Moschorhinus

Moschorhinus es un terocefaliano , miembro del clado Eutheriodontia y taxón hermano de los cinodontes y los mamíferos modernos . ^{[ 6 ]} Moschorhinus se clasifica en la familia Akidnognathidae , junto con otros terápsidos grandes y carnívoros con cráneos robustos y grandes caninos superiores. ^{[ 7 ]}

Moschorhinus era un terocefaliano grande , que alcanzaba entre 1,1 y 1,5 metros (3,6 y 4,9 pies) de longitud corporal total. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Se estimó que NMQR 3351, un espécimen con una longitud de cráneo de 240 mm (9,4 pulgadas) , pesaba 84,3 kilogramos (186 libras) . ^{[ 9 ]} Los especímenes del Pérmico eran más grandes que los del Triásico , con cráneos del Pérmico que promediaban 207 mm (8,1 pulgadas) de longitud, mientras que el cráneo del Triásico promediaba 179 mm (7,0 pulgadas) . ^{[ 3 ]}        

El cráneo es similar al de los gorgonópsidos , con grandes fenestras temporales (tres en total como sinápsido) y un paladar convexo . El hocico de Moschorhinus es característicamente corto y ancho. La punta roma del hocico presenta una cresta que recorre la línea media hasta el hueso frontal . ^{[ 7 ] [ 4 ]} La mandíbula inferior es mucho más ancha que la de cualquier otro terocefaliano. ^{[ 7 ] [ 4 ]} El hocico superior se proyecta un poco más allá de los incisivos en los juveniles. ^{[ 4 ]} Las fosas nasales eran grandes y estaban situadas hacia la punta del hocico. ^{[ 4 ]}

El paladar es convexo, con un vómer ancho y triangular, con tubérculos pares, proyecciones redondeadas que apuntan ventralmente, ^{[ 7 ] [ 4 ]} similar a otros akidnognátidos . ^{[ 2 ]} Los huesos palatinos (que forman la parte posterior del techo de la boca) son grandes y gruesos, especialmente en sus bordes externos donde se unen al maxilar. En sus bordes internos, los palatinos se unen al pterigoides y al vómer en la nariz, formando parte de la circunferencia de la cavidad nasal . Entre el palatino y el maxilar, justo detrás de los caninos, hay grandes forámenes, presumiblemente para permitir el paso de los nervios. Una cresta oblicua a lo largo del medio del palatino presumiblemente sostenía un paladar blando, que permitía el paso del aire entre la nariz y los pulmones. ^{[ 7 ]}

El estrechamente relacionado Promoscorhynchus muestra pliegues rígidos ( cresta coanal ) en el borde del conducto nasal y la garganta, que se utilizaban para mantenerlo abierto y permitir la respiración durante la alimentación. El desarrollo de un paladar secundario en el cráneo evolucionó gradualmente en los terocefalianos, y la cresta coanal está presente en todos los terocefalianos posteriores. ^{[ 10 ]}

Al recorrer la bóveda craneal, Moschorhinus posee pequeños huesos prefrontales sobre los ojos, seguidos de grandes y anchos huesos frontales. Los parietales forman una estrecha cresta sagital a lo largo de la línea media del cráneo, que alberga un foramen pineal muy básico . ^{[ 2 ] [ 4 ]} Se pueden observar hendiduras en las fosas temporales , depresiones a ambos lados de la cresta, que indican la presencia de numerosos vasos sanguíneos y nervios que irrigan el cerebro. ^{[ 11 ]}

El hueso lagrimal es más grande que el prefrontal reducido y forma la mayor parte de la órbita ocular . El lagrimal tiene una protuberancia ósea (un nódulo redondeado) en la órbita y un gran agujero hacia su lado interno. El borde inferior de la órbita ocular está formado por los huesos yugal y maxilar. ^{[ 2 ]} El hueso yugal termina en la órbita ocular y no es convexo, como en varios terocefalianos posteriores. ^{[ 4 ]}

