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Limusaurus

Limusaurus es un género de dinosaurio terópodo que vivió en lo que hoy es China durante el Jurásico Tardío , haceentre 161 y 157 millones de años. La especie tipo y única, Lim...

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Limusaurus es un género de dinosaurio terópodo que vivió en lo que hoy es China durante el Jurásico Tardío , haceentre 161 y 157 millones de años. La especie tipo y única, Limusaurus inextricabilis, fue descrita en 2009 a partir de especímenes encontrados en la Formación Shishugou Superior en la Cuenca de Junggar, China . El nombre del género se compone de las palabras latinas para "barro" y "lagarto", y el nombre de la especie significa "imposible de extraer", en referencia a que estos especímenes posiblemente murieron tras quedar atrapados en el barro. Limusaurus era un animal pequeño y esbelto, de aproximadamente 1,7 m de longitud y 15 kg de peso , con cuello y patas largos , pero extremidades anteriores muy pequeñas (con el primer y cuarto dedo reducidos). Experimentó una drástica transformación morfológica con la edad: mientras que los juveniles tenían dientes, estos se perdían por completo y eran reemplazados por un pico con la edad. Varias de estas características eran convergentemente similares a las de los terópodos ornitomímidos posteriores, así como a las de los shuvosáuridos no dinosaurios anteriores .      

Limusaurus fue el primer miembro conocido del grupo Ceratosauria de Asia. Pertenecía a los Noasauridae , una familia de ceratosaurios pequeños y de constitución ligera , junto con su pariente más cercano, Elaphrosaurus . El patrón de reducción de dedos en Limusaurus se ha utilizado para apoyar la hipótesis de que la mano de tres dedos de los terópodos tetanuros es el resultado de la pérdida del primer y quinto dedo de la mano ancestral de cinco dedos de los terópodos, una hipótesis controvertida que es relevante para la evolución de las aves . El cambio a la ausencia de dientes en los adultos probablemente correspondió a un cambio en la dieta de omnivoría a herbivoría , lo cual se confirma por la presencia de gastrolitos (piedras estomacales) en los adultos. Dado que se encontraron muchos especímenes juntos, es posible que Limusaurus viviera en grupos. Sus fósiles fueron descubiertos en rocas datadas en la edad Oxfordiense . Los ejemplares de Limusaurus (junto con otros animales pequeños) parecen haber quedado atrapados en pozos de lodo creados por las huellas de dinosaurios saurópodos gigantes .

Descubrimiento y denominación

Mapa que muestra la localidad de Wucaiwan.
Mapa que muestra la localidad de Wucaiwan ( ⬤ ) en China, donde se han encontrado todos los especímenes de Limusaurus.

Entre 2001 y 2006, un equipo de paleontólogos chino-estadounidenses que examinaba la localidad de Wucaiwan en la Formación Shishugou , en la cuenca de Junggar nororiental de Xinjiang , China, descubrió tres lechos óseos (numerados TBB  2001, TBB  2002 y TBB  2005, hallados por T. Yu y J. Mo). Los lechos óseos estaban dominados por restos de pequeños dinosaurios terópodos , que representaban al menos tres géneros, la mayoría pertenecientes a un pequeño ceratosaurio , el primer miembro de este grupo hallado en Asia. Los esqueletos apilados de estos lechos óseos se extrajeron del yacimiento en bloques, se recubrieron con yeso y se colocaron en cajas. Se realizó un molde de resina del bloque TBB  2001, lo que permitió su estudio una vez extraídos los especímenes de la matriz original . Excepto uno, todos los especímenes de este bloque están montados en un molde del bloque en su estado semi- preparado . [ 1 ] [ 2 ]

Exposición en el museo de dos esqueletos en la posición original en la que fueron encontrados.
Holotipo y espécimen asignado (arriba a la derecha) expuestos en Tokio.

