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Lystrosaurus

List \n| ''L. murrayi'' ([[Thomas Henry Huxley|Huxley]], 1859) ([[Type species|type]]) \n| ''L. declivis'' ([[Richard Owen|Owen]], 1860) \n| ''L. curvatus'' (Owen...

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Lystrosaurus ( / ˌ l ɪ s t r oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; 'lagarto pala'; del griego antiguo λίστρον lístron 'herramienta para nivelar o alisar, pala, azada') es un género extinto de terápsidos dicinodontes herbívoros de las épocas del Pérmico tardío y el Triásico temprano (hace unos 248millones de años). Tuvo una amplia distribución por Pangea , y se han encontrado fósiles en lo que hoy es la Antártida , India , China , Mongolia , la Rusia europea , Sudáfrica y posiblemente Australia y Mozambique . Actualmente se reconocen entre cuatro y seis especies, pero entre las décadas de 1930 y 1970 se pensaba que el número de especies era mucho mayor. 

Como dicinodonte, Lystrosaurus solo tenía dos dientes (un par de caninos con forma de colmillo ) y se cree que poseía un pico córneo que utilizaba para arrancar trozos de vegetación. Era un animal herbívoro de constitución robusta. La estructura de sus hombros y articulaciones de la cadera sugiere que se desplazaba con una postura semiextendida . Sus extremidades delanteras eran incluso más robustas que las traseras, y se cree que era un excavador poderoso que anidaba en madrigueras.

Lystrosaurus sobrevivió a la extinción masiva del Pérmico-Triásico (la más severa de la Tierra) hace 252 millones de años y prosperó inmediatamente después; sus fósiles son, con mucho, los fósiles de vertebrados terrestres más comunes en los estratos del Triásico Inferior de todo el mundo, como en la Zona de Ensamblaje de Lystrosaurus en Sudáfrica. [ 1 ] Los investigadores han propuesto varias hipótesis sobre por qué sobrevivió a la extinción masiva y prosperó a principios del Triásico.

Historia del descubrimiento

Mapa de Pangea que muestra la ubicación de los restos de Lystrosaurus como discos amarillos. Los límites distorsionados de los continentes modernos se muestran como líneas grises. (Distribuciones de los lystrosaurios y otros tres grupos fósiles del Pérmico y el Triásico utilizadas como evidencia biogeográfica de la deriva continental y ciertos puentes terrestres ).

El Dr.  Elias Root Beadle, misionero de Filadelfia y ávido coleccionista de fósiles, descubrió el primer cráneo de Lystrosaurus . Escribió al respecto al eminente paleontólogo Othniel Charles Marsh , pero no recibió respuesta. El rival de Marsh, Edward Drinker Cope , lo describió y lo nombró Lystrosaurus en las Actas de la Sociedad Filosófica Americana en 1870. [ 2 ] Su nombre deriva de las palabras griegas antiguas listron 'pala' y sauros 'lagarto'. [ 3 ] Marsh compró el cráneo en mayo  de 1871, aunque su interés en un espécimen ya descrito no estaba claro; es posible que quisiera examinar detenidamente la descripción e ilustración de Cope. [ 2 ]

tectónica de placas

El descubrimiento de fósiles de Lystrosaurus en Coalsack Bluff, en las montañas transantárticas , por Edwin H. Colbert y su equipo entre 1969 y 1970, contribuyó a respaldar la hipótesis de la tectónica de placas y a fortalecer la teoría, ya que Lystrosaurus ya se había encontrado en el Triásico inferior del sur de África, así como en India y China. [ 4 ] [ 5 ]

Distribución y especies

Se han encontrado fósiles de Lystrosaurus en numerosos yacimientos óseos terrestres del Pérmico Tardío y el Triásico Temprano , principalmente en África, y en menor medida en partes de lo que hoy son India, China, Mongolia, la Rusia europea y la Antártida (que no se encontraba sobre el Polo Sur en aquel entonces). [ 6 ] También se han reportado posibles restos en Australia y Mozambique. [ 7 ]

