Proterosuchus

Proterosuchus es un género extinto de reptiles arcosauriformes que vivieron durante el Triásico Inferior . Contiene tres especies válidas: la especie tipo P. fergusi y las especies referidas P. alexanderi y P. goweri . Las tres especies vivieron en lo que hoy es Sudáfrica . El género fue nombrado en 1903 por el paleontólogo sudafricano Robert Broom . El género Chasmatosaurus es un sinónimo menor de Proterosuchus .

Proterosuchus era un reptil cuadrúpedo de tamaño mediano con una postura despatarrada que podía alcanzar una longitud de hasta 3,5 metros (11 pies). Tenía una cabeza grande y un hocico distintivamente ganchudo. Era un depredador, que pudo haber cazado presas como Lystrosaurus . El estilo de vida de Proterosuchus sigue siendo objeto de debate; puede haber sido terrestre o puede haber sido un depredador de emboscada semiacuático similar a los cocodrilos modernos .

Proterosuchus es uno de los primeros miembros del clado Archosauriformes, que también incluye a los cocodrilos , pterosaurios y dinosaurios , incluidas las aves . Vivió después de la extinción masiva del Pérmico-Triásico , la mayor extinción masiva conocida en la línea de tiempo de la historia de la Tierra.

Proterosuchus era un reptil cuadrúpedo con una postura despatarrada. ^[1] Podía alcanzar una longitud total de hasta 3,5 metros (11 pies). ^[2] Proterosuchus fergusi es el proterosúquido más grande conocido con una longitud de cráneo de 47,7 cm (18,8 pulgadas) y una posible longitud corporal de 3,5 a 4 m (11 a 13 pies). ^[3] Como la mayoría de los reptiles, Proterosuchus tenía piel escamosa. ^[4]

Proterosuchus tenía una cabeza proporcionalmente grande y un cuello largo en comparación con su cuerpo. ^{[5] [6]} La característica más distintiva de su cabeza era su hocico fuertemente ganchudo, formado por un premaxilar hacia abajo . ^[7] El premaxilar contenía hasta nueve dientes en los adultos, y los dientes en la punta del hocico estaban extendidos hacia los lados. ^[7] Las mandíbulas de Proterosuchus contenían numerosos dientes, con hasta 9 dientes premaxilares, 31 maxilares y 28 dentarios en cada lado. ^[8] Los dientes de Proterosuchus eran recurvados, comprimidos labiolingualmente y aserrados, como en la mayoría de los arcosauriformes. Eran isodontes, o todos iguales en tamaño y forma, en los individuos adultos, pero en los juveniles, los dientes estaban menos fuertemente curvados en la parte posterior de la mandíbula. ^[8]

El cráneo de Proterosuchus exhibe muchas características propias de su posición como arcosauriforme basal. Tiene una fenestra antorbital prominente , como la mayoría de los arcosauriformes. En algunos especímenes, el yugal y el cuadratoyugal contactan para completar el margen ventral de la fenestra temporal inferior , como en otros arcosauriformes, pero en otros especímenes, hay un estrecho espacio entre los huesos de modo que la barra temporal inferior está incompleta como en los arcosauromorfos no arcosauriformes. ^[2] La mandíbula inferior tiene una pequeña fenestra mandibular externa, otra característica de los arcosauriformes y sus parientes más cercanos. ^[9]

Proterosuchus es un miembro temprano de Archosauriformes , que también contiene cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios, incluidas las aves. Es el género tipo de Proterosuchidae , que también contiene el género Archosaurus . Proterosuchidae es, por definición, el clado más basal de archosauriformes, ya que Archosauriformes se define en función de su posición filogenética. ^[12] Bajo la taxonomía precladística, Proterosuchus fue clasificado en el orden Thecodontia y el suborden Proterosuchia . Ambos taxones ahora se reconocen como grupos parafiléticos de archosauriformes basales.

Ezcurra et al. (2023) recuperaron a Proterosuchus como el miembro más basal de la familia Proterosuchidae, y el único proterosúquido definitivo que no es miembro de la subfamilia Chasmatosuchinae . Como Chasmatosuchinae contiene al Archosaurus del Pérmico , esto sugeriría que el ancestro de Proterosuchus divergió de otros proterosúquidos durante el Pérmico. ^[13]

Proterosuchus contiene actualmente tres especies válidas, todas del Triásico Inferior de Sudáfrica .