En 2009, el pequeño ceratosaurio fue descrito por el paleontólogo Xu Xing y sus colegas, quienes lo denominaron Limusaurus inextricabilis . El nombre del género se compone de las palabras limus , que en latín significa "barro" o "ciénaga", y saurus , que en griego significa "lagarto", y el nombre de la especie significa "imposible de extraer"; ambos nombres hacen referencia a cómo estos especímenes parecen haber muerto tras quedar atrapados en el barro. [ 2 ] El nombre también se ha traducido como "lagarto de ciénaga que no pudo escapar". [ 3 ] La descripción incorporó datos de dos especímenes, ambos almacenados en el Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología (IVPP) en Beijing : el holotipo (un subadulto catalogado con el número de espécimen IVPP  V  15923) es un esqueleto casi completo y articulado  (aún conectado), al que solo le faltan las vértebras caudales más posteriores, y se conserva junto a otro espécimen (un juvenil grande, IVPP V  20098) al que le falta la parte frontal del esqueleto. El otro (un adulto, IVPP  V  15304, al que se hace referencia erróneamente con el número IVPP  V  16134 en la descripción original) es un espécimen igualmente casi completo y articulado al que solo le falta el cráneo, y es más grande que el holotipo. [ 2 ] [ 4 ]

En 2017, el paleontólogo Shuo Wang y sus colegas describieron diecisiete especímenes adicionales de Limusaurus , excavados de los mismos bloques que los descritos en 2009. Estos especímenes incluyen seis juveniles (de un año o menos), diez subadultos (de dos a seis años) y un adulto (de más de seis años). Estos especímenes también se conservan en el IVPP. [ 1 ] [ 4 ] Inicialmente se pensó que los adultos sin dientes y los juveniles con dientes eran diferentes tipos de dinosaurios, y se estudiaron por separado, hasta que se comprendió que representan la misma especie. [ 5 ]

Descripción

Diagrama que compara el tamaño de Limusaurus con el de un ser humano.
Tamaño de un Limusaurus adulto y juvenil comparado con un humano

Limusaurus era un animal pequeño y delgado. Se estima que el holotipo (que originalmente se consideró un adulto basándose en el nivel de fusión de sus huesos, pero luego como un subadulto cuando se analizó junto con otros especímenes) tenía alrededor de 1,7 m (5 pies 7 pulgadas) de longitud [ 2 ] y el peso del animal se ha estimado en 15 kg (33 libras) . Se estima que un espécimen adulto era un 15 % más grande que el holotipo. [ 6 ] [ 4 ] Varias características del animal, como la cabeza pequeña con grandes órbitas (aberturas para los ojos), mandíbulas sin dientes y el cuello y las patas largas, eran muy similares a los terópodos ornitomímidos del Cretácico , así como a los shuvosáuridos no dinosaurios del Triásico , lo que representa un caso significativo de evolución convergente entre estos tres grupos distintos de arcosaurios . [ 2 ] Si bien a veces se ha representado a Limusaurus con plumas y es posible que las tuviera, no existe evidencia directa de tales estructuras. [ 3 ] [ 7 ] [ 8 ]     

Cráneo

Diagrama etiquetado que muestra el cráneo y sus huesos y aberturas individuales.

El cráneo de Limusaurus era relativamente alto y corto, aproximadamente la mitad de la longitud del fémur (hueso superior del muslo). La punta de sus mandíbulas estaba cubierta por un pico , una característica desconocida hasta entonces en terópodos no celurosaurios como Limusaurus (los celurosaurios incluyen a los dinosaurios más parecidos a las aves). Como en la mayoría de los dinosaurios, el cráneo presentaba cinco fenestras (aberturas) principales: la narina externa (fosa nasal ósea), la órbita, la fenestra antorbital (entre la fosa nasal y el ojo), así como las fenestras temporales superior e inferior (en la parte superior y lateral de la parte posterior del cráneo, respectivamente). Como en otros ceratosaurios, partes de la fosa nasal ósea estaban formadas por el maxilar (hueso de la mandíbula superior); además, la fenestra antorbital era proporcionalmente pequeña, y la parte posterior del hueso nasal formaba parte de la cavidad que contenía esta abertura. La narina externa era grande y se ubicaba en una posición posterior, similar a la de los terópodos tetanuros . La órbita era grande, mientras que la fenestra temporal lateral no era tan grande como cabría esperar de miembros más derivados (o "avanzados") de los Ceratosauria. Exclusivamente en Limusaurus , el borde inferior interno del premaxilar , el hueso más anterior de la mandíbula superior, era convexo. El hueso nasal se distinguía por tener una "repisa" en su lateral, era corto, ancho, de menos de un tercio de la longitud del techo del cráneo y el doble de largo que de ancho. La parte inferior del lacrimal , el hueso que formaba el margen anterior de la abertura ocular, era única por estar fuertemente inclinada hacia adelante. El hueso yugal , que formaba el suelo de la abertura ocular, era delgado, y sus ramas eran en forma de varilla, lo cual también es único en este género. [ 2 ] [ 4 ]

