Dicinodoncia

Dicynodontia es un clado extinto de anomodontos , un tipo extinto de terápsido no mamífero . Los dicinodontes eran herbívoros que típicamente tenían un par de colmillos, de ahí su nombre, que significa "dos dientes de perro". Los miembros del grupo poseían un pico córneo, generalmente desdentado, único entre todos los sinápsidos . Los dicinodontes aparecieron por primera vez en el sur de Pangea durante el Pérmico medio , hace aproximadamente 270-260 millones de años, y se distribuyeron globalmente y se convirtieron en los animales herbívoros dominantes en el Pérmico tardío , hace aproximadamente 260-252 millones de años. Fueron devastados por la extinción masiva del final del Pérmico que acabó con la mayoría de los demás terápsidos hace aproximadamente 252 millones de años. Se recuperaron al comienzo del Triásico siguiente , pero posteriormente declinaron durante el Triásico tardío y se extinguieron hacia el final de ese período. Fueron los terápsidos no mamíferos más exitosos y diversos, con más de 80 a 90 géneros conocidos, que variaban desde excavadores del tamaño de una rata hasta megaherbívoros del tamaño de un elefante .

El cráneo de los dicinodontes es altamente especializado, ligero pero fuerte, con las aberturas temporales sinápsidas en la parte posterior del cráneo muy agrandadas para acomodar músculos mandibulares más grandes. La parte frontal del cráneo y la mandíbula inferior son generalmente estrechas y, salvo en algunas formas primitivas, desdentadas. En cambio, la parte frontal de la boca estaba equipada con un pico córneo queratinoso , como en las tortugas y los dinosaurios ceratópsidos . El alimento se procesaba mediante la retracción de la mandíbula inferior cuando la boca se cerraba, produciendo una poderosa acción de corte, ^{[ 2 ]} que habría permitido a los dicinodontes lidiar con material vegetal duro. Los dicinodontes típicamente tenían un par de dientes caniniformes maxilares agrandados, análogos a los colmillos presentes en algunos mamíferos actuales. En los primeros géneros, eran simplemente dientes agrandados, pero en formas posteriores evolucionaron independientemente en dientes de crecimiento continuo como los colmillos de los mamíferos en múltiples ocasiones. ^{[ 3 ]} En algunos dicinodontes, se ha sugerido que la presencia de colmillos es sexualmente dimórfica . ^{[ 4 ]} Algunos dicinodontes como Stahleckeria carecían de colmillos verdaderos y en su lugar presentaban extensiones similares a colmillos en el lateral del pico. ^{[ 5 ] [ 6 ] : 139} Al igual que otros anomodontos, el techo del cráneo muestra el desarrollo de un hueso craneal novedoso, el "preparietal", que no se encuentra en los sinápsidos anteriores ni en los ancestros cinodontes de los mamíferos. Es impar y forma el margen anterior (hacia adelante) del foramen pineal . Huesos similares, también llamados "preparietales", se encuentran en los terápsidos gorgonópsidos y biarmosúquidos , aunque se cree que estos evolucionaron convergentemente en cada grupo. ^{[ 7 ]} Los dicinodontes ancestralmente tenían tres vértebras en el sacro , aunque esto aumentó a más de 6 vértebras en algunos dicinodontes como resultado tanto de la duplicación de vértebras como de la incorporación de vértebras caudales al sacro. ^{[ 8 ]}

Dicynodonts vary enormously in size. The smallest were rat-sized, a size common amongst Permian members of the group, while Triassic members of the group were typically much larger,^[9] with the youngest known member Lisowicia also being the largest known, around the size of an elephant, with a body mass estimated at 5,880 kilograms (12,960 lb).^[10] Many at least Triassic dicynodonts may have held their hindlimbs in a relatively erect posture while having more splayed forelimbs,^[11][12][13] though Lisowicia likely to have had erect forelimbs as well.^[11]

Reproduction and social behavour

Un individuo embrionario de Lystrosaurus, conservado y fuertemente enrollado , procedente del Triásico Inferior de Sudáfrica, sugiere que los dicinodontes ponían huevos, como se cree que era ancestral para los sinápsidos y amniotas , aunque la falta de cáscara conservada sugiere que los huevos probablemente eran blandos y coriáceos como en los mamíferos monotremas actuales , y como se sugiere que era ancestral para los amniotas. El tamaño relativamente grande de los huevos sugiere que los individuos de Lystrosaurus eran precoces (relativamente independientes desde el nacimiento), y el huevo tenía grandes reservas de vitelo para el desarrollo, lo que indica que los dicinodontes no producían leche como los mamíferos (los huevos de los monotremas productores de leche son relativamente pequeños en comparación con el tamaño corporal) y quizás al menos algunos cinodontes no mamíferos. ^{[ 22 ]}

Las letrinas comunales fósiles , ^{[ 23 ]} huellas conservadas que muestran dicinodontes adultos y juveniles caminando uno al lado del otro, así como grandes agregaciones fósiles de dicinodontes adultos y juveniles, sugieren que al menos algunos dicinodontes participaban en el cuidado parental posterior a la eclosión y eran gregarios . ^{[ 24 ]}

Un artículo de 2024 planteó que el arte rupestre de una criatura imaginaria superficialmente parecida a una morsa con colmillos curvados hacia abajo, creado por el pueblo San de Sudáfrica antes de 1835, pudo haber sido parcialmente inspirado por cráneos de dicinodontes fósiles que se erosionan de las rocas de la zona. ^{[ 25 ]}