Especies que se encuentran en África

 esqueleto de L. murrayi

La mayoría de los fósiles de Lystrosaurus se han encontrado en las formaciones Balfour y Katberg de la cuenca del Karoo en Sudáfrica ; estos especímenes ofrecen las mejores perspectivas para la identificación de especies porque son los más numerosos y se han estudiado durante más tiempo. Como suele ocurrir con los fósiles, los paleontólogos debaten sobre cuántas especies se han encontrado en la cuenca del Karoo. Estudios de las décadas de 1930 a 1970 sugirieron un gran número (23 en un caso). [ 8 ] Sin embargo, en las décadas de 1980 y 1990, solo se reconocieron 6 especies en el Karoo : L. curvatus , L. platyceps , L. oviceps , L. maccaigi , L. murrayi y L. declivis . Un estudio de 2011 redujo ese número a cuatro, tratando los fósiles previamente etiquetados como L. platyceps y L. oviceps como miembros de L. curvatus . [ 9 ]          

L. maccaigi es la especie más grande y aparentemente más especializada, mientras que L.  curvatus era la menos especializada. También se ha encontrado en Sudáfrica un fósil similar a Lystrosaurus , Kwazulusaurus shakai . Aunque no se le asigna al mismo género , es muy similar a L.  curvatus . Por lo tanto, algunos paleontólogos han propuesto que posiblemente fue un ancestro de, o estrechamente relacionado con, los ancestros de L.  curvatus , mientras que L.  maccaigi surgió de un linaje diferente. [ 8 ] L.  maccaigi, encontrado solo en sedimentos del período Pérmico , aparentemente no sobrevivió al evento de extinción del Pérmico-Triásico . Sus características especializadas y su aparición repentina en el registro fósil sin un ancestro obvio pueden indicar que emigró al Karoo desde un área en la que no se han encontrado sedimentos del Pérmico Tardío. [ 8 ] L.  curvatus, hallado en una estrecha franja de sedimentos de poco antes y después de la extinción, puede utilizarse como marcador aproximado del límite entre los periodos Pérmico y Triásico . Se ha encontrado un cráneo identificado como L.  curvatus en sedimentos del Pérmico tardío de Zambia . Durante muchos años, los paleontólogos pensaron que no existían especímenes del Pérmico de L.  curvatus en el Karoo, lo que llevó a sugerir que L.  curvatus había inmigrado de Zambia al Karoo. Sin embargo, un nuevo examen de especímenes del Pérmico en el Karoo ha identificado algunos como L.  curvatus , y no hay necesidad de asumir la inmigración. [ 8 ]

L.  murrayi y L.  declivis se encuentran únicamente en sedimentos del Triásico. [ 8 ]

Otras especies

Se han encontrado fósiles de Lystrosaurus georgi en los sedimentos del Triásico Inferior de la Cuenca de Moscú en Rusia. Probablemente estaba estrechamente relacionado con el Lystrosaurus curvatus africano , [ 6 ] que se considera una de las especies menos especializadas y se ha encontrado en sedimentos del Pérmico Superior y del Triásico Inferior. [ 8 ]

L.  murrayi , además de dos especies no descritas actualmente asignadas a L.  curvatus y L.  declivis , se conoce de la Formación Panchet del Triásico Inferior del Valle de Damodar y la Formación Kamthi de la Cuenca Pranhita-Godavari en India . [ 10 ] Se han descrito siete especies de Lystrosaurus de las formaciones Jiucaiyuan , Guodikeng y Wutonggou del Triásico Inferior de las Montañas Bogda en Xinjiang , China , aunque es posible que solo dos ( L.  youngi y L.  hedini ) sean válidas; inusualmente, no se conocen especímenes chinos de Lystrosaurus por debajo del límite Pérmico-Triásico en esta región. [ 11 ] [ 12 ] L.  curvatus , L.  murrayi y L.  maccaigi se conocen de la Formación Fremouw en las Montañas Transantárticas de la Antártida . [ 13 ]

Descripción

Comparación del tamaño de Lystrosaurus murrayi con el de un ser humano. Cabe destacar que se sabe que otras especies, como L. maccaigi , alcanzaron tamaños máximos algo mayores.