La mandíbula inferior de los ceratosaurios estaba perforada por una fenestra mandibular generalmente grande . En Limusaurus , era especialmente grande, representando el 40% de la longitud total de la mandíbula inferior, una característica distintiva del género. El dentario (hueso portador de dientes en la parte frontal de la mandíbula inferior) era corto en comparación con el resto de la mandíbula inferior, como en otros ceratosaurios. El extremo anterior del dentario estaba curvado hacia abajo y tenía un margen interno convexo, similar al del género emparentado Masiakasaurus . El hueso angular de la mandíbula inferior estaba posicionado significativamente hacia adelante en relación con el extremo posterior de la mandíbula, similar a otros ceratosaurios. Los juveniles tenían nueve dientes en cada lado de la mandíbula superior y doce en cada lado de la inferior; estos se perdían gradualmente a medida que crecían, desapareciendo en la edad adulta. [ 2 ] [ 4 ]

Esqueleto postcraneal

Reconstrucción artística de la vida de Limusaurus
Restauración de la vida

Las vértebras cervicales (vértebras del cuello) de Limusaurus eran alargadas como en el estrechamente relacionado Elaphrosaurus , y el cuello en sí era largo. El axis (segunda vértebra cervical) carecía del pleurocelo (excavación) en su extremo anterior y de los forámenes (aberturas) en su arco neural que se observan en los ceratosaurios derivados. Como en otros noasáuridos , las espinas neurales de las vértebras cervicales estaban posicionadas más hacia el extremo anterior de sus vértebras que en otros terópodos. [ 2 ]

De manera distintiva, la escápula (omóplato) presentaba una cresta prominente en su borde anterior. También tenía un proceso acromial relativamente alto . El esternón estaba fusionado en una sola placa grande y continua, otra característica que evolucionó independientemente en los celurosaurios (evolución convergente). Limusaurus también tenía una fúrcula , o hueso de la suerte, que hasta entonces era desconocida entre los ceratosaurios. La cabeza del húmero (hueso del brazo) era abultada, y la cresta deltopectoral , una protuberancia ósea del húmero dirigida hacia adelante que servía para la inserción muscular, era larga y angulada; estas características eran típicas de los ceratosaurios. En el antebrazo, el radio era más largo que el cúbito , y el proceso olecraniano , una extensión ósea en el extremo superior del cúbito que servía para la inserción muscular, estaba ausente en Limusaurus . Ambas características se consideran rasgos distintivos del género. Al igual que en otros ceratosaurios, carecía de huesos osificados en la muñeca . [ 2 ]

Diagrama de la extremidad anterior y la cintura escapular

Como es típico de los ceratosaurios, los brazos y las manos de Limusaurus estaban considerablemente reducidos, incluso más que en Ceratosaurus . Limusaurus tenía tres dedos (los tres centrales), en comparación con los cinco dedos de parientes más basales; era único porque le faltaba el primer dedo por completo, y el primer metacarpiano era más corto que los demás metacarpianos. El segundo metacarpiano era más robusto que los demás metacarpianos, lo que es otra característica distintiva del género. El segundo dedo tenía tres falanges (huesos de los dedos). El tercer dedo también tenía solo tres falanges, a diferencia de las cuatro de otros terópodos primitivos. Aunque el cuarto dedo no se conserva, la punta del cuarto metacarpiano indica la presencia de una articulación y, por lo tanto, la presencia de una falange; es probable que esta fuera la única falange del cuarto dedo. [ 2 ] [ 8 ] [ 9 ] Las uñas (huesos de las garras) de los dedos eran cortas, robustas y expandidas en su base. [ 10 ] Tenían dos surcos en sus costados, una característica que también se encuentra en Masiakasaurus . [ 2 ]

