies no norteamericanas. [ 50 ]
Clasificación y evolución
Mammut es el género tipo de Mammutidae , la única familia del clado de elefantimorfos Mammutida (el otro clado de elefantimorfos es Elephantida ). Mammutidae se caracteriza por molares con crestas de forma zigodonte, que se han mantenido morfológicamente conservadoras a lo largo de la historia evolutiva de la familia. Mammut se considera un género derivado de la familia debido al fuerte desarrollo zigodonte. [ 84 ] Como familia del clado Elephantimorpha, está solo distantemente relacionada con Deinotheriidae debido a grandes diferencias en la dentición y la emergencia de los dientes adultos. [ 85 ] Mammutidae se identifica como un clado monofilético , lo que significa que no dejó ningún grupo descendiente derivado en su historia evolutiva. [ 86 ] La monofilia de los Mammutidae los diferencia de los Elephantida, donde los Gomphotheriidae son parafiléticos (o ancestrales a grupos descendientes más derivados en el sentido cladístico) en relación con las familias elefantiformes derivadas Stegodontidae y Elephantidae (elefantes, mamuts y parientes). [ 87 ]
Aunque la separación de Mammutida y Elephantida está fuertemente respaldada por diferencias morfológicas, sus orígenes dentro del Paleógeno tardío siguen siendo inciertos. Una hipótesis afirma que Elephantimorpha es monofilético si el género primitivo Elephantiformes Phiomia fue verdaderamente ancestral tanto de Elephantida como de Mammutida. Una hipótesis alternativa sugiere que Elephantimorpha es difilético porque Phiomia es ancestral de los gonfoterios mientras que Palaeomastodon es ancestral de los mamútidos. [ 85 ] El género de mamútido más antiguo indiscutible Losodokodon se registra en Kenia , África, y establece firmemente la presencia más temprana de mamútidos en el Oligoceno tardío (~27-24 Ma). Los Mammutidae, como otros proboscídeos del Paleógeno, fueron por lo tanto una radiación endémica dentro del continente similar a otros mamíferos endémicos como arsinoiteros , hiracoideos y primates catarrinos , además de no endémicos como antracoterios e hienodóntidos . [ 88 ]
En la fase temprana del Neógeno de la evolución, Eozygodon apareció en el Mioceno temprano (~23-20 Ma) de África después de Losodokodon . Posteriormente, Zygolophodon sucedió a Eozygodon a principios del Mioceno, y este último se dispersó por Eurasia hace unos 19-18 millones de años y por Norteamérica a mediados del Mioceno. La dispersión de los mamútidos entre África y Eurasia pudo haber ocurrido varias veces. Los Mammutidae finalmente se extinguieron en África antes del Mioceno tardío. [ 89 ] [ 90 ] [ 79 ]
Mammut, tal como se define actualmente en sentido amplio, es muy probablemente polifilético ( comprende varios grupos no relacionados). Esto se debe a que la inclusión de especies de mamútidos euroasiáticos en Mammut implica que comparten un origen común con Mammut norteamericano , pero esta relación ha sido puesta en duda. Como resultado, estas especies euroasiáticas podrían pertenecer a otros géneros de mamútidos existentes o a géneros completamente nuevos. Mammut borsoni , el último mamútido euroasiático, se extinguió durante el Pleistoceno temprano , hace aproximadamente entre 2,5 y 2 millones de años. [ 79 ]
La evidencia más antigua de mamútidos en Norteamérica es un molar fragmentario de Zygolophodon sp. del lago Massacre , Nevada, que data de 16,5-16,4 Ma (durante la etapa Hemingfordiense de las edades de mamíferos terrestres de Norteamérica (NALMA)). La única especie de Zygolophodon definida definitivamente en Norteamérica es Z. proavus , que aparece en las etapas Barstoviense y Clarendoniense . M? furlongi de Black Butte en Oregón también se remonta a la etapa Clarendoniense, pero las afinidades de la especie siguen sin estar claras. Si realmente es una especie de Mammut , entonces su rango temporal más antiguo se registra en unos 10 Ma. La aparición más antigua indiscutible de Mammut es la de M. nevadanum de Thousand Creek Beds, que se remonta al Hemphilliense temprano , o 8,0-7,1 Ma. Históricamente, los paleontólogos norteamericanos consideraban que el Zygolophodon norteamericano evolucionó hacia el Mammut de forma endémica, mientras que los investigadores europeos generalmente pensaban que el Mammut era un inmigrante euroasiático que reemplazó al Zygolophodon norteamericano durante el Mioceno o el Plioceno . La evidencia actual respalda un origen endémico del Mammut norteamericano a partir del Zygolophodon sin migración posterior, debido a la aparición gradual de las morfologías del Mammut y a la falta de evidencia sólida de que el Mammut sensu stricto (en sentido estricto) se haya dispersado alguna vez fuera de Norteamérica. [ 50 ]
M. matthewi se registra desde las etapas Hemphilliana tardía hasta Blancana temprana . Los especímenes de mamútidos del Hemphilliano y Blancana se habían asignado previamente a M. matthewi , pero esto parece ser el resultado de una excesiva dependencia de las posiciones estratigráficas para definir taxones. M. vexillarius , M. raki y M. cosoensis se registran definitivamente del Blancana, y se cree que M. raki específicamente no es sinónimo de M. pacificum . [ 50 ] M. americanum (conocido popularmente como un "mastodonte americano" o simplemente "mastodonte") también se registra estratigráficamente por primera vez en el Blancana temprano de la Formación Ringold , Washington . La edad de la formación donde se encontró el espécimen de mamútido data de aproximadamente 3,75 Ma. También se conoce de otros sitios del Blancana como Fish Springs Flat en Nevada. [ 50 ] [ 91 ] [ 92 ] Desde el Irvingtoniano hasta el Rancholabreano (desde hace aproximadamente 1,6 millones hasta 11 000 años), solo se registran M. americanum y el recientemente aparecido M. pacificum , el primero con un nivel excepcional de diversidad basado en abundantes evidencias esqueléticas del Pleistoceno tardío, lo cual es inusual para el registro fósil típico de los mamútidos. [ 78 ] [ 50 ]
El siguiente cladograma define la filogenia de ciertos proboscídeos, la mayoría conocidos a partir de endomoldes , incluyendo M. americanum : [ 93 ]
Descripción
Cráneo
Mammut se diagnostica y diferencia en términos del cráneo de Zygolophodon por tener una base del cráneo inferior acortada (basicráneo) y un cráneo abovedado alto . También se diagnostica por tener una mandíbula "elefantoidal" con una sínfisis mandibular acortada (o "brevirostrina") y un proceso angular protuberante en la mandíbula. El diagnóstico abarca tanto las especies verdaderas de Mammut como las especies de Mammut pendientes de reevaluación. [ 94 ] [ 95 ] El acortamiento de la sínfisis es una de las principales tendencias evolutivas observadas en los mamútidos del Neógeno, lo que lo hace crítico para comprender la transición evolutiva de Zygolophodon a Mammut . Sin embargo, no se conocen restos mandibulares con características de Mammut en ningún lugar dentro del Hemphilliense, por lo que la transición se comprende mal. [ 50 ] Se diferencia de Sinomammut por la sínfisis mandibular acortada, aunque Mammut a veces conservaba colmillos inferiores a diferencia del otro género. [ 96 ] La sínfisis mandibular acortada en Mammut y la similitud de su cráneo con los elefantes modernos habrían permitido una trompa prensil similar a la de un elefante, quizás lo suficientemente larga como para alcanzar el suelo. [ 97 ]