Lystrosaurus alcanzó una longitud total de alrededor de 1 metro (3,3 pies) . [ 14 ] Los individuos más grandes conocidos del género, pertenecientes a la especie L. maccaigi , alcanzaron una longitud total del cráneo de alrededor de 27,8 centímetros (10,9 pulgadas) . [ 7 ] Datos suplementarios Los especímenes del hemisferio norte tienden a ser más grandes que los encontrados en el hemisferio sur, aunque esto podría deberse a un sesgo de muestreo, y los individuos de ambos hemisferios parecen haber sido capaces de alcanzar el mismo tamaño máximo. [ 7 ]  

A diferencia de otros terápsidos , los dicinodontes tenían hocicos muy cortos y carecían de dientes, excepto por los caninos superiores con forma de colmillo . Se cree que los dicinodontes poseían picos córneos queratinosos , similares a los de las tortugas, para arrancar trozos de vegetación, que luego se trituraban en un paladar secundario córneo al cerrar la boca. La articulación mandibular era débil y se movía hacia adelante y hacia atrás con un movimiento de corte, en lugar de los movimientos laterales o verticales más comunes. Se piensa que los músculos mandibulares estaban insertados inusualmente adelante en el cráneo y ocupaban mucho espacio en la parte superior y posterior del mismo. Como resultado, los ojos estaban situados en una posición alta y adelantada en el cráneo, y la cara era corta. [ 15 ]

Las características del esqueleto indican que Lystrosaurus se movía con una marcha semi-extendida . La esquina posterior inferior de la escápula (omóplato) estaba fuertemente osificada (construida de hueso fuerte), lo que sugiere que el movimiento de la escápula contribuía a la longitud de la zancada de las extremidades anteriores y reducía la flexión lateral del cuerpo. [ 6 ] Las cinco vértebras sacras eran enormes pero no estaban fusionadas entre sí ni a la pelvis , lo que hacía que la espalda fuera más rígida y reducía la flexión lateral mientras el animal caminaba. Se cree que los terápsidos con menos de cinco vértebras sacras tenían extremidades extendidas, como las de los lagartos modernos. [ 6 ] En los dinosaurios y mamíferos , que tienen extremidades erectas, las vértebras sacras están fusionadas entre sí y a la pelvis . [ 16 ] Se cree que un contrafuerte sobre cada acetábulo (cavidad de la cadera) impedía la dislocación del fémur (hueso del muslo) mientras Lystrosaurus caminaba con una marcha semi-extendida. [ 6 ] Las extremidades anteriores de Lystrosaurus eran enormes. [ 6 ]

Los especímenes momificados recuperados de la cuenca de Karoo y descritos en 2022 revelaron que Lystrosaurus tenía una piel con hoyuelos, correosa y sin pelo. [ 17 ] [ 18 ]

Paleobiología

Reproducción y crecimiento

Embrión conservado de Lystrosaurus del Triásico Inferior de Sudáfrica, con reconstrucción en vida realizada por Sophie Vrard que muestra el embrión acurrucado en un huevo inferido (pero no conservado). a, fotografía del espécimen; b, reconstrucción digital en 3D de los huesos segmentados. Código de color para b: elementos vertebrales en tonos de verde, costillas en azul, elementos de las extremidades anteriores en rojo, fémur en amarillo, elementos de la cintura pélvica en gris, cráneo en rojo claro, mandíbula en naranja claro. [ 19 ]

Un individuo embrionario de Lystrosaurus (probablemente L. murrayi ) conservado y fuertemente enrollado, procedente del Triásico Inferior de Sudáfrica, sugiere que los dicinodontes ponían huevos, como se cree que era ancestral para los sinápsidos y amniotas . Sin embargo, la ausencia de cáscara de huevo conservada sugiere que los huevos probablemente eran blandos y coriáceos, como se encuentra en los mamíferos monotremas actuales y como se sugiere que era ancestral para los amniotas. El tamaño relativamente grande de los huevos en comparación con el tamaño corporal sugiere que los individuos de Lystrosaurus eran precoces (relativamente independientes desde el nacimiento) y que el embrión tenía suficiente vitelo para desarrollarse lo suficiente antes de la eclosión como para no requerir nutrientes adicionales de la lactancia materna como los mamíferos, lo que sugiere que Lystrosaurus y, por extensión, otros dicinodontes no producían leche. De manera similar, las mandíbulas bien desarrolladas de los individuos en etapa de cría más desarrollados sugieren que eran capaces de comer alimentos relativamente duros desde el nacimiento. [ 19 ]