• Proterosuchus fergusi es la especie tipo de Proterosuchus . Fue nombrado en 1903 por Robert Broom basándose en un espécimen de Tarkastad donado por John Fergus, en cuyo honor se nombró la especie. ^[14] Se conoce a partir de varios especímenes, y las especies Chasmatosaurus vanhoepeni y Elaphrosuchus rubidgei son sinónimos menores de él. El holotipo está mal conservado y es indeterminado, y se ha sugerido un neotipo. Se distingue de otras especies de Proterosuchus por su cuadrado más fuertemente curvado. ^[2]
• Proterosuchus alexanderi fue nombrado por A. Hoffmann en 1965 basándose en un espécimen subadulto. ^{[15] [8]} Actualmente solo se conoce a partir de un espécimen. ^[2] Se distingue de otras especies de Proterosuchus por su hocico más largo. ^[2]
• Proterosuchus goweri fue nombrado por Martín D. Ezcurra y Richard J. Butler en 2015, basándose en un espécimen que originalmente había sido descrito como un espécimen de Chasmatosaurus vanhoepeni . ^[2] Actualmente solo se conoce a partir de un espécimen. ^[2] Se distingue de otras especies de Proterosuchus por un proceso horizontal profundo del maxilar, un margen ventral sinusoidal del maxilar y un espacio en la fila de dientes entre el premaxilar y el maxilar. ^[2]

Varias especies han sido asignadas a Proterosuchus o a su sinónimo más joven, Chasmatosaurus, en el pasado, que ya no son válidas o ya no están asignadas a Proterosuchus .

• Ankistrodon indicus fue nombrado en 1865 por Thomas Henry Huxley, basándose en un espécimen de laFormación Panchet dela India,induana.^[16][10]Ankistrodonha sido considerado como un sinónimo deProterosuchusoChasmatosaurusen el pasado, pero si esta sinonimia fuera correcta,Ankistrodontendría prioridad sobre los otros nombres.^[17]Ahora se considera unnomen dubium.^[17][10]
• Chasmatosaurus vanhoepeni es la especie tipo de Chasmatosaurus . Fue nombrado en 1924 por Haughton. ^[18] El nombre de la especie honra a ECN van Hoepen, quien recolectó y preparó el holotipo. ^[18] Ahora se considera un sinónimo menor de Proterosuchus fergusi . ^[2] Como todos los especímenes de P. fergusi , es de la Zona de Ensamblaje de Lystrosaurus del Grupo Beaufort de Sudáfrica .
• Chasmatosaurus yuani fue nombrado por CC Young en 1936, basándose en especímenes de laFormación Jiucaiyuan de la era Induana en China . ^[19] Se considera una especie válida de proterosúquido, pero no está asignado formalmente a Proterosuchus . ^{[20] [10]} Se considera que necesita una revisión taxonómica. ^[20] Está más estrechamente relacionado con Proterosuchus goweri que con otras especies de Proterosuchus . ^[10]
• Elaphrosuchus rubidgei fue nombrado por Robert Broom en 1946. ^[21] Ahora se considera un sinónimo menor de Proterosuchus fergusi , y el holotipo es un espécimen juvenil del mismo. ^[2] Como todos los especímenes de P. fergusi , proviene de la Zona de Ensamblaje de Lystrosaurus del Grupo Beaufort de Sudáfrica .
• Chasmatosaurus ultimus fue nombrado por CC Young en 1964, basándose en un espécimen de la Formación Ermaying de China,era Anisiana . ^{[22] [10]} Durante mucho tiempo se creyó que era la especie geológicamente más joven de proterosúquido, ya que sería el único del Triásico Medio . ^{[17] [23]} Sin embargo, ya no se considera un proterosúquido y ahora se considera un arcosáurido suquio . ^{[10] [23]} Ahora se considera un nomen dubium . ^[23]

El estilo de vida de Proterosuchus es objeto de debate. Tradicionalmente se lo ha descrito como un depredador de emboscada semiacuático similar a los cocodrilos modernos. Sin embargo, vivía en un entorno árido y muchos aspectos de su anatomía entran en conflicto con un estilo de vida semiacuático. ^[24] En particular, sus extremidades están bien osificadas, como en los animales terrestres, y las fosas nasales están ubicadas lateralmente en el hocico, no en posición dorsal. La histología de sus huesos recuerda a los animales terrestres, no a los semiacuáticos. ^[25] Sin embargo, el respaldo a un estilo de vida semiacuático proviene de la anatomía de su cerebro, que se asemeja más a los depredadores semiacuáticos como los cocodrilos que a los reptiles terrestres. La orientación de sus canales auditivos sugiere que su postura de cabeza neutra tenía el hocico en ángulo hacia arriba, lo que habría elevado las fosas nasales lo suficiente para que el animal pudiera respirar mientras estaba en gran parte sumergido. ^[26] Sin embargo, se ha cuestionado la utilidad de la orientación del canal semicircular para determinar la postura de la cabeza y la preferencia de hábitat. ^[27] Proterosuchus era un depredador, pero no se conocen los detalles de su dieta. Se ha sugerido que comía peces o el abundante dicinodonte contemporáneo Lystrosaurus . ^[24]