M. americanum se diagnostica con un cráneo largo y bajo y una mandíbula acortada. [ 98 ] El hueso frontal (o frente) da una apariencia aplanada en comparación con los elefantes actuales. [ 99 ] El cráneo de M. americanum tiene muchas plesiomorfías (o rasgos ancestrales) que se pueden observar, a saber, la caja craneana baja y plana, un basicráneo ligeramente vertical, una abertura nasal estrecha en la entrada de la nariz sin fosa perinasal escalonada y un foramen infraorbitario posterior . Se cree que al menos algunas de estas características fueron adquiridas de Phiomia . La abertura nasal de M. americanum es ovalada, mientras que la del cráneo de " M. " cf. obliquelophus es más trapezoidal. M. americanum también es más derivado basado en la falta de una fuerte constricción proximal de la fosa incisiva del foramen incisivo . [ 100 ] M. americanum también tiene una órbita alta y estrecha con un contorno algo rectangular, pero es menos rectangular que la de Eozygodon . El mamútido norteamericano conserva un rasgo primitivo en la forma de la órbita que contiene un hueso lagrimal con un orificio conocido como foramen lagrimal. A diferencia de los elefantáceos, tiene otro rasgo primitivo de una fosa temporal corta y de posición alta , un rasgo que comparte con Eozygodon . [ 101 ]
Anatomía del endocráneo
M. americanum es conocido por varios moldes cerebrales conservados en museos estadounidenses, aunque rara vez se someten a estudios. En 1973, el neurocientífico Harry J. Jerison estudió un molde cerebral de Mammut , registrando que era similar a un elefante tanto en tamaño como en forma. [ 102 ] Según Shoshani et al. en 2006, el molde cerebral de M. americanum muestra los bulbos olfatorios sobresaliendo por delante del lóbulo frontal . También dibujaron a escala varios cerebros de proboscídeos, en los que el cerebro de M. americanum era mucho más grande que el de Moeritherium lyonsi pero más pequeño que el del elefante asiático ( Elephas maximus ). [ 103 ]
Julien Benoit et al. en 2022 explicaron que si bien las puntas frontales de los bulbos olfatorios de " M. " borsoni son parcialmente visibles en el área posterior (o dorsal) del cerebro, su visibilidad en M. americanum es objeto de debate. Algunos autores habían argumentado que los bulbos olfatorios son visibles en el área posterior del cerebro, mientras que otros autores no los representaron como visibles. Los investigadores confirmaron, basándose en un espécimen, que los bulbos olfatorios son solo parcialmente visibles en el área posterior del cerebro. También observaron que " M. " borsoni , a pesar de pesar el doble que M. americanum , tenía un cociente de encefalización (CE) un 30% menor en comparación con las otras especies de mamútidos, lo que apoya la idea de que la evolución de la encefalización de los proboscídeos está ligada a la filogenia. [ 93 ] Los Mammutida, como el clado más basal de los Elephantimorpha, tienen un CE que duplica el de Moeritherium y Palaeomastodon . El volumen del endocráneo y el tamaño del cerebro de M. americanum son mayores que los de Stegodon , pero menores que los de los elefántidos derivados. Tiene un EQ mayor que el de los proboscídeos del Paleógeno y " M. " borsoni, pero menor que el de los elefántidos (actuales y extintos) y los estegodontes. [ 104 ]
La especie tipo también se conoce a partir de moldes endocraneales de los huesos petrosos del oído . [ 93 ] Según Eric G. Ekdale, los huesos petrosos del oído de Mammut no se pueden distinguir automáticamente de los de Mammuthus por sí solos. La fosa subarcuata está ausente de la superficie cerebelosa del oído interno. Los huesos petrosos del oído de Mammut son relativamente incompletos, lo que impide la observación de varios rasgos. [ 105 ] [ 106 ]
Dentición
La familia Mammutidae se define por molares zigolofodónticos con crestas transversales comprimidas y afiladas, además de la ausencia de conulos accesorios (cúspides más pequeñas). Los molares intermedios, o los dos primeros molares, son consistentemente trilofodónticos, o de tres cúspides. Las morfologías dentales del clado Mammutida contrastan fuertemente con la mayoría de los miembros tanto de Elephantida ( molares bunodontos que se convierten evolutivamente en delgados y en forma de placa) como de Deinotheriidae ( molares lofodónticos a bilofodontos similares a los del tapir ). [ 84 ] Las morfologías zigodónticas de los molares de los mamútidos fueron conservadoras, lo que significa que apenas cambiaron en la historia evolutiva de la familia. [ 50 ] Los mamútidos también exhibieron evidencias de desplazamiento horizontal de los dientes, donde los dientes de leche fueron reemplazados gradualmente por molares permanentes, reflejando a los elefantáceos en un caso de evolución paralela . [ 107 ] Los Mammutidae no fueron la única familia de proboscídeos que adquirió molares con cresta zigodonte, ya que las especies neógenas del gonfoterio Sinomastodon muestran crestas zigodontes de moderadas a débiles. Sin embargo, las especies pleistocenas de Sinomastodon no muestran crestas zigodontes. [ 108 ]
La dentición de Mammut se diagnostica como fuertemente zigodonte y sin conulos. Los lofos se extienden hasta el eje longitudinal de los molares. Los dos primeros molares de la hilera dental no tienen más de tres lofos, mientras que los terceros molares tienen cuatro lofos más un cíngulo . Los colmillos superiores (o incisivos superiores ) de Mammut difieren de los de Zygolophodon por su tamaño generalmente mayor, su tendencia a enderezarse o curvarse hacia arriba y la típica ausencia de banda de esmalte, aunque M. vexillarius conserva una franja muy estrecha de esmalte en los colmillos superiores. Los colmillos inferiores (o mandibulares) tienden a ser más pequeños en comparación. M. nevadanum representa el caso más antiguo de una especie de mamútido norteamericano sin banda de esmalte, aunque no se puede descartar automáticamente la posibilidad de que se haya desgastado por el uso. [ 94 ] [ 50 ] Se diferencia de M. americanum y M. pacificum por el colmillo superior casi recto pero orientado hacia abajo, mientras que los machos de estas dos últimas especies tienen colmillos superiores grandes y orientados hacia arriba, mientras que las hembras tenían colmillos superiores hacia arriba o rectos pero dirigidos hacia adelante. [ 78 ] La reducción a pérdida de los colmillos inferiores más la reducción de la sínfisis mandibular de los Mammutidae y Elephantida derivados es un ejemplo de evolución convergente , que se correlaciona potencialmente con la necesidad de reducir la pérdida de calor debido a la disminución de la temperatura y la humedad globales durante el Mioceno tardío y el Plioceno. [ 93 ] A pesar de las reducciones de los colmillos inferiores, todavía estaban presentes en las especies de Mammut del Neógeno . M. americanum del Pleistoceno comparativamente a menudo carece de colmillos mandibulares, y M. pacificum siempre está desprovisto de ellos. [ 50 ] La presencia de colmillos inferiores en M. raki lo separa como especie de M. pacificum . M. pacificum se diferencia de M. americanum en parte por sus molares más estrechos. Ambas especies tienen molares más anchos en comparación con M. nevadanum , M. raki y M. cosoensis , que tienen dientes estrechos . [ 78 ]
Al igual que su pariente " M. " borsoni , M. americanum tenía colmillos muy grandes, con algunos registros que sugieren longitudes de 3 m (9,8 pies) y diámetros que superaban los 200 mm (7,9 pulgadas) no eran inusuales. [ 109 ] En el cráneo del M. matthewi de aparición más temprana , su alvéolo dental del colmillo derecho de la localidad de Hermiston , Oregón sugiere un diámetro de colmillo de aproximadamente 200 mm (7,9 pulgadas) . [ 50 ] De manera similar a los elefantes modernos, M. americanum también tiene grados de dimorfismo sexual indicados por los tamaños de los colmillos superiores. Los machos adultos tienen colmillos 1,15–1,25 veces más grandes que los de las hembras adultas, lo que también refleja diferencias generales en el tamaño corporal entre los dos sexos. Los tamaños de los colmillos también dependen de la edad de los individuos, ya que los individuos mayores tienen circunferencias de colmillos mayores que los más jóvenes. Los individuos adultos de edades comparables tienen colmillos de tamaño similar, pero los individuos mayores no necesariamente tienen colmillos más grandes. El tamaño de los colmillos puede haber dependido de factores externos como el estrés nutricional, la ubicación geográfica y el estado reproductivo. [ 110 ] Se cree que los colmillos de M. pacificum eran más pequeños en longitud y forma que los de M. americanum y que también podrían haber exhibido grados de dimorfismo sexual. [ 111 ]
