Articulo de referencia

Dicynodontoides

{{Cite journal |last1=Shipps |first1=Brenlee K. |last2=Sidor |first2=Christian A. |last3=Angielczyk |first3=Kenneth D. |date=2025-08-07 |title=''Dicynodontoides kubwa'', sp. nov...

Dicynodontoides es un género de dicinodontes herbívoros , emidopoides ,de tamaño pequeño a mediano,del Pérmico Tardío . El nombre Dicynodontoides hace referencia a su apariencia "similar a la de un dicinodonte" (dicinodonte = dos dientes de perro) debido a los colmillos caniniformes que caracterizan a la mayoría de los miembros de este infraorden. Kingoria , un sinónimo menor , se ha utilizado más ampliamente en la literatura que el más oscuro Dicynodontoides , que suena similar a otro género de dicinodonte distantemente relacionado, Dicynodon . Se reconocen tres especies: D. recurvidens de Sudáfrica, y D. nowacki y D. kubwa de Tanzania. [ 2 ]

Dicynodontoides se conoce principalmente a partir de yacimientos fósiles en Sudáfrica y Tanzania , aunque se conocen varios especímenes no identificados a nivel de especie en Zambia , Malawi e India . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] A diferencia de otros miembros del clado emidopoide, notablemente dispar , Dicynodontoides no sobrevivió hasta el Triásico , y su distribución temporal se restringe al Pérmico Tardío. [ 2 ]

Historia y descubrimiento

Dicynodontoides fue descrito por primera vez por Owen en 1876 basándose en un cráneo y mandíbula mal conservados, pero bastante completos, y originalmente se le atribuyó al género Dicynodon . [ 5 ] El espécimen fue encontrado en Fort Beaufort, Sudáfrica, en la Zona de Ensamblaje de Dicynodon de la Cuenca de Karoo . Sin embargo, no fue hasta la publicación de Broom en 1940, que incluía a Dicynodontoides parringtoni , un sinónimo menor de D. recurvidens de Owen , que se utilizó el género. [ 6 ] Una segunda especie, producida por la Formación Usili , D. nowacki, fue descrita por primera vez por von Huene en 1942 a partir de la montaña Kingori, Tanzania, y originalmente se le atribuyó como Dicynodon nowacki. [ 7 ]

Cox señaló varias características, sobre todo la morfología de las extremidades posteriores y la cintura, que diferenciaban a este género de otros miembros de Dicynodon , y erigió un nuevo género, Kingoria . [ 8 ] Desde entonces, muchos investigadores han intentado ubicar estos especímenes ambiguos dentro de Dicynodontia. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] No fue hasta la última década que se arrojó luz significativa sobre el asunto, consolidando el lugar del sinónimo más antiguo , Dicynodontoides , y afirmando la presencia de solo dos especies, D. recurvidens y D. nowacki . [ 2 ]

Descripción

Cráneo de Dicynodontoides nowacki en vista anterolateral izquierda
Cráneo de Dicynodontoides nowacki en vista dorsal

Cráneo

En vista dorsal, el cráneo es ovalado con un hocico ancho y alcanza su punto más ancho posterior al agujero pineal , que está ligeramente elevado. Su barra intertemporal es más estrecha que la barra interorbital. [ 8 ] Aunque pertenece al infraorden Dicynodontia, los colmillos caniniformes pueden estar presentes o ausentes en el género. Cuando están presentes, son bastante gráciles. Las quillas postcaniniformes en el maxilar están presentes incluso en especímenes sin colmillos. Sin embargo, los dientes pre y postcaninos siempre están ausentes en este género. [ 8 ]

Dicynodontoides presenta una sínfisis mandibular que se estrecha anteriormente, terminando en punta roma y formando un hocico en forma de pala, lo que contrasta con el área normalmente aplanada presente en otras formas de dicinodontes. [ 8 ] Su hueso palatino es liso y está significativamente reducido hasta el borde lateral de la fosa nasal interna, lo que tiene importantes implicaciones para el procesamiento de los alimentos (véase más adelante). [ 12 ]

Esqueleto postcraneal

La evolución de los dicinodontes se observa a menudo a través de cambios en la morfología del cráneo debido a la morfología postcraneal generalizada en la mayoría de ellos. [ 13 ] Sin embargo, Dicynodontoides es una excepción a esta afirmación. Aunque su tamaño (pequeño-mediano) no es excepcional, algunos aspectos de la morfología postcraneal son muy especializados y han sido estudiados exhaustivamente. [ 2 ] [ 8 ] [ 14 ]