La función del hocico ganchudo en Proterosuchus no se conoce por completo. El uso más probable fue en la señalización sexual o social, similar al hocico ganchudo del salmón macho . Como el hocico no parece haber sido sexualmente dimórfico , puede ser un ejemplo de selección sexual mutua. El hocico puede haber sido utilizado en un método especializado de depredación, ya que exhibe una alta resistencia a la flexión dorsoventral. ^[26] Sin embargo, no está claro cuál pudo haber sido este método. Los dientes premaxilares no muestran facetas de desgaste y no se ocluyeron con los dientes de la mandíbula inferior, lo que indica que no se utilizaron en ninguna actividad abrasiva y no podrían haber sido utilizados para agarrar presas. La punta del hocico no tenía los receptores de presión presentes en los cocodrilos y Spinosaurus . ^[7]

Proterosuchus tenía visión mesópica, lo que indica que estaba adaptado para ver bien tanto en luz brillante como tenue. La visión mesópica es característica de los animales catemerales, que son activos tanto de día como de noche, y de los animales crepusculares, que son activos en el crepúsculo. Las adaptaciones para ver en luz tenue pueden haber sido ancestrales a los arcosaurios, y Proterosuchus puede haber sido un ejemplo temprano de esta tendencia. ^[28] Sin embargo, Proterosuchus vivió cerca del Círculo Polar Antártico , por lo que su visión mesópica puede haber sido en cambio una adaptación a las duraciones de los días altamente estacionales que experimentó. ^[29] La audición de Proterosuchus probablemente estaba adaptada para frecuencias más bajas, como en los cocodrilos modernos. Debido a su audición de baja sensibilidad, Proterosuchus probablemente no dependía en gran medida de la comunicación vocal y puede haber sido relativamente solitario. Basándose en el tamaño de sus bulbos olfativos, Proterosuchus tenía un fuerte sentido del olfato, similar al de los cocodrilos modernos. Sin embargo, sus bulbos olfativos no eran tan grandes como los de su pariente Tasmaniosaurus , lo que sugiere hábitos diferentes y potencialmente una ecología más acuática en Proterosuchus . ^[26]

El metabolismo de Proterosuchus es objeto de controversia. Al igual que otros arcosauromorfos crocópodos , Proterosuchus tenía una tasa metabólica más alta que los ectotérmicos actuales . ^[30] Además, Proterosuchus poseía hueso fibrolamelar, indicativo de una alta tasa de crecimiento y un metabolismo alto correspondiente. ^{[25] [31]} Sin embargo, los estudios no están de acuerdo sobre si el metabolismo de Proterosuchus estaba dentro del rango de los endotérmicos actuales . ^[31] Su tasa metabólica era menor que la de la mayoría de los demás crocópodos, a excepción de los fitosaurios y crocodilianos ectotérmicos , lo que puede haber sido una adaptación a una estrategia depredadora similar a la de los cocodrilos. ^[30]

Proterosuchus creció rápidamente. Probablemente alcanzó la madurez sexual en un año, aproximadamente con dos tercios de su tamaño corporal adulto máximo. ^[8] Las tasas de crecimiento rápido eran típicas de los arcosauromorfos del Triásico Inferior, y pueden haber sido una adaptación para sobrevivir al entorno hostil de ese período. ^[25] Es posible que los juveniles de Proterosuchus hayan cazado presas diferentes a las de los adultos. ^[8]

Los fósiles de Proterosuchus se encuentran en la Zona de Ensamblaje de Lystrosaurus del Grupo Beaufort en Sudáfrica. Proterosuchus fue la primera especie nueva en llegar al ambiente de Karoo después de la extinción masiva del Pérmico-Triásico . Proterosuchus y el terocéfalo Moschorhinus eran los carnívoros más grandes del ecosistema en ese momento, y poco después de la extinción, Moschorhinus declinó y se extinguió mientras que Proterosuchus prosperó. ^[32] El tetrápodo más común en el ambiente de Proterosuchus fue el dicinodonte herbívoro Lystrosaurus . El ambiente era cálido, semiárido y experimentaba sequías. ^[33]