Se cree que Moschorhinus tenía una fórmula dental I6.C1.M3, con 6 incisivos , 1 canino y 3 postcaninos a cada lado de la mandíbula superior. ^{[ 2 ]} Los incisivos se alojan en los premaxilares . Son grandes, ligeramente curvados y tienen una sección transversal en forma de campana. Tenían superficies cortantes lisas y, a diferencia de los de otros terocefalianos, carecían de facetas o estrías resultantes de la abrasión y el desgaste. ^{[ 4 ]} Los grandes caninos se encuentran dentro de los maxilares y son características fácilmente identificables de Moschorhinus . En longitud, estos caninos eran comparables a los de los gorgonópsidos, aunque eran más redondos en la sección transversal. Si bien no existe un análogo moderno real, el ejemplo vivo más similar sería el leopardo nublado ( Neofelis nebulosa ). ^{[ 7 ]}

Al igual que otros terocefalianos, Moschorhinus tenía un número reducido de postcaninos alojados en los maxilares. En la mayoría de los terocefalianos, los "dientes", o más bien las proyecciones dentiformes (denticulaciones) de los huesos pterigoideos , están muy reducidos o ausentes, y en Moschorhinus están ausentes. ^{[ 4 ] [ 10 ]}

Moschorhinus tenía un recuento de vértebras presacras de 27, lo cual es consistente con otros terocefalianos, lo que sugiere que, en comparación con otros clados de terápsidos , los terocefalianos tenían un número muy reducido de vértebras presacras. El esqueleto axial de Moschorhinus tiene notables similitudes con Scaloposaurus , junto con diferenciación, así como cambios morfológicos en las costillas y las estructuras vertebrales en la región de transición. Se observa que la séptima vértebra cervical fue una transición a la región dorsal, con la proyección de la espina neural volviéndose más dorsal, el arco neural presentando ausencia de la cresta lateral en el margen lateral y un aumento en el ancho anteroposterior. Las costillas de la séptima cervical son más anchas anteroposteriormente que las costillas cervicales precedentes y casi iguales en longitud a las costillas dorsales subsiguientes. ^{[ 9 ]}

La escápula de Moschorhinus era similar a la de otros terocefalianos por tener una lámina escapular alargada, una superficie lateral convexa y carecer de un proceso acromial . En comparación con otros euterocefalianos, la escápula de Moschorhinus y otros akidnognátidos era generalmente más robusta. El húmero era más similar al de los terocefalianos basales en cuanto a su robustez y la expansión de las epífisis , en comparación con las epífisis relativamente estrechas de los euterocefalianos. Sin embargo, en comparación con los terocefalianos basales, el húmero sostenía una cresta deltopectoral grande y bien desarrollada y carecía de un foramen ectepicondíleo . Se observó que el radio y el cúbito eran relativamente similares a los de otros terocefalianos. ^{[ 9 ]}

La evidencia fósil muestra que los Moschorhinus del Triásico crecieron más rápido que los del Pérmico, lo que resultó en un tamaño corporal reducido en los primeros, lo que se cree que es en gran medida un efecto de la variabilidad ambiental más severa después de la extinción del Pérmico ( efecto Lilliput ). ^{[ 3 ] [ 12 ] [ 4 ]}

Tras la extinción de los terocefalianos basales ( licosúquidos y escilacosáuridos ), los euterocefalianos eran predominantemente de cuerpo pequeño y probablemente insectívoros . Sin embargo, un euterocefaliano como Moschorhinus pudo volver a evolucionar a grandes tamaños corporales y comportamiento macropredatorio. ^{[ 13 ]} Valkenburgh y Jenkins (2002) plantearon la hipótesis de que la combinación de caninos largos y robustos e incisivos aplanados sugiere que Moschorhinus era un depredador similar a un gato , capaz de perforar la piel y sujetar a presas que se resistían con sus largos caninos. ^{[ 7 ]}