Entre los huesos pélvicos , el ilion era pequeño y se inclinaba hacia la línea media del cuerpo, como en el caso de Elaphrosaurus . Como en otros ceratosaurios, el extremo inferior ("bota") del pubis era grande y expandido. Exclusivo del género, apuntaba hacia atrás en forma de gancho y tenía una cresta a cada lado. Las patas alargadas de Limusaurus tenían proporciones bien adaptadas para correr, con sus segmentos inferiores mucho más largos que el fémur: el tibiotarso , la fusión de la tibia (hueso de la espinilla) y los huesos del tarso , era 1,2 veces la longitud del fémur, y el pie era 1,3 veces la longitud del fémur. Las patas eran 1,8 veces la longitud del torso. La mitad superior del fémur era triangular en sección transversal, una característica compartida con Masiakasaurus . Los metatarsianos de los tres dedos que soportaban el peso estaban dispuestos en un arco, con el cuarto metatarsiano recto y adherido firmemente al tercero en toda su longitud; estas características son únicas de Limusaurus . El hallux (el primer dedo o espolón) estaba reducido, siendo solo el 17% de la longitud del tercer metatarsiano, otra característica única. Como en otros ceratosaurios, las falanges del pie tenían dos surcos en sus lados. [ 2 ]

Clasificación y evolución

Limusaurus fue clasificado como un miembro basal de Ceratosauria por Xu y colegas en 2009 (quienes también consideraron al estrechamente relacionado Elaphrosaurus como tal). Tenía varias características craneales en común con terópodos basales como otros ceratosaurios y celofisoides , pero también compartía una serie de rasgos, incluyendo el pico y el esternón fusionado, de manera convergente con los celurosaurios posteriores. [ 2 ] Un estudio de 2012 de los paleontólogos Diego Pol y Oliver Rauhut también encontró a Limusaurus y Elaphrosaurus como ceratosaurios basales en su análisis filogenético , [ 11 ] mientras que un estudio de 2010 del paleontólogo Martin Ezcurra y colegas los colocó en el grupo más derivado Abelisauroidea dentro de Ceratosauria. [ 12 ]

Un estudio de 2016 realizado por los paleontólogos Oliver Rauhut y Matthew Carrano encontró que Limusaurus era más derivado, agrupándose con Elaphrosaurus dentro de la familia de abelisauroideos Noasauridae. Junto con un taxón aún sin nombre representado por el espécimen CCG  20011, y no incluido en otros análisis, los dos taxones formaron el clado Elaphrosaurinae ; Elaphrosaurus y CCG  20011 estaban más cerca entre sí que de Limusaurus dentro de este grupo. Laevisuchus y Deltadromeus fueron ubicados basalmente al grupo de Noasaurinae y Elaphrosaurinae dentro de Noasauridae. Al único espécimen conocido de Elaphrosaurus le faltan el cráneo y las manos, entre otros elementos, y sus afinidades fueron poco claras durante mucho tiempo (a menudo se le consideró un ornitomimosaurio desde 1928 hasta bien entrada la década de 1990) hasta que se encontró el Limusaurus más completo. El descubrimiento de Limusaurus permitió extrapolar la longitud completa de Elaphrosaurus , 6,0–6,3 m (19,7–20,7 pies) . [ 13 ] [ 14 ] Wang y colegas, en 2017, también encontraron que Limusaurus y Elaphrosaurus se agrupan en el clado Elaphrosaurinae, dentro de la familia Noasauridae. Variantes de su análisis también recuperaron a Spinostropheus como un posible elaphrosaurino adicional. Noasauridae fue colocado en una posición fuera de Neoceratosauria , el grupo que contiene Ceratosaurus y Abelisauridae . [ 15 ] El paleontólogo italiano Cristiano Dal Sasso y colegas, en 2018, encontraron que Limusaurus está estrechamente relacionado con Spinostropheus , mientras que Elaphrosaurus ocupa una posición más basal. [ 16 ] Un estudio de 2019 realizado por el paleontólogo Max Langer y sus colegas, basado en el mismo conjunto de datos utilizado por el estudio de 2016, también agrupó a Limusaurus junto con Elaphrosaurus y CCG 20011. [ 17 ] El paleontólogo argentino Mattia Baiano y sus colegas, en 2020, encontraron que Limusaurus forma un clado con Elaphrosaurus , así como con el nuevo género Huinculsaurus . [ 18 ]   