Esqueleto postcraneal
Como resultado de que los diagnósticos de proboscídeos se centran principalmente en la dentición, las anatomías postcraneales de proboscídeos fósiles como Mammut están subrepresentadas en la literatura académica. Jennifer A. Hodgson et al . compararon las anatomías de Mammut y Mammuthus , mencionando que sus anatomías postcraneales fueron estudiadas previamente por Stanley John Olsen en 1972 y reconociendo que los dos géneros estaban solo lejanamente relacionados entre sí. [ 112 ] [ 113 ] M. americanum se representa típicamente como robusto basándose en la evidencia postcraneal. [ 114 ]
La columna vertebral (también conocida como espina dorsal o columna) de Mammut está documentada como teniendo un punto más alto ubicado en la parte frontal del hombro como Mammuthus , pero las espinas disminuyen gradualmente en longitud y luego aumentan ligeramente en la zona posterior. El número de costillas y vértebras de Mammut no está bien documentado en la literatura paleontológica y puede variar de un individuo a otro. Mammut generalmente tiene 20 vértebras torácicas mientras que Mammuthus generalmente tiene 19, pero ambos tienen individuos documentados con 18 de ellas. La reducción de las vértebras torácicas en Mammuthus se considera un rasgo derivado también presente en los elefantes modernos. El "mastodonte de Watkins Glen", por ejemplo, tiene 7 vértebras cervicales , 20 vértebras torácicas, 3 vértebras lumbares y 5 vértebras sacras . Se creía que Mammut podría haber tenido hasta 20 costillas y que las costillas posteriores eran más cortas y anchas que las de Mammuthus . [ 112 ] La cola de Mammut pudo haber estado formada por hasta 27 vértebras caudales , lo que sugiere que tenía una cola larga en comparación con los gonfoterios y los elefántidos. [ 115 ]
La escápula (u omóplato) de Mammut tiene un borde vertebral recto, en contraste con el borde vertebral más cóncavo de Mammuthus . Hodgson et al . discreparon con la afirmación de Olsen en 1972 de que el cuello de la escápula es más estrecho en Mammuthus primigenius que en Mammut americanum , ya que ninguna de las dos escápulas de M. americanum observadas por los investigadores presenta una constricción pronunciada en esa zona. La pelvis permite identificar el sexo de la especie, ya que los individuos machos de Mammut tienen una salida pélvica más pequeña y un ilion más ancho que las hembras. [ 112 ]
Mammut tiene huesos de las extremidades más cortos y robustos en comparación con los de los elefántidos derivados, probablemente como resultado de la conservación de rasgos anatómicos primitivos. Tanto el húmero como el radio del género Mammutidae son robustos, por ejemplo. El cúbito tiene un proceso olecraniano ligeramente más desarrollado y una escotadura troclear más profunda . El fémur es algo grueso, corto y parece tener cóndilos más expandidos . Posiblemente, el dimorfismo sexual podría ser un factor que explique el tamaño del fémur. La tibia no parece muy diferente en Mammut y Mammuthus , mientras que el peroné podría haber tenido solo diferencias sutiles y complejas dentro de los dos géneros. Los huesos de las patas delanteras y traseras tienen sus propias diferencias sutiles y complejas según el género, pero ambos tienen patas traseras más pequeñas y estrechas que las delanteras, de modo que estas últimas soportan más peso de los proboscídeos. [ 112 ] En términos de anatomía postcraneal, M. pacificum se diferencia de M. americanum por la presencia de seis vértebras sacras en lugar de cinco y el fémur tiene un diámetro mayor en la diáfisis media (o área cilíndrica principal). [ 78 ]
Características externas
El mastodonte americano ( M. americanum ) se ha representado típicamente con pelaje desgreñado y de color marrón en reconstrucciones, especialmente en más de un siglo de paleoarte . A pesar de esto, hay poca evidencia directa que respalde la idea de que Mammut estuviera realmente cubierto de pelo. Supuestamente, el único hallazgo de pelo perteneciente al mastodonte es un cráneo con dos pequeños parches de piel peluda del estado de Wisconsin cerca de la ciudad de Milwaukee . Estos solo se han descrito brevemente en la literatura original y nunca se han ilustrado más allá de un pelo mediante un microscopio electrónico de barrido (MEB). KF Hallin y D. Gabriel en 1981 especularon que los mastodontes eran efectivamente peludos, pero que estaban más adaptados a estilos de vida semiacuáticos que a la tolerancia a climas más fríos. Matt Davis et al . en 2022 fueron tentativos al aceptar la fuente como evidencia de pelusilla, ya que cuestionaron si Mammut necesitaba pelajes gruesos para mantener el calor corporal en sus rangos superiores en el Ártico y Subártico y mencionaron que no los habría necesitado en climas subtropicales como en Florida . [ 114 ] [ 116 ] [ 117 ]
Davis et al . hicieron referencia a que, dado que no se creía que los mamuts colombianos ( Mammuthus columbi ) fueran peludos, no está claro por qué los mastodontes necesitarían pelaje grueso en comparación. En el paleoarte, los primeros se representaban típicamente como lampiños y los segundos como peludos, pero la preferencia de los mastodontes por hábitats cerrados o mixtos, junto con su capacidad para vivir en climas subtropicales en Florida, pone en duda estas especulaciones, ya que no explica por qué los mastodontes serían peludos y los mamuts colombianos no. Sintieron la necesidad de representar a estos últimos como peludos para que la persona promedio pudiera diferenciar entre las dos especies. [ 114 ]
El concepto de que M. americanum tuviera un pelaje grueso también fue objeto de estudio por Asier Larramendi en 2015. Reconoció que el pelo es importante para la termorregulación en los elefantes actuales, pero que existe una correlación negativa entre el tamaño corporal y la densidad del pelo en los mamíferos. Sin embargo, algunos mamíferos han roto esta tendencia anteriormente, como los mamuts lanudos ( Mammuthus primigenius ), que evolucionaron para tener pelaje grueso y una cola muy corta en respuesta a los climas fríos. La idea de que el mastodonte americano tuviera pelo es posible debido a los climas estacionales, pero existen pocos tejidos blandos conservados que la respalden, como los pelos encontrados en Wisconsin. La supuesta evidencia de pelo reportada en el siglo XIX eran en realidad filamentos de algas verdes . Concluyó que la cola larga y la gran masa corporal contradicen la hipótesis de que M. americanum estuviera cubierto de pelaje grueso, considerándola probablemente exagerada. [ 115 ]
Tamaño y peso