Una agregación de nueve juveniles jóvenes juntos sugiere que la nidada de Lystrosaurus pudo haber sido de tamaño relativamente pequeño-mediano, en comparación con el tamaño de nidada de 38 conocido del género de cinodontes del Triásico Kayentatherium . [ 19 ] Se sugiere que las especies de Lystrosaurus tuvieron tasas de crecimiento rápidas, [ 20 ] [ 21 ] que tal vez eran elásticas y se ralentizaban ante condiciones adversas. [ 21 ] [ 22 ] Al menos el Lystrosaurus del Triásico temprano probablemente tuvo un inicio temprano de madurez sexual antes de haber alcanzado el tamaño corporal máximo (madurez somática), [ 20 ] con análisis que sugieren que la gran mayoría de los individuos conocidos de Lystrosaurus del Triásico temprano , incluso los relativamente grandes, todavía estaban creciendo en el momento de su muerte. [ 20 ] [ 22 ] Pueden haber experimentado altas tasas de mortalidad, especialmente de juveniles. [ 21 ]

Hábitat y comportamiento

El análisis de estrés del cráneo de Lystrosaurus sugiere que su cráneo profundo y corto, junto con la movilidad de la articulación entre el premaxilar y los huesos nasales del cráneo, le permitieron usar una mordida rápida y cortante para cortar plantas fibrosas y resistentes, que podrían haber incluido parientes de la cola de caballo como Phyllotheca . [ 23 ] Se han encontrado especímenes de individuos de Lystrosaurus conservados en madrigueras, lo que sugiere que eran habitualmente fosoriales y capaces de construir madrigueras relativamente temprano en su vida. [ 24 ] Se ha sugerido que los individuos de Lystrosaurus del Triásico Inferior de la Antártida entraron en un estado de letargo o hibernación , según las marcas de crecimiento por estrés conservadas en sus colmillos (que están ausentes en los individuos del norte de Sudáfrica), para hacer frente a la estacionalidad polar y los niveles limitados de luz durante gran parte del año. [ 25 ]

Algunos autores, comenzando con Robert Broom en 1902, sugirieron que Lystrosaurus era semiacuático y pasaba mucho tiempo en el agua; sin embargo, esto ha sido cuestionado, ya que los entornos en los que vivía Lystrosaurus solían ser bastante áridos, y la anatomía esquelética de Lystrosaurus no muestra adaptaciones anatómicas evidentes para la vida acuática. Se ha argumentado que la anatomía interna de los huesos de las extremidades, que contienen relleno trabecular de la cavidad medular , algo frecuente en mamíferos acuáticos actuales, apoya la hipótesis acuática; sin embargo, algunos autores han encontrado que este rasgo no proporciona evidencia de un estilo de vida acuático porque contradice el resto de la anatomía de Lystrosaurus, y que en cambio podría haber servido para fortalecer los huesos de las extremidades para su uso en la excavación de fosos, y que Lystrosaurus probablemente era completamente terrestre. [ 21 ]

Paleoecología

Dominio del Triásico Temprano

Un animal de cuatro patas de color rosa/gris. Su cabeza está ligeramente orientada hacia ti y tiene dos grandes dientes. Está cubierto de pelo y tiene garras afiladas.
Lystrosaurus georgi

Lystrosaurus es notable por dominar el sur de Pangea durante millones de años durante el Triásico Temprano . Al menos una especie no identificada de este género sobrevivió a la extinción masiva del final del Pérmico y, en ausencia de depredadores y competidores herbívoros, prosperó y se volvió a irradiar en varias especies dentro del género, [ 26 ] convirtiéndose en el grupo más común de vertebrados terrestres durante el Triásico Temprano; durante un tiempo, el 95% de los vertebrados terrestres en la Zona de Ensamblaje de Lystrosaurus en Sudáfrica eran Lystrosaurus . [ 26 ] [ 27 ] Esta es la única vez que una sola especie o género de animal terrestre dominó la Tierra en tal grado. [ 28 ] Algunos otros géneros de terápsidos del Pérmico también sobrevivieron a la extinción masiva y aparecen en rocas del Triásico: los terocefalianos Tetracynodon , Moschorhinus y Promoschorhynchus (este último basado en especímenes originalmente atribuidos a Ictidosuchoides ), pero no parecen haber sido abundantes en el Triásico; [ 8 ] [ 29 ] la recuperación ecológica completa tomó 30 millones de años, abarcando el Triásico Temprano y Medio . [ 30 ]