Para evaluar la influencia de los cambios anatómicos extremos durante el crecimiento en Limusaurus , Wang y sus colegas, en su estudio de 2017, realizaron análisis separados basados ​​únicamente en la anatomía adulta o en la anatomía adulta y juvenil. En otro análisis, cada individuo de Limusaurus se trató como una unidad independiente. Todos los especímenes juveniles de Limusaurus se agruparon excluyendo a los especímenes adultos, lo que demuestra que su anatomía cambió significativamente durante el crecimiento. La inclusión o exclusión de características juveniles tuvo poco efecto en la posición de Limusaurus en el árbol filogenético. [ 15 ]

El cladograma que aparece a continuación muestra la posición de Limusaurus dentro de Noasauridae según Baiano y colegas, 2020: [ 18 ]

Diagrama que muestra un esqueleto reconstruido del Elaphrosaurus, especie emparentada.
Huesos conocidos del Elaphrosaurus emparentado , cuyas afinidades y apariencia no estaban claras hasta el descubrimiento de Limusaurus.

Además de ser el primer ceratosaurio conocido de Asia en ser descubierto, Limusaurus es también uno de los miembros más antiguos conocidos del grupo, que vivió durante la etapa Oxfordiense del período Jurásico (hace aproximadamente 161-157  millones de años). Según Xu y sus colegas, su descubrimiento muestra que la fauna de dinosaurios asiáticos era menos endémica durante el Jurásico Medio a Tardío de lo que se pensaba anteriormente, y sugiere una posible conexión terrestre entre Asia y otros continentes durante ese período. [ 2 ] El biólogo Josef Stiegler y sus colegas afirmaron en un resumen de conferencia de 2014 que Limusaurus es el terópodo sin dientes más antiguo conocido, así como el único terópodo no aviar conocido que tenía una fuerte reducción bilateral de sus dedos (ya que los dedos externos estaban reducidos de tamaño). [ 19 ]

Homología de los dígitos

Los terópodos más basales tenían cinco dedos en la mano. A lo largo del linaje que condujo a las aves, el número de dedos en la mano disminuyó; para la aparición del grupo Tetanurae , que incluye a las aves, dos dedos habían desaparecido de la mano, quedando tres. Tradicionalmente, se ha hipotetizado que los dedos perdidos fueron los dos dedos más externos, es decir, los dedos IV y V, en un proceso conocido como Reducción Lateral de Dedos (RLD). Según este escenario, los tres dedos que conservaron los tetanuros eran, por lo tanto, homólogos (evolutivamente correspondientes) a los dedos I, II y III de los terópodos basales, lo que tendría implicaciones para la evolución de las aves . [ 2 ] [ 20 ]

Diagrama que muestra la evolución de la mano de los terópodos.
Diagrama que muestra la evolución de la mano de los terópodos , incluyendo la de Limusaurus , según la hipótesis planteada por Dal Sasso y sus colegas en 2018.

Sin embargo, la hipótesis de LDR contradice algunos estudios embriológicos sobre aves que muestran que, de cinco sitios de desarrollo, los dedos que se desarrollan son los tres dedos centrales (II, III, IV). Esta inconsistencia ha sido objeto de debate durante casi 200 años, [ 21 ] y ha sido utilizada por el paleornitólogo Alan Feduccia para apoyar la hipótesis de que las aves descienden no de los terópodos sino de algún otro grupo de arcosaurios que habían perdido el primer y el quinto dedo. [ 22 ] La visión predominante entre los paleontólogos sobre el origen de las aves es que estas son dinosaurios terópodos. [ 23 ] Para explicar la discrepancia entre los datos morfológicos y embriológicos en el contexto de los orígenes de las aves, los paleontólogos Tony Thulborn y Tim Hamley desarrollaron en 1982 un escenario alternativo a la LDR. En este escenario, los dedos I y V de los terópodos se redujeron en el proceso de Reducción Digital Bilateral (RDB), y los dedos restantes se desarrollaron para asemejarse a los antiguos dedos I-III. [ 2 ] [ 24 ] Limusaurus fue considerado inicialmente como evidencia de la hipótesis de la RDB por Xu y colegas en 2009 debido a que este —y otros ceratosaurios— tenían un primer dedo reducido, y estos investigadores plantearon la hipótesis de que un patrón de reducción similar ocurrió entre los tetanuros (el grupo hermano de los ceratosaurios). [ 2 ] [ 25 ]