Según Larramendi, los mamútidos del género Mammut se encontraban entre los proboscídeos más grandes conocidos. Este era el caso especialmente de " M. " borsoni , cuyos machos se estima que tenían una masa corporal promedio de 16 t (16 toneladas largas; 18 toneladas cortas), lo que lo convierte en el proboscídeo más grande conocido junto con la especie extinta de elefante indio Palaeoloxodon namadicus , y uno de los mamíferos terrestres más grandes que jamás hayan existido. M. americanum, en comparación con " M. " borsoni, era mucho más pequeño, pero aún así era grande por derecho propio en comparación con los elefantes actuales. El mastodonte americano no creció más alto que los elefantes actuales, pero era mucho más robusto en su constitución corporal que ellos, en parte debido a su pelvis muy ancha. El mastodonte de Warren produce una masa corporal cercana a las 7,8 t (7,7 toneladas largas; 8,6 toneladas cortas) y tenía una altura a la cruz de 289 cm (114 pulgadas) . Esta robustez es tan pronunciada que los individuos de M. americanum podrían haber sido hasta un 80 % más pesados que un elefante con la misma altura a la cruz. Los individuos más grandes que el promedio posiblemente podrían haber tenido una altura a la cruz de 325 cm (128 pulgadas) y pesar hasta 11 t (11 toneladas largas; 12 toneladas cortas) . Se sugiere que el 90 % de los individuos machos adultos de M. americanum tenían alturas a la cruz que oscilaban entre 275 cm (108 pulgadas) y 305 cm (120 pulgadas) y masas corporales que oscilaban entre 6,8 t (6,7 toneladas largas; 7,5 toneladas cortas) y 9,2 t (9,1 toneladas largas; 10,1 toneladas cortas) , con un macho adulto promedio de M. americanum estimado en 2,9 m (9 pies 6 pulgadas) de altura a la cruz y 8 t (7,9 toneladas largas; 8,8 toneladas cortas) de masa corporal. Estas estimaciones sitúan a los machos como más grandes en promedio en peso y altura a la cruz que los del elefante asiático vivo y el elefante africano de bosque , y más pesados pero algo más bajos que los machos promedio de elefantes africanos de sabana . [ 115 ]
El tamaño del "Mastodonte Overmyer", un esqueleto individual recuperado de la granja de Robert Overmyer al noroeste de Rochester , Indiana , en 1976, fue estimado por Neal Woodman y Jon W. Branstrator en 2008. Estimaron, basándose en la longitud del húmero ( 829 mm (32,6 pulgadas) ), que la altura a la cruz del individuo era de 230,2 cm (90,6 pulgadas) , lo que, según ellos, se acercaba a la altura media a la cruz de la especie y era comparable a la de una hembra grande o un macho pequeño. Al igual que los elefantes actuales, los machos de mastodonte americano tendían a ser más grandes que las hembras y a tener colmillos más grandes y con una curvatura más pronunciada, aunque no está claro hasta qué punto el tamaño corporal influye en el tamaño de los molares. [ 118 ]
Un esqueleto relativamente completo de Mammut sp. procedente del yacimiento fósil de Gray en Tennessee , descubierto por primera vez en 2015, data del Hemphilliense tardío y presenta una sínfisis mandibular alargada y grandes colmillos mandibulares. Se cree que era varias toneladas más grande que M. americanum e incluso que varias especies de Mammuthus . Los especímenes aún se están preparando para estudios posteriores. [ 50 ] [ 119 ]
Paleobiología
Dieta
Las morfologías molares zigodontes de los mamútidos sugieren que mantuvieron adaptaciones a dietas folívoras a lo largo de su historia evolutiva. Esto significa que los mamútidos como Mammut , debido a que conservaron molares zigodontes, estaban adaptados para ramonear vegetación alta y no cambiaron hacia especializaciones de pastoreo o alimentación mixta constante. El contenido estomacal de M. americanum indica que la especie consumía agujas de abeto , piñas , hierba y, ocasionalmente, calabazas y hojas de vid . Cabe destacar que, mientras que los mamútidos de Eurasia se extinguieron a principios del Pleistoceno en asociación con climas más estacionales, Mammut sobrevivió en Norteamérica y se volvió abundante, aunque no se ha ofrecido ninguna explicación para la razón de esta última tendencia faunística. [ 120 ] La especialización ramoneadora de Mammut se ve respaldada además por los coprolitos (o excremento fósil) de M. americanum , que son de gran tamaño, similares a los elefantes actuales, y consisten predominantemente en contenido leñoso consumido, pero no en hierba. [ 121 ] El microdesgaste dental de los molares de Mammut y el cálculo dental que cubre sus dientes sugieren, sin embargo, que estos proboscídeos consumían hierba ocasionalmente. [ 122 ] La dieta de M. americanum se componía predominantemente de plantas C 3. [ 123 ] De los proboscídeos del Nuevo Mundo del Pleistoceno, el mastodonte americano parece haber sido el más constante en ramonear en lugar de pastar, consumiendo plantas C 3 en lugar de C 4 , y ocupando bosques cerrados en lugar de hábitats más abiertos. Esta inflexibilidad dietética puede haberles impedido invadir Sudamérica durante el Gran Intercambio Americano , debido a la necesidad de cruzar áreas de pastizales para hacerlo. [ 124 ]
El mastodonte solía alimentarse de plantas leñosas (es decir, ramitas) y frutos, ocupando densos bosques de coníferas formados por abetos ( Picea ) y pinos ( Pinus ) en la mayor parte del este de Norteamérica. En Florida, consumía ramitas del género Taxodium , así como otras plantas leñosas y frutos. Según los análisis isotópicos de carbono de los mastodontes de Florida, presentaban bajos valores de δ 13 C, lo que indica una especialización en el ramoneo C 3. [ 125 ] Se cree que las preferencias dietéticas del Mammut norteamericano reflejaban las del antiguo Zygolophodon , que pudo haber preferido vivir en bosques cerrados y consumir coníferas para evitar la competencia activa con los gonfoterios bunodontos y los deinoterios lofodontos en el Mioceno de Europa. [ 126 ] La mayoría de los relatos sobre el contenido estomacal han identificado las ramitas de coníferas como el elemento dominante en su dieta. [ 127 ] Además de ramitas y hojas, como lo indican el "mastodonte de Heisler" de Michigan y el " mastodonte del Árbol Ardiente " de Ohio, los mastodontes también pudieron haber consumido pastos de pantano ( Glyceria y Zizania ), así como plantas semiacuáticas y acuáticas como los juncos ( Carex ) que rodeaban los lagos. También pudieron haber ingerido otras plantas acuáticas e invertebrados acuáticos mientras consumían más de 100 L (22 galones imperiales ; 26 galones estadounidenses ) de agua de los lagos por día. [ 128 ] Los cambios temporales en el tamaño de los molares y los huesos de las extremidades en las poblaciones de mastodontes de Missouri y Florida, así como las diferencias aparentes en el tamaño corporal entre las poblaciones occidentales y orientales, sugieren que M. americanum era una especie adaptable a los cambios ambientales locales. Sin embargo, dependía en gran medida de los ambientes boscosos, al igual que los tapires, por lo que las pérdidas significativas de vegetación cerrada de cualquier tipo podrían haberlos afectado. [ 129 ]
Como resultado de las especializaciones consistentes de ramoneo del género, Mammut ocupó un nicho ecológico que le permitió partición de nicho activa (o ocupar espacios ecológicos similares pero de nicho) con otros proboscídeos de América del Norte en el Neógeno- Cuaternario . En el Blancano, M. raki mostró pocos cambios morfológicos. En marcado contraste, el gonfoterio contemporáneo Stegomastodon mostró desarrollos progresivos en respuesta a pastizales cada vez más áridos y extensos desde el Blancano hasta el Irvingtoniano temprano, con complejidades molares que se asemejan a las de Mammuthus . [ 57 ] La morfología de Stegomastodon sugiere, por lo tanto, que estaba especializado en el pastoreo. [ 130 ] Un ejemplo más conocido de partición de nicho ocurrió entre mastodontes y mamuts dentro del Pleistoceno tardío (Irvingtoniano-Rancholabreano). Los mamuts tenían una dieta más variada que les permitía abarcar desde una alimentación mixta hasta hábitos de pastoreo especializados, mientras que los mastodontes eran ramoneadores especializados que, sin embargo, podían consumir una variedad de plantas. La dieta de los mamuts variaba según la región, mientras que la de los mastodontes aún no está clara. En ocasiones, ambos compartían el uso de recursos C3 , aunque no está claro si esto representa ramoneo o pastoreo en el caso de los mamuts. [ 131 ]