Se han realizado varios intentos para explicar por qué Lystrosaurus sobrevivió al evento de extinción del Pérmico-Triásico , la "madre de todas las extinciones masivas" [ 31 ] y por qué dominó la fauna del Triásico Temprano en una medida sin precedentes:

Lystrosaurus murrayi
  • Se ha sugerido que Lystrosaurus era un generalista altamente adaptable con una fisiología flexible capaz de tolerar una amplia gama de condiciones ambientales. [ 25 ]
  • Se ha sugerido que la capacidad del Lystrosaurus antártico polar para entrar en letargo/hibernación es una razón para su supervivencia a través del límite Pérmico-Triásico, ya que se cree que la Antártida sirvió como un refugio clave para las especies animales durante este período, a pesar de su marcada estacionalidad debido a su latitud polar. [ 25 ]
  • Una de las teorías más recientes es que el evento de extinción redujo el contenido de oxígeno de la atmósfera y aumentó su contenido de dióxido de carbono , de modo que muchas especies terrestres murieron porque les resultaba demasiado difícil respirar. [ 27 ] Por lo tanto, se ha sugerido que Lystrosaurus sobrevivió y se volvió dominante porque su estilo de vida excavador le permitió lidiar con una atmósfera de "aire viciado", y que características específicas de su anatomía fueron parte de esta adaptación: un tórax en barril que acomodaba grandes pulmones, fosas nasales internas cortas que facilitaban la respiración rápida y espinas neurales altas (proyecciones en el lado dorsal de las vértebras ) que daban mayor palanca a los músculos que expandían y contraían su tórax. Sin embargo, hay debilidades en todos estos puntos: el tórax de Lystrosaurus no era significativamente más grande en proporción a su tamaño que en otros dicinodontes que se extinguieron; aunque los dicinodontes del Triásico parecen haber tenido espinas neurales más largas que sus contrapartes del Pérmico, esta característica puede estar relacionada con la postura, la locomoción o incluso el tamaño corporal en lugar de la eficiencia respiratoria; L.  murrayi y L.  declivis son mucho más abundantes que otros excavadores del Triásico temprano como Procolophon o Thrinaxodon . [ 8 ]
Vista de cuerpo entero del esqueleto de un animal de cuatro patas.
Diagrama esquelético de Lystrosaurus
  • La sugerencia de que Lystrosaurus sobrevivió y dominó gracias a su naturaleza semiacuática tiene una debilidad similar: aunque los temnospóndilos se vuelven más abundantes en los sedimentos triásicos del Karoo, eran mucho menos numerosos que L.  murrayi y L.  declivis . [ 8 ]
  • Los animales más especializados y de mayor tamaño corren mayor riesgo en las extinciones masivas; esto podría explicar por qué el L.  curvatus, menos especializado, sobrevivió mientras que el L.  maccaigi, más grande y especializado, pereció junto con todos los demás grandes herbívoros y carnívoros del Pérmico. [ 8 ] Aunque Lystrosaurus generalmente parece adaptado para alimentarse de plantas similares a Dicroidium , que dominaron el Triásico Inferior, el mayor tamaño de L.  maccaigi pudo haberlo obligado a depender de los miembros más grandes de la flora Glossopteris , que no sobrevivieron a la extinción del final del Pérmico. [ 8 ]
  • Solo el terocefaliano Moschorhinus, de 1,5 m (5 pies) de largo, y el gran arcosauriforme Proterosuchus parecen ser lo suficientemente grandes como para haber depredado a las especies de Lystrosaurus del Triásico , y esta escasez de depredadores puede haber sido responsable de un auge de la población de Lystrosaurus en el Triásico temprano. [ 8 ]  
  • Según Benton, "Quizás la supervivencia de Lystrosaurus fue simplemente una cuestión de suerte". [ 26 ]

Véase también

Referencias

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