Los dicinodontes son conocidos por la ciencia desde mediados del siglo XIX. El geólogo sudafricano Andrew Geddes Bain dio la primera descripción de los dicinodontes en 1845. En ese momento, Bain era supervisor de la construcción de caminos militares bajo el Cuerpo de Ingenieros Reales y había encontrado muchos fósiles de reptiles durante sus estudios en Sudáfrica. Bain describió estos fósiles en una carta de 1845 publicada en Transactions of the Geological Society of London , llamándolos "bidentales" por sus dos colmillos prominentes. ^{[ 26 ]} Ese mismo año, el paleontólogo inglés Richard Owen nombró dos especies de dicinodontes de Sudáfrica: Dicynodon lacerticeps y Dicynodon bainii . Dado que Bain estaba ocupado con el Cuerpo de Ingenieros Reales, quería que Owen describiera sus fósiles con mayor detalle. Owen no publicó una descripción hasta 1876 en su Catálogo descriptivo e ilustrado de los reptiles fósiles de Sudáfrica en la colección del Museo Británico . ^{[ 27 ]} Para entonces, se habían descrito muchos más dicinodontes. En 1859, se nombró otra especie importante llamada Ptychognathus declivis de Sudáfrica. Ese mismo año, Owen nombró al grupo Dicynodontia. ^{[ 28 ]} En su Catálogo descriptivo e ilustrado , Owen honró a Bain erigiendo Bidentalia como nombre de reemplazo para su Dicynodontia. ^{[ 27 ]} El nombre Bidentalia cayó rápidamente en desuso en los años siguientes, reemplazado por la popularidad del Dicynodontia de Owen. ^{[ 29 ]}

Lisowicia , del Triásico Tardío de Polonia

Los dicinodontes aparecieron por primera vez durante el Pérmico Medio en el hemisferio sur, siendo Sudáfrica el centro de su diversidad conocida, y experimentaron una rápida radiación evolutiva , llegando a distribuirse globalmente y a estar entre los vertebrados terrestres más exitosos y abundantes durante el Pérmico Tardío . ^{[ 30 ] [ 31 ]} Durante este tiempo, incluyeron una gran variedad de ecotipos, incluyendo herbívoros grandes, medianos y pequeños, y excavadores parecidos a topos de extremidades cortas. ^{[ 32 ]}

Solo se sabe que cuatro linajes sobrevivieron a la Gran Extinción ; los tres primeros representados con un solo género cada uno: Myosaurus , Kombuisia y Lystrosaurus , siendo este último los herbívoros más comunes y extendidos del Induense ( Triásico temprano ). Ninguno de estos sobrevivió mucho tiempo en el Triásico. El cuarto grupo fue el Kannemeyeriiformes , los únicos dicinodontes que se diversificaron durante el Triásico. ^{[ 33 ]} Estos animales robustos, del tamaño de un cerdo a un buey, fueron herbívoros exitosos en todo el mundo durante gran parte del período Triásico. Sin embargo, durante el Triásico tardío, durante el Noriense y posiblemente el Carniense , disminuyeron, aunque la naturaleza y el momento de esta disminución no están bien consensuados. Entre los factores influyentes sugeridos se incluye el episodio pluvial del Carniense . ^{[ 34 ]} Los fósiles de un dicinodonte del tamaño de un elefante asiático, Lisowicia bojani, descubiertos en Polonia, indican que los dicinodontes sobrevivieron al menos hasta el Noriense tardío o el Rhaetiense temprano (Triásico tardío, como muy pronto hace 211 millones de años, ^{[ 35 ]} y probablemente no más tarde de unos 205 millones de años ^{[ 36 ]} ); este animal fue también la especie de dicinodonte más grande conocida. ^{[ 11 ] [ 37 ]}

Seis fragmentos de hueso fósil descubiertos en Queensland , Australia, fueron interpretados como restos de un cráneo en 2003. Algunos autores sugirieron que esto indicaba que los dicinodontes sobrevivieron hasta el Cretácico en el sur de Gondwana . ^{[ 38 ]} La afinidad dicinodonte de estos especímenes fue cuestionada (incluida una propuesta de que pertenecían a un crocodiliforme baurusuquio por Agnolin et al. en 2010), ^{[ 39 ]} y en 2019 Knutsen y Oerlemans consideraron que este fósil era de edad Plio - Pleistocena y lo reinterpretaron como un fósil de un gran mamífero, probablemente un marsupial diprotodontido . ^{[ 40 ]}

Con el declive y la extinción de los kannemeyeridos, no hubo más herbívoros sinápsidos grandes dominantes hasta la época del Paleoceno medio (hace 60 millones de años), cuando los mamíferos , descendientes lejanos de los cinodontes , comenzaron a diversificarse tras la extinción de los dinosaurios no aviares.

• Dromasauria
• Evolución de los mamíferos

• Carroll, RL (1988), Paleontología y evolución de los vertebrados , WH Freeman & Co.
• Cox, B., Savage, RJG, Gardiner, B., Harrison, C. y Palmer, D. (1988) La enciclopedia ilustrada de dinosaurios y animales prehistóricos de Marshall , 2.ª edición, Marshall Publishing
• King, Gillian M. , "Anomodontia", Parte 17 C, Enciclopedia de Paleoherpetología , Gutsav Fischer Verlag, Stuttgart y Nueva York, 1988.
• King, Gillian M., 1990, Los dicinodontes: un estudio de paleobiología , Chapman and Hall, Londres y Nueva York.

• Therapsida  : Neotherapsida  : Dicynodontia - Palaeos