comportamientos sociales
Los mastodontes americanos pudieron haber vivido en manadas, y es posible que fueran más pequeños que las manadas de mamuts en promedio. [ 132 ] Con base en las características de los yacimientos óseos de mastodontes y los isótopos de estroncio y oxígeno de los colmillos, se puede inferir que, como en los proboscídeos modernos, el grupo social de los mastodontes consistía en hembras adultas y jóvenes, que vivían en grupos vinculados llamados manadas mixtas. Los machos abandonaban las manadas mixtas una vez que alcanzaban la madurez sexual y vivían solos o en grupos vinculados de machos. [ 133 ] [ 134 ] Como en los elefantes modernos, [ 135 ] probablemente no había sincronía estacional de la actividad de apareamiento, con machos y hembras buscándose mutuamente para aparearse cuando eran sexualmente activos. [ 134 ] Los mastodontes y otros proboscídeos del Pleistoceno pudieron haber utilizado paisajes estacionalmente y luego migrar a áreas adecuadas para aparearse o dar a luz. Se estima que las hembras de mastodonte americano podían tardar entre 9 y 12 años en alcanzar la madurez suficiente para reproducirse, y que podían reproducirse lentamente, dando a luz una sola cría a la vez. [ 133 ]
Los comportamientos sociales del mastodonte macho se infirieron a partir del esqueleto de un individuo conocido como el "mastodonte de Buesching" (conocido informalmente como "Fred"), [ 136 ] que fue recuperado de una granja de turba cerca de Fort Wayne , Indiana en 1998. El individuo de mastodonte vivió durante la última parte del período cálido de Bølling-Allerød cuando había poblaciones humanas presentes. Los colmillos del mastodonte de Buesching crecieron durante unos 30 años, y vivió un total de 34 años, una esperanza de vida aproximada comparable a la de otros machos. Puede que haya participado en un comportamiento agresivo debido al musth , aunque puede que haya sido específico de la estación en comparación con los elefantes actuales dadas las condiciones climáticas en América del Norte. Probablemente participó en competencia intraespecífica al final de su vida con otros machos durante la primavera o principios del verano, y tenía fracturas en los colmillos y puede que haya sido gravemente herido por una punción de 4 cm (1,6 pulg.) a 5 cm (2,0 pulg .) en la fosa temporal derecha. Se ha registrado que otros varios machos sufrieron heridas graves como resultado de peleas entre machos durante el musth, [ 133 ] y el análisis comparativo de las patologías de mastodontes y elefantes africanos modernos sugiere que la prevalencia de fracturas de costillas en los mastodontes probablemente reflejó patrones similares de violencia intraespecífica a los de los elefantes africanos. [ 137 ] El mastodonte de Buesching probablemente consideró el centro de Indiana su hogar principal, pero realizó migraciones estacionales a lo largo de su vida. Pudo haber viajado cientos de kilómetros en el proceso y haber tenido relaciones con parejas fuera de la manada de la que nació. En sus últimos momentos, probablemente vagó sin rumbo fijo y pasó poco tiempo en el área donde se encontró su esqueleto. Su comportamiento inferido es bastante similar al de los elefantes actuales. [ 138 ]
Diversidad genética
Un análisis de ADN mitocondrial de Mammut del Pleistoceno realizado en 2025 indicó una fecha de divergencia de 1,3 millones de años entre M. americanum y M. pacificus . Una fecha de divergencia similar para un espécimen del centro de México sugiere la existencia de una especie mexicana separada de Mammut . Mientras que M. americanum occidental está representado por dos clados, en el noreste de Norteamérica existían cuatro clados de M. americanum , lo que probablemente representa al menos tres pulsos migratorios hacia la región vinculados al cambio climático. [ 139 ]
Paleoecología
Distribución
Se desconoce la distribución de la mayoría de las especies de Mammut , ya que sus apariciones se restringen a pocas localidades, con la excepción del mastodonte americano ( M. americanum ), uno de los proboscídeos del Pleistoceno con mayor distribución en Norteamérica. Los yacimientos fósiles de M. americanum abarcan desde las etapas faunísticas Blancana hasta Rancholabreana y se encuentran en lugares tan al norte como Alaska, tan al este como Florida y tan al sur como el estado de Puebla, en el centro de México. [ 140 ] [ 141 ] [ 50 ] M. americanum era más común en el este de Estados Unidos, pero más raro en el oeste. M. pacificum se conoce en toda California y está presente hasta el sur de Idaho , pero aparentemente estaba ausente de las regiones del desierto de Sonora y del desierto de Mojave . La distribución controlada de los bosques de coníferas en la región de las Montañas Rocosas puede haber limitado las poblaciones de Mammut en comparación con otros proboscídeos del Plioceno-Pleistoceno. [ 78 ] El límite más oriental de la especie se encontraba en lo que hoy es Montana durante el Irvingtoniano, pero pudo haberse extinguido de la zona como resultado de la glaciación del Illinoiense . [ 142 ] Se conoce un registro aislado de M. americanum en Honduras , donde no se tiene constancia de que el género se haya extendido más allá. [ 143 ]
M. matthewi es conocido por una amplia distribución, siendo su límite occidental en California, en la Formación Horned Toad del Hemphilliano tardío. [ 50 ] También se ha identificado aparentemente a partir del Hemphilliano más reciente basándose en material craneal de la Formación Pascagoula en Tunica Hills , Luisiana . Esto sugiere que Mammut ya tenía una distribución oriental en los Estados Unidos a finales del Mioceno o principios del Plioceno. [ 144 ] De manera similar, la misma especie se registra en la localidad de Palmetto Fauna ( Formación Bone Valley ) en Brewster , Florida, en el Hemphilliano más reciente, mientras que Mammut sp. se registra en el Sitio Fósil Gray en Tennessee. [ 50 ]
El mastodonte americano solo estuvo presente en el extremo norte de Norteamérica durante los períodos interglaciales , y el análisis del genoma mitocondrial sugiere que poblaciones separadas colonizaron repetidamente la región antes de extinguirse durante los períodos glaciales. [ 145 ] Un estudio de 2022 de ADN ambiental antiguo de la Formación Kap Kobenhavn del norte de Groenlandia , que data del Pleistoceno temprano , hace 2 millones de años, identificó fragmentos de ADN conservados de mastodontes. Esto sugiere que los mamútidos se extendieron hasta Groenlandia en condiciones óptimas. Alrededor de esta época, el norte de Groenlandia era entre 11 y 19 °C más cálido que el Holoceno , con un bosque boreal que albergaba un conjunto de especies sin análogo moderno. Estos se encuentran entre los fragmentos de ADN más antiguos jamás secuenciados. [ 146 ] [ 147 ]
América del Norte del Neógeno tardío-Cuaternario
El registro paleontológico general del Neógeno de Norteamérica es relativamente incompleto en comparación con otras áreas del mundo. Esto se debe a un mayor sesgo en el registro fósil del oeste de Norteamérica en comparación con el este, lo que significa que la mitad occidental se comprende mejor en términos de tendencias evolutivas y climáticas, mientras que la mitad oriental se comprende poco. Durante el Neógeno tardío (8-5 Ma), las praderas C4 se extendieron por todo el continente norteamericano y reemplazaron los hábitats boscosos. En el este de Norteamérica había bosques relictos en un clima cada vez más seco, seguidos de una gran renovación faunística. [ 148 ] Hubo una disminución a largo plazo de la diversidad faunística a nivel de género, con la extinción de muchos herbívoros de gran tamaño. Muchas de las faunas herbívoras supervivientes se adaptaron, por lo tanto, a hábitats más secos y abiertos como resultado del enfriamiento y el aumento de la estacionalidad. [ 149 ]