Lo más destacable de esta especialización es la morfología de las extremidades posteriores. La cintura pélvica consta de un pubis pequeño y un ilion con procesos extensos anteriormente pero rudimentarios posteriormente. La cabeza femoral está desplazada del hueso, formando una forma de S, y las inserciones de los músculos iliofemorales son significativas. El pie es alargado con garras puntiagudas y no parece estar particularmente especializado. [ 14 ]

La cintura escapular y las extremidades anteriores son más representativas de Dicynodontia en su conjunto que las extremidades posteriores. La cintura escapular es alta y estrecha, lo que refleja una reducción de los músculos de tracción hacia adelante y hacia atrás, que se habrían situado por encima y por debajo del húmero. El húmero sugiere un énfasis en la rotación sobre el eje longitudinal, una morfología mucho más conservadora que la de la estructura de las extremidades posteriores. [ 2 ] [ 14 ]

En resumen, la estructura del paladar, la mandíbula inferior y el sacro distinguen la morfología de Dicynodontoides de sus contrapartes dicinodontes del Pérmico-Triásico. [ 8 ]

Paleobiología

Ecología de la alimentación

El mecanismo de alimentación de los dicinodontes, aunque conservador, suele ser una variación de un patrón generalizado. [ 13 ] Es probable que todos los miembros de este infraorden fueran herbívoros, aunque no se comprende del todo la naturaleza exacta de este patrón dietético (es decir, la inclusión de conos, raíces, etc.) ni el posible grado de omnivoría o insectivoría . [ 15 ] [ 13 ]

Basándose en la orientación habitual hacia abajo de su cráneo, Dicynodontoides probablemente se alimentaba del sustrato, o era un herbívoro , en lugar de un ramoneador. [ 12 ] La estrecha porción anterior de la mandíbula podría haber permitido un movimiento muy móvil de la lengua para recolectar vegetación superficial, aunque otras explicaciones para esta característica son igualmente posibles (véase más adelante). [ 8 ]

En la mayoría de los miembros de Dicynodontia, tanto la dentición reducida como el borde cortante afilado alrededor del extremo anterior de la mandíbula inferior sugieren un modo de recolección de alimentos similar al de unas tijeras. Después de la recolección, la masticación habría ocurrido a través de un proceso de molienda de vaivén. [ 12 ] Sin embargo, Dicynodontoides se aparta de este patrón general de procesamiento de alimentos. Sus hojas caniniformes, aunque periódicamente ausentes en este género, probablemente funcionaban como un cortador de papel. [ 12 ] Sin embargo, la boca corta, los bordes romos de la mandíbula inferior y la falta de una superficie palatina resistente contra la cual la mandíbula pudiera moler minimizan la importancia de este aparente componente de corte. [ 12 ] [ 15 ] La morfología de la bisagra de la mandíbula impide que el extremo anterior de la mandíbula inferior se encuentre con el paladar, permitiendo solo el contacto palatino con la porción más posterior del dentario. [ 8 ] Si bien hay poca posibilidad de movimiento transversal en la mandíbula inferior, es posible una función de trituración, consistente con el mecanismo de alimentación observado en otros Emydopoideos . [ 12 ] [ 16 ]

A diferencia de otros miembros del infraorden , la parte frontal de la mandíbula inferior no es plana, sino curva y se estrecha hacia adelante. Cox [ 8 ] sugiere que esta característica, así como la fuerte musculatura mandibular, indicada por la gran ala lateral en el dentario, puede apuntar a que buscaba alimento en la tierra. Sin embargo, análisis posteriores de otros especímenes no han mostrado el mismo grado de redondez del extremo anterior de la mandíbula inferior, lo que pone en duda esta teoría. [ 16 ] No obstante, la reducción significativa de la cubierta córnea y resistente del paladar en Dicynodontoides sugiere que lo que haya podido desenterrar y consumir habría sido pequeño, blando y habría requerido una preparación mínima. [ 12 ] Las raíces o los pequeños invertebrados podrían proporcionar la respuesta a este problema. [ 15 ] Sin embargo, la naturaleza exacta de la ecología alimentaria de Dicynodontoides sigue siendo un enigma para los investigadores. [ 2 ] [ 8 ] [ 15 ]