Moschorhinus apareció por primera vez en la subzona Lystrosaurus maccaigi -Moschorhinus de la Zona de Ensamblaje de Daptocephalus . ^{[ 14 ]} Los depósitos de ceniza sugieren que la subzona data de entre 253,48 ± 0,15 y 252,24 ± 0,11. ^{[ 15 ] [ 14 ]} Los terápsidos contemporáneos incluían dicinodontes como Dicyodon lacerticeps , Diictodon feliceps , Dinanomodon gilli , Daptocephalus leoniceps , Pelanomodon moschops y Lystrosaurus , terocefalianos como Lycideops longcips , Nanictidops kitchingi , Promoschorhynchus y Polycynodon elegans , cinodontes como Cynosaurus suppostus , Nanictosaurus kitchingi y Vetusodon elikhulu , el biarmosúquido Ictidorhinus matinsi y gorgonópsidos como Cyonosaurus longiceps , Arcognathus curvimola e Inostrancevia africana . ^{[ 16 ] [ 14 ]} Los saurópsidos estaban representados por el pareiasaurio Pareiasaurus serridens , el owenettido Owenetta rubidgei y Spondylolesyes rubidgei , con anfibios que incluían los temnospóndilos rinesúquidos Rhinesuchus y Uranpcentrodon senekalensis . ^{[ 14 ]} Moschorhinus pudo coexistir con los gorgonópsidos más pequeños debido a sus robustos rasgos craneales y postcraneales; además, su rápido crecimiento pudo haberle dado una ventaja competitiva sobre los gorgonópsidos de tamaño similar. ^{[ 9 ]}

La subzona Lystrosaurus maccaigi-Moschorhinus presentó cambios notables en la fauna en comparación con la subzona Dicynodon - Theriognathus . Los Rubidgeinos se extinguieron tempranamente dentro de la zona de asociación, sobreviviendo únicamente Rubidgea hasta el límite antes de extinguirse durante un evento de recambio que separó las dos subzonas. Este evento también provocó la extinción de dicinodontes como Aulacephalodon baini . Tras su extinción, fueron reemplazados por los Inostrancevia de Laurasia . ^{[ 16 ]} Además, el Theriognathus whaitsiido estuvo ausente de la proporción superior de la zona de asociación, siendo reemplazado por Moschorhinus . ^{[ 17 ]}

El final de la zona de ensamblaje coincidió con la extinción masiva del Pérmico-Triásico , que provocó la extinción de los gorgonópsidos, los pareisaurios y la mayoría de los dicinodontes. ^{[ 3 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 16 ]} Moschorhinus sobreviviría al evento de extinción y reemplazaría ecológicamente a los gorgonópsidos, siendo los mayores depredadores de la fauna tras su extinción. ^{[ 16 ] [ 7 ]}

La Zona de Ensamblaje de Lystrosaurus está marcada por la aparición de Lystrosaurus declivis y Lystrosaurus murrayi . Nuevos saurópsidos representados por los arcosauriformes Proterosuchus fergusi , Prolacerta broomi , Heleosuchus griesbachi y Noteosuchus colletti , los lepidosauromorpha Paliguana blanca , los parareptiles Saurodektes kitchingorum , Coletta seca , Procolophon trigoniceps , Sauropareion anoplus y Phonodus dutoitorum . La aparición de terápsidos del Triásico estuvo representada por los dicinodontes Lsytrosaurus y Myosaurus gracilis , los terocefalianos Olivierosuchus parringtoni , Regisaurus jacobi , Scaloposaurus constrictus , Tetracynodon darti y Ericiolacerta parva , y los cinodontes Platycraniellus elegans , Progalesaurus lootsbergensis , Galesaurus planiceps y Thrinaxodon liorhinus . Los anfibios estuvieron representados por temnospóndilos como Rhytidosteus capensis , Broomistega putterilli , Micropholis stowi , Thabanchuia oomie , Lydekkerina huxleyi , Eolydekkerina magna , Kestrosaurus dreyeri y un Trematosauridae indeterminado . ^{[ 20 ]} En comparación con el Moschorhinus del Pérmico , el Moschorhinus del Triásico era más pequeño que el anterior, probablemente en respuesta a las condiciones más adversas del Triásico Temprano. A pesar de la disminución de tamaño, Moschorhinus seguía siendo el terocefaliano más grande del Triásico. ^{[ 3 ] [ 21 ] [ 4 ]}

Moschorhinus se extinguió en el Triásico Temprano después de la Extinción del Pérmico como resultado de la segunda ola de extinción, ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]} junto con el 80–95% de las especies animales, debido a un evento de hipoxia masiva . Esto parece haber provocado un crecimiento atrofiado , ^{[ 3 ]} estaciones intensas, una reducción de la diversidad del ecosistema y una pérdida de bosques. ^{[ 4 ]} Tras la extinción de Moschorhinus en el Triásico, el nicho de los grandes sinápsidos carnívoros fue ocupado por cinodontes como Cynognathus . ^{[ 7 ]}