El registro más antiguo e indiscutible de Mammut sensu stricto fue el de M. nevadanum en la Formación Thousand Creek en Nevada. [ 50 ] Coexistían con las especies de mammutidos una gran variedad de otros mamíferos, a saber, los de Artiodactyla ( antilocápridos , camélidos , tayassuidos ), Carnivora ( cánidos , félidos , mustélidos , úrsidos ), Eulipotyphla ( talpidos ), Lagomorpha ( lepóridos ), Perissodactyla ( équidos , rinocerótidos ) y Rodentia ( aplodontiidos , castóridos , geomíidos , heteromíidos , cricétidos , mylagaulids y esciúridos ). [ 151 ] El último Hemphilliano de Florida basado en la Palmetto Fauna de la Formación Bone Valley registra la coexistencia de M. matthewi con tipos de faunas similares, a saber: Pilosa ( megaloníquidos ), Eulipotyphla (talpidos), Lagomorpha (lepóridos), Carnivora ( cánidos borofaginos , cánidos caninos , úrsidos, prociónidos , mustélidos, incluidos lutrinos , felinos , felinos machairodontinos ), Proboscidea (gonfoterios), Perissodactyla (tapiros, rinocerótidos, équidos hipparioninos ) y Artiodactyla (tayasúidos, protocerátidos , camélidos, " pseudoceratinos ", cérvidos , antilocápridos). [ 152 ] Se entiende que América del Norte a finales del Neógeno experimentó una disminución a largo plazo en la diversidad de grandes mamíferos (es decir, los Dromomerycidae , " Blastomerycinae ", Rhinocerotidae) como resultado de la expansión de las praderas C 4 , climas más fríos y una mayor estacionalidad. [ 153 ] [ 154 ]
El registro fósil del Blancano sugiere una diversidad máxima conocida de cuatro especies de Mammut ( M. americanum , M. vexillarius , M. raki y M. cosoensis ). [ 50 ] Sin embargo, el registro del Blancano de Mammut es relativamente raro. [ 155 ] M. raki de la Formación Palomas de Truth or Consequences en Nuevo México se registra con algunas otras faunas de mamíferos, a saber, el perezoso terrestre megaloníquido Megalonyx , la tuza Geomys , el cricétido Sigmodon , el equino Equus , el hipparionino Nannippus y el camélido Camelops . [ 156 ] Un yacimiento del Blancano tardío conocido como la Fauna de Fish Springs Flat en Nevada revela que se encontraron fósiles de M. americanum junto con los del lepórido Hypolagus , el lutrino Satherium , el équido Equus , el camélido Gigantocamelus , la ardilla terrestre Thomomys y la ardilla terrestre Spermophilus . [ 157 ]
En el Irvingtoniano, solo se registra que M. americanum cruzó más allá del Blancano, mientras que M. pacificum reemplazó a las otras especies Blancanas. [ 78 ] Para entonces, Mammut habría coexistido con el elefántido Mammuthus y los gonfoterios Cuvieronius y Stegomastodon , aunque este último no sobrevivió más allá del Irvingtoniano temprano. [ 158 ] [ 130 ] Los sitios del Pleistoceno Medio son escasos en América del Norte en comparación con los sitios del Pleistoceno Tardío, [ 159 ] pero desde el Irvingtoniano hasta el Rancholabreano, ocurrieron repetidos eventos glaciales que llevaron a repetidas formaciones de grandes capas de hielo en el norte de América del Norte. [ 160 ] La cueva de huesos de Port Kennedy en Pensilvania es de edad irvingtoniana (Pleistoceno medio) y revela que durante este tiempo, M. americanum estaba presente con el megaloníquido Megalonyx wheatleyi , el oso tremarctino Arctodus pristinus , el jaguar ( Panthera onca ), el felino Miracinonyx inexpectatus y el macairodontino Smilodon gracilis . [ 157 ] El yacimiento de Big Bone Lick en Kentucky, que data del Pleistoceno tardío (Rancholabreano), indica la coexistencia del mastodonte americano con el reno actual ( Rangifer tarandus ) junto con varias otras megafaunas extintas como el bisonte antiguo ( Bison antiquus ), el bóvido caprino Bootherium bombifrons , el perezoso terrestre mylodontido Paramylodon harlani , el megalónquido Megalonyx jeffersoni , el ciervo verdadero Cervalces scotti , el équido Equus complicatus y el mamut colombiano. [ 161 ]
Relación con los seres humanos
El momento exacto de la llegada del ser humano ( Homo sapiens ) a la Norteamérica templada no está claro, pero probablemente llegaron a Norteamérica hace aproximadamente 19 000–14 000 años calibrados antes del presente . Se les conoce en el registro arqueológico como paleoindios y eventualmente dieron origen a los nativos americanos modernos. [ 162 ] Es interesante que en la fase de la cultura Clovis , hay evidencia de que los cazadores Clovis tenían como objetivo proboscídeos contemporáneos según "lugares de matanza" arqueológicos. Se han encontrado puntas de proyectil Clovis y otros artefactos asociados tanto a mamuts como a mastodontes. Los primeros tienen evidencia más frecuente de haber sido cazados por cazadores Clovis, mientras que los mastodontes tienen mucha menos en comparación. Todd A. Surovell y Nicole M. Waguespack en 2008 plantearon la hipótesis de que los cazadores Clovis en Norteamérica cazaban proboscídeos con más frecuencia que los de cualquier otro continente. Abordaron el hecho de que los sesgos de preservación de mamíferos más grandes en los sitios arqueológicos pueden haber causado una mayor representación de sitios de caza de proboscídeos, pero sugirieron que, independientemente de ello, los cazadores Clovis probablemente estaban especializados en la caza mayor. [ 163 ]
Hasta la fecha, se han registrado 2 sitios de matanza de Mammut compatibles con la tecnología lítica Clovis, en comparación con 15 de Mammuthus y 1 de Cuvieronius . Se cree que estos dos sitios de matanza provienen de Kimmswick , Missouri y Pleasant Lake en el condado de Washtenaw , Michigan. [ 164 ] [ 165 ] [ 166 ] La confirmación de otros sitios como sitios de despiece de proboscídeos parece subjetiva y depende en gran medida de las opiniones de diferentes autores. [ 167 ] No se sabe con certeza si los clovis tenían estrategias de caza de proboscídeos similares a las de los africanos tribales, pero las puntas clovis probablemente indican su uso como lanzas para apuñalar o arrojar a proboscídeos (sin embargo, existen discrepancias sobre si indican otros usos). [ 168 ] [ 169 ]
Según el paleontólogo estadounidense Daniel C. Fisher , el yacimiento del "mastodonte de Heisler" en el condado de Calhoun , Michigan, donde se recuperó aproximadamente el 50% del esqueleto, demostró que los paleoindios almacenaban carne en un estanque durante el Pleistoceno tardío. Esta hipótesis contradice la idea de que los proboscídeos no pudieran desenredarse en los humedales pantanosos, de la cual, según él, no existe evidencia. Su hipótesis se basaba en un experimento con restos parciales de un caballo conservados en un lago poco profundo y posteriormente extraídos, así como en el testimonio de un misionero moravo sobre los inuit que recuperaban cadáveres de caribúes de lagos, probablemente almacenados en caso de exceso de carne o para futuras temporadas de caza con poco éxito. Fisher afirmó que, de ser cierta su teoría, las interacciones de los paleoindios con la megafauna (caza y carroñeo) eran mucho más complejas de lo que se pensaba inicialmente. [ 166 ] [ 165 ]