Locomoción

Si bien la mayoría de los dicinodontes presentan una forma corporal generalizada, Dicynodontoides se aparta del estándar. Es probable que este género estuviera adaptado a una locomoción rápida y ágil. [ 8 ] [ 17 ]

La restauración muscular de la articulación acetabular-femoral revela el patrón divergente de locomoción de Dicynodontoides respecto a la típica marcha extendida de la mayoría de los dicinodontes del Pérmico. La extremidad posterior se habría retraído mediante una simple rotación de la cabeza femoral, desempeñando un papel más significativo en el componente de retracción de la marcha que en la mayoría de los demás dicinodontes. [ 14 ] Esta característica, aunque rara en los dicinodontes del Pérmico, se vuelve cada vez más común en las formas del Triásico, y Dicynodontoides representa una de las muchas transiciones incrementales hacia una postura erguida de la extremidad posterior en el patrón locomotor de los dicinodontes. [ 17 ]

Sin embargo, la articulación glenohumeral sugiere una morfología de las extremidades anteriores y la cintura escapular más conservadora que la de la cintura pélvica. La evidencia apunta a una posición extendida de las extremidades anteriores, con énfasis en la rotación sobre el eje longitudinal. [ 2 ] Esto probablemente permitía la maniobrabilidad, mientras que las extremidades posteriores impulsaban al animal. [ 14 ]

Metabolismo y termorregulación

Los miembros de Dicynodontia probablemente eran ectotérmicos . Sin embargo, la homeotermia inercial pudo haber sido posible, aunque menos probable. [ 15 ] Estos dicinodontes ectotérmicos habrían tenido menores necesidades de alimentación que los mamíferos herbívoros endotérmicos actuales . [ 16 ]

El gran agujero pineal visible en la bóveda craneal de los dicinodontes, incluido Dicynodontoides , también se encuentra en los lagartos. [ 16 ] Este órgano fotosensible desempeñó un papel crucial en el aumento de la tasa de digestión en estos herbívoros. El agujero pineal habría monitoreado la intensidad solar, permitiendo la correlación del ciclo diario de actividad del dicinodonte con la disponibilidad cíclica de radiación solar a lo largo del día. [ 16 ] Como señala Cox, esto habría permitido al animal funcionar más cerca del límite superior de su rango óptimo de temperatura. [ 16 ]

Histología

Un estudio realizado por Botha-Brink y Angielczyk [ 18 ] revisó la histología ósea de los dicinodontes del Pérmico-Triásico. Sus hallazgos sugieren que Dicynodontoides tenía una tasa de crecimiento más lenta que otros dicinodontes. La presencia de LAG, o anillos de crecimiento, en la mayoría de los dicinodontes indica que las tasas de crecimiento disminuyeron alrededor de la madurez sexual. Sin embargo, la presencia de estos anillos de crecimiento en Dicynodontoides con solo el 47% del tamaño adulto es significativamente más temprana que el patrón general. El hueso fibrolamelar moderadamente vascularizado y los canales vasculares pequeños y estrechos sugieren una ingesta relativamente menor de oxígeno y nutrientes en comparación con otros dicinodontes. Esto es consistente con la lenta tasa de crecimiento de Dicynodontoides .

Especies

Estudios recientes han tenido como objetivo aclarar la ambigüedad que rodea la clasificación taxonómica de Dicynodontoides y su sinónimo menor Kingoria (ver [ 2 ] [ 19 ] ). Parte de este esfuerzo ha incluido un análisis de las dos especies que actualmente componen el género, D. nowacki y D. recurvidens .

D. recurvidens se conoce únicamente de la cuenca del Karoo en Sudáfrica. Se distingue del otro miembro de su género por una morfología generalmente más pequeña y grácil. Típicamente tiene una cabeza relativamente más pequeña (media = 120,9 mm (4,8 pulgadas) ), presenta colmillos con mayor frecuencia (69 % de los especímenes) y un húmero más grácil con extremos proximal y distal más estrechos y una cabeza humeral prominente. Además, D. recurvidens muestra ligeras diferencias en las morfologías del peroné y la pelvis. [ 2 ]  