En 2023, Michael R. Waters y colaboradores sugirieron que el yacimiento del mastodonte de Manis, en el estado de Washington , aportaba pruebas de una cacería de mastodontes hace aproximadamente 13.900 años cal. AP, unos 900 años antes de la cultura Clovis. Su estudio fue una continuación de un estudio anatómico de 2011 que proponía que los fragmentos óseos encontrados en una costilla derecha de un mastodonte representaban puntas de proyectil fragmentadas, pero que había sido cuestionado repetidamente por otros autores. Tras reevaluaciones anatómicas, determinaron que los fragmentos óseos estaban incrustados en la costilla del mastodonte de Manis mientras aún estaba vivo, como lo demuestra la cicatrización visible alrededor de la herida. Waters y sus colegas afirmaron que los fragmentos óseos provenían de una fuente externa, lo que se explica por la presencia de puntas de proyectil fabricadas por humanos. Rechazaron otras explicaciones sobre por qué los fragmentos óseos terminaron en la costilla del mastodonte de Manis. En base a esto, plantearon la hipótesis de que el mastodonte fue herido por cazadores pre-Clovis y logró escapar, lo que le dio tiempo para sanar. Posteriormente, murió, ya sea por causas naturales y fue carroñeado por humanos, o bien fue asesinado por ellos en otro ataque y luego descuartizado. Este sitio demuestra la existencia de tecnología de caza pre-Clovis que los primeros pobladores trajeron consigo al dispersarse por Norteamérica y de la cual realizaron adaptaciones locales. [ 170 ] [ 171 ]
En 2017, Steven R. Holen y otros publicaron un artículo argumentando que el sitio del mastodonte de Cerutti , ubicado en el condado de San Diego en California, es un sitio arqueológico que involucra a M. americanum que data de hace aproximadamente 130 000 años. De ser cierto, afirmaron, el sitio implicaría evidencia de especies de Homo ahora extintas en América del Norte durante el rango temporal de la Etapa Isotópica Marina 5 (MIS 5e) del Pleistoceno tardío temprano. [ 172 ] La propuesta fue muy controvertida, ya que muchos arqueólogos se mostraron escépticos sobre la afirmación de que los huesos de M. americanum fueron rotos por homininos, y se han ofrecido explicaciones alternativas. [ 165 ] Por ejemplo, en el mismo año en que se publicó el artículo, Gary Haynes expresó su preocupación por su publicación en la revista Nature debido a su alta prolificidad. Periodistas de prensa escrita y medios digitales publicaron reacciones al artículo de varios arqueólogos norteamericanos. Donald K. Grayson afirmó que era sorprendentemente malo, Jon M. Erlandson argumentó que el sitio no era creíble, y otros arqueólogos sostuvieron que la afirmación carecía de suficiente fundamento. Haynes señaló que la afirmación del artículo era "extraordinaria" y, por lo tanto, debía ser recibida con riguroso escepticismo. Escribió que no había rastros de estructuras arqueológicas típicas construidas por especies arcaicas de Homo (es decir, H. erectus , neandertales o denisovanos ) en el sitio de Cerutti. Además, planteó la posibilidad de que los huesos fósiles se vieran afectados por la presión de los sedimentos o por daños causados por maquinaria de construcción, a pesar de que los autores originales negaron esta última posibilidad. [ 173 ]
En Estados Unidos se conocen varios petroglifos que supuestamente representan proboscídeos prehistóricos como mastodontes, pero son falsos o representan criaturas distintas a los mastodontes. Por lo tanto, las representaciones de mamuts y mastodontes en el arte rupestre de Norteamérica no son suficientemente creíbles. [ 174 ]
Extinción
Mammut , o más específicamente el mastodonte americano, experimentó una disminución inicial en su distribución geográfica cuando se extinguió en las zonas más septentrionales de Norteamérica hace aproximadamente 75 000 años. Mammut habitó inicialmente la región durante el Último Interglacial (hace entre 125 000 y 75 000 años), cuando existían hábitats forestales adecuados, pero posteriormente se extinguió en correlación con los cambios ambientales derivados de la glaciación de Wisconsin (MIS 4). Esta extinción local, ocurrida mucho antes de la llegada de los humanos, limitó la distribución del mastodonte a las zonas al sur de los casquetes polares norteamericanos. Las faunas de estepa y tundra prosperaron allí durante este evento, mientras que las faunas adaptadas al bosque boreal sufrieron un declive. [ 175 ] [ 36 ] La tendencia de recolonización y extinción parece haber sido una tendencia recurrente en el Pleistoceno correlacionada con repetidos retornos de bosques y humedales, pero lo que no está claro es por qué las faunas que pudieron recolonizar repetidamente el norte de Norteamérica durante períodos interglaciales anteriores no pudieron hacerlo de nuevo después del Último Máximo Glacial . [ 145 ]
El último Pleistoceno de Norteamérica registra una gran fase de extinción que resultó en la desaparición de más de 30 géneros de mamíferos, la mayoría de los cuales se consideran "megafauna" (~ 45 kg (99 lb) o más). Mammut fue uno de los muchos géneros registrados en Norteamérica cuyas causas de extinción aún no se han resuelto. [ 176 ] Durante el último Pleistoceno de Norteamérica, ocurrieron dos eventos importantes: el desarrollo de la cultura Clovis desde hace 13.200 hasta hace 12.800 años y el inicio de la fase fría del Dryas Reciente desde hace 12.900 hasta hace 11.700 años. [ 177 ] Las extinciones de la megafauna de mamíferos en Norteamérica son particularmente altas, similares a las de Sudamérica y Australia, más que a las de Eurasia y África. [ 178 ] Como resultado, las extinciones que ocurrieron en el Pleistoceno tardío de América del Norte se han atribuido principalmente a la caza humana, el cambio climático o alguna combinación de ambos (existen hipótesis alternativas, pero con menor respaldo). Muchos investigadores han tenido dificultades para explicar las extinciones de América del Norte, y tanto las explicaciones de la caza humana como las del cambio climático han sido cuestionadas. [ 179 ] En los últimos años, la investigación se ha orientado hacia el estudio de las extinciones de las faunas de América del Norte por taxón individual y/o región, en lugar de como un grupo homogéneo. Los resultados varían en regiones como el noreste, con algunos autores que sugieren que había evidencia mínima de que la caza Clovis fuera el factor principal detrás de la disminución de las poblaciones de proboscídeos y otros que argumentan que los cambios ambientales previos a la llegada de los humanos no fueron lo suficientemente perjudiciales para los proboscídeos. [ 180 ] [ 181 ]
Paul L. Koch y Anthony D. Barnosky en 2006 sugirieron que Mammuthus estaba bien asociado con sitios arqueológicos de América del Norte. En comparación, Mammut y el pecarí Platygonus estaban mucho menos frecuentemente asociados con sitios humanos, lo que potencialmente sugiere que los paleoindios los cazaban menos que a los mamuts. Afirmaron que la comprensión actual de las asociaciones de Mammut con los humanos podría cambiar si se comprendieran mejor los supuestos sitios de carnicería, mientras que la de Platygonus es estable y, por lo tanto, es poco probable que cambie. [ 178 ] En 2018, Jack M. Broughton y Elic M. Weitzel calcularon la dinámica poblacional de algunas de las megafaunas del Pleistoceno tardío de América del Norte basándose en distribuciones de probabilidad sumadas (SPD) utilizando fechas de radiocarbono calibradas . Determinaron, basándose en los datos, que la disminución de Mammuthus , Equus y Smilodon estaba correlacionada con la caza de la cultura Clovis, mientras que Mammut y el perezoso terrestre notrotérido Nothrotheriops no mostraron una disminución poblacional significativa hasta después de la cultura Clovis y durante el Dryas Reciente, hace aproximadamente 12 650 años. Concluyeron que la disminución de la megafauna tiene causas mixtas y que, por lo tanto, los procesos y las causas de extinción varían según el taxón y la región. [ 182 ]
Cabe destacar que existe un registro de supervivencia reciente del mastodonte americano a principios del Holoceno . El individuo de mastodonte de Overmyer, recuperado del norte de Indiana con entre un 41 % y un 48 % de restos completos, no presenta evidencia de erosión ni de mordeduras de otros animales. El individuo data de entre 11.795 y 11.345 años antes del presente, con una mediana de 11.576 años calibrados AP, lo que le confiere una datación por radiocarbono calibrada y segura que lo sitúa a principios del Holoceno, a diferencia de la mayoría de los demás géneros norteamericanos extintos del Pleistoceno terminal. Neal Woodman y Nancy Beavan Athfield enfatizaron que, si bien la supervivencia de la especie a principios del Holoceno no elimina la posibilidad de que los cazadores Clovis y/o el Dryas Reciente hayan impactado sus poblaciones a largo plazo, su supervivencia significó que el género no se extinguió inmediatamente por ninguno de estos factores. [ 183 ] [ 177 ]
Importancia cultural
Los proboscídeos del Pleistoceno tardío de América, como el mastodonte americano, podrían haber sido reconocidos en las historias orales de los nativos americanos, pero es improbable que se haya hecho referencia a alguna especie específica. Por lo general, se les representaba en la historia oral de los nativos americanos como bestias agresivas y antagónicas. [ 184 ] Los mastodontes podrían haber desempeñado un papel antiguo en las culturas nativas americanas del noroeste del Pacífico . En 1987, Carl E. Gustafson recuperó evidencia fósil de un mastodonte del Pleistoceno tardío lejos de donde la especie solía vagar; la datación por radiocarbono confirmó una fecha de hace aproximadamente 13.800 años. Los miembros de la tribu local identificaron los restos como piezas de juego para slahal , un juego de azar para resolver disputas y entretenerse. [ 185 ] Los palos de hueso, tallados en huesos de mastodonte, no son fácilmente interpretables arqueológicamente, pero los miembros de la tribu vieron la recuperación de los objetos como evidencia de la perdurabilidad de prácticas culturales antiguas como el slahal. [ 186 ]
El mastodonte americano había sido durante mucho tiempo un símbolo del nacionalismo estadounidense dentro de los Estados Unidos desde los inicios de la historia estadounidense, [ 23 ] y Thomas Jefferson era famoso por haber esperado que la Expedición de Lewis y Clark eventualmente arrojara evidencia de mastodontes vivos en la frontera occidental de los Estados Unidos. [ 187 ] [ 188 ] Era un símbolo definitorio de los museos según Brett Barney, como lo demuestra una mención de Walt Whitman en un pasaje del poema de 1855 " Canto de mí mismo ". [ 189 ]
El mastodonte se convirtió en el tema de una campaña política en Michigan en el año 2000, cuando David P. Thomas Sr., instructor de geología del Washtenaw Community College, se propuso convertirlo en el fósil estatal de Michigan. Él, con la ayuda de Jeffrey Bradley, profesor de ciencias de la escuela secundaria Slauson , fue patrocinado por el senador estatal Thaddeus McCotter , organizó campañas de recolección de firmas que reunieron miles de firmas y asistió a audiencias estatales. Los estudiantes de Bradley participaron en la campaña "Mastodonte para Michigan", que construyó una réplica a tamaño real con papel y recaudó $1,000 para que el Museo de Historia Natural de la Universidad de Michigan construyera una exhibición sobre el mastodonte. En 2002, el mastodonte se convirtió en el fósil estatal, convirtiéndose así en el decimocuarto símbolo estatal . [ 190 ] [ 191 ] De manera similar, el mastodonte se convirtió en el fósil estatal de Indiana en 2022 debido a la aprobación unánime del Proyecto de Ley 1013 de la Cámara de Representantes, presentado por el representante Randy Frye . [ 192 ]
En enero de 2024, el senador de Indiana Mike Braun y el senador de Michigan Gary Peters presentaron un proyecto de ley bipartidista para convertir al mastodonte en el fósil nacional de Estados Unidos, conocido como la "Ley Nacional de Fósiles". La Sección 1 define el nombre del proyecto de ley, la Sección 2 investiga el papel del mastodonte en la vida pública estadounidense y la Sección 3 lo designa como fósil nacional según el Título 36 del Código de los Estados Unidos . Peters justificó que el mastodonte representa un aspecto único de la historia de Michigan y de Estados Unidos, y expresó su esperanza de que su designación como fósil nacional preservara la historia y animara a las nuevas generaciones de científicos e investigadores a perseguir sus objetivos. [ 193 ] [ 194 ]
Ubicada en el parque Mastodon Ridge , en la ciudad canadiense de Stewiacke , Nueva Escocia, se encuentra una réplica a gran escala de un mastodonte basada en un esqueleto recuperado de Nueva Escocia. Fue esculpida en arcilla, pesa aproximadamente 1400 kg (3100 lb) , mide 3,5 m (11 pies) de altura a la altura de los hombros y tiene una longitud de 7,5 m (25 pies) . La escultura tardó unas 8 semanas en construirse y fue enviada a Mastodon Ridge en enero de 1995. [ 195 ]
El nombre "mastodonte" fue adoptado en diferentes contextos dentro de los Estados Unidos. Por ejemplo, las locomotoras 4-8-0 de finales del siglo XIX originalmente se llamaban " Mastodons " antes de que el nombre fuera finalmente reemplazado por "12-wheeler". El nombre era una referencia al mastodonte americano. La locomotora 4-10-0 más tarde también se conoció como " Mastodon ". [ 196 ] [ 197 ] En el programa de 1993-1995 Mighty Morphin Power Rangers , el Ranger Negro Zack Taylor tenía la habilidad de mastodonte y controlaba la máquina Mastodon Dinozord. [ 198 ] El nombre "Mastodon" también fue adoptado por una banda de heavy metal cuando el guitarrista Bill Kelliher fue preguntado por el guitarrista y cantante Brent Hinds sobre el nombre del "elefante fósil" después de ver su tatuaje de una calavera Bantha de la franquicia Star Wars , en el que los miembros luego acordaron que ese sería el nombre de la banda . [ 199 ] " Mastodon " es también el nombre de un sitio de red social de blogs que también adquirió su nombre de la especie extinta de proboscídeo. [ 200 ] El mastodonte es la mascota del Massachusetts College of Art and Design .
Véase también
Referencias
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Enlaces externos
- Museo de Ciencias de Rochester – Expedición Tierra: Glaciares y Gigantes
- Museo Estatal de Illinois – Mastodonte
- Página del mastodonte del Calvin College
- Museo Americano de Historia Natural – Mastodonte de Warren
- BBC Ciencia y Naturaleza: Animales – Mastodonte americano (Mammut americanum)
- BBC News – El hallazgo de un mastodonte griego es "espectacular"
- Parques Estatales y Sitios Históricos de Missouri – Sitio Histórico Estatal Mastodon
- Portada de Saint Louis – Sitio Histórico Estatal Mastodon Archivado el 10/08/2019 en Wayback Machine
- Historia del Mastodonte Randolph (Earlham College) Archivada el 20/12/2015 en Wayback Machine
- Exposición virtual del Museo de Historia Natural de Florida: El proyecto de prehistoria del río Aucilla: Cuando los primeros floridanos se encontraron con los últimos mastodontes
- Centro Occidental de Arqueología y Paleontología, hogar del mastodonte más grande jamás encontrado en el oeste de Estados Unidos.
- La revista Smithsonian publica artículos sobre mamuts y mastodontes.
- Vista de 360 grados de un cráneo de mastodonte del Museo Estatal de Indiana.
- Visores 3D de esqueletos de mastodontes machos y hembras en el repositorio digital de fósiles de Mammutidae de la Universidad de Michigan.
- Scientific American , " El mastodonte de Chicago ", 18 de septiembre de 1880, pág. 175
- Mastodontes
- Animales extintos de Canadá
- Taxones fósiles descritos en 1799
- Mammutidae
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- Mamíferos del Mioceno de América del Norte
- proboscídeos del Mioceno
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