D. nowacki se conoce exclusivamente de la cuenca del Ruhuhu en Tanzania. Esta especie se reconoce generalmente por una morfología más grande y robusta. Tiene una cabeza más grande (media = 161,1 mm (6,3 pulgadas) ), a menudo carece de colmillos (presentes solo en el 38 % de los especímenes), presenta una cresta deltopectoral más plana y se diferencia de D. recurvidens por su robusta morfología humeral. [ 2 ]  

D. recurvidens ha sido previamente denominado Dicynodon recurvidens , [ 5 ] Dicynodontoides parringtoni , [ 6 ] [ 11 ] [ 20 ] Kingoria recurvidens, [ 10 ] [ 20 ] Udenodon gracilis, [ 21 ] Dicynodon gracilis, [ 20 ] Kingoria gracilis, [ 20 ] Dicynodon howardi , [ 22 ] Kingoria howardi, [ 10 ] [ 20 ] y Dicynodon clarencei [ 23 ] según análisis más recientes de estos especímenes. [ 2 ] [ 19 ]

Los mismos estudios [ 2 ] [ 19 ] han demostrado que las referencias previas a Dicynodon nowacki , [ 7 ] Dicynodontoides parringtoni , [ 11 ] y Kingoria nowacki [ 8 ] [ 10 ] [ 20 ] pueden atribuirse a Dicynodontoides nowacki.

Clasificación

Dicynodontoides pertenece al clado Emydopoidea, un subgrupo de Dicynodontia. Dicynodontoides y sus taxones hermanos del Triásico (véase Kombuisia , Niassodon ) comprenden la familia Kingoriidae . Una revisión taxonómica exhaustiva de Dicynodon [ 19 ] y el posterior análisis filogenético de Dicynodontia [ 24 ] revelan las siguientes relaciones dentro de Anomodontia:

Rango estratigráfico y geográfico

Dicynodontoides se conoce principalmente de las formaciones del Pérmico Superior de la Cuenca Karoo de Sudáfrica ( D. recurvidens ) y la Cuenca Ruhuhu de Tanzania ( D. nowacki ), ambas correlacionadas estratigráficamente . [ 25 ] El rango estratigráfico de D. recurvidens comienza en la Formación Teekloof de la Cuenca Karoo en la Zona de Ensamblaje Pristerognathus superior (debajo de la Zona de Ensamblaje Cistecephalus previamente supuesta ), aunque el género parece haber sido particularmente raro debajo de la Zona Cistecephalus . [ 2 ] Su última aparición ocurre en la Zona de Ensamblaje Dicynodon superior de la Formación Balfour de la Cuenca Karoo. [ 2 ] Sin embargo, aún no está claro si Dicynodontoides fue víctima de la crisis biótica del final del Pérmico o se extinguió antes de este evento, a pesar de los esfuerzos de recolección cerca del límite Pérmico-Triásico. [ 2 ]

Se encontró un espécimen perteneciente a Dicynodontoides en la Formación Kundaram del Pérmico Superior del Valle Pranhita-Godavari de la India, pero no se ha identificado a nivel de especie. [ 3 ]

De manera similar, se han identificado dos especímenes como Dicynodontoides de los estratos de Chiweta en Malawi. [ 4 ] Aún se desconoce si representan una especie anterior o nueva, y la edad de los estratos de Chiweta todavía no se ha determinado con suficiente precisión. [ 2 ] [ 4 ]

Además, se redescubrió un espécimen zambiano recolectado en la cuenca de Luangwa, que probablemente se correlaciona con la zona de ensamblaje de Cistecephalus de Sudáfrica, y se identificó como perteneciente al género. [ 2 ] [ 26 ]

paleoambiente

Aunque las áreas fuera de Sudáfrica y Tanzania no han producido tantos especímenes de Dicynodontoides , es razonable suponer que estos continentes del sur de Pangea albergaban hábitats similares que fueron colonizados por Dicynodontoides y sus parientes durante el Pérmico Tardío. [ 15 ] La Zona de Ensamblaje de Cistecephalus y sus correlatos estratigráficos, aunque tienden hacia condiciones más áridas, pueden clasificarse como un terreno de extensas llanuras cubiertas por canales entrecruzados. Concentraciones de vida vegetal y animal se habrían reunido alrededor de las riberas de estos ríos, donde el suelo fértil habría proporcionado abundante vegetación y buenas condiciones para los organismos que se alimentaban de sustrato. [ 15 ]

Véase también

Referencias

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