Se han propuesto varias otras hipótesis para mejorar y conciliar las hipótesis LDR y BDR. Una hipótesis predominantemente favorecida, desarrollada por primera vez por el biólogo evolutivo Günter P. Wagner y el paleontólogo Jacques Gauthier en 1999, [ 26 ] implica un "desplazamiento del marco" de los dedos; el primer dedo no crece en el primer sitio de desarrollo debido a que no recibe las señales necesarias, lo que tiene el efecto de desplazar los dedos I-III a las posiciones de II-IV. Por lo tanto, si bien los dedos I-III del terópodo ancestral se conservan, no crecen en la misma ubicación. [ 9 ] [ 20 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] Una versión de la hipótesis del cambio de marco modificada para incorporar elementos de BDR y evidencia fósil de Limusaurus y otros terópodos, la hipótesis del "pulgar hacia abajo" del biólogo Daniel Čapek y colegas de 2014, sugiere que este cambio de marco tuvo lugar después de la reducción del primer y cuarto dedo en el linaje de los terópodos. [ 31 ] La principal hipótesis alternativa, apoyada por Xu y colegas, conocida como la "hipótesis del cambio lateral", considera un cambio de marco parcial y gradual en el que, de una mano de cuatro dedos con los dedos I y IV reducidos, I  desaparece por completo mientras que IV se desarrolla en un dedo completamente formado, y II-IV asume las morfologías de los antiguos I-III. [ 2 ] [ 20 ] [ 32 ]

En una respuesta de 2009 a la descripción de Limusaurus de Xu y sus colegas , el biólogo Alexander Vargas, Wagner y Gauthier afirmaron en 2009 que es plausible que los ceratosaurios experimentaran BDR independientemente de los tetanuros, y por lo tanto no tienen relación con el tema de la homología de los dedos aviares. [ 30 ] Xu y sus colegas respondieron en 2011 que aún encontraban un cambio gradual más plausible que un cambio de marco oculto. [ 32 ] Como lo demostró un análisis teratológico del biólogo Geoffrey Guinard en 2016, la abreviación ( mesomelia ) y la pérdida de dedos ( hipofalangia ) en la extremidad anterior de Limusaurus es probablemente el resultado de una anomalía del desarrollo que apareció exclusivamente en y persistió a lo largo del linaje evolutivo de los ceratosaurios, y no está conectada con el patrón de reducción digital y cambio de marco que ocurrió en los tetanuros. [ 9 ] Carrano y el paleontólogo Jonah Choiniere sugirieron en 2016 que esto está respaldado por las manos de los ceratosaurios Ceratosaurus , Berberosaurus y Eoabelisaurus que tienen huesos metacarpianos plesiomórficos (es decir, más similares a la condición ancestral de los terópodos que a los abelisaurios derivados) comparables a los del terópodo más basal Dilophosaurus . [ 33 ] Xu y la bióloga Susan Mackem afirmaron en 2013 que las vías de desarrollo divergentes de los ceratosaurios y los tetanuros están asociadas con una diferencia en la función de las extremidades anteriores; los tetanuros utilizaban sus manos para agarrar presas, mientras que las manos de los ceratosaurios casi con certeza no desempeñaban ningún papel en la depredación. [ 20 ] Un análisis de estados ancestrales (estimación de la anatomía original de un grupo) por Dal Sasso y colegas en 2018 también encontró que la reducción de los dedos observada en Limusaurus ocurrió independientemente de la de los tetanuros. Según este análisis, se produjo un cambio de eje de la posición del dedo IV a la III en la base de Tetanurae después de la pérdida del cuarto dedo. [ 16 ]

Paleobiología

Crecimiento

Fotografía del cráneo de un Limusaurus juvenil.
Cráneo de un espécimen juvenil IVPP 20093 V; el espécimen tiene dientes, que se perdieron en los adultos.

Los ejemplares de Limusaurus muestran 78 cambios anatómicos diferentes que ocurrieron a medida que los animales crecían. En particular, sus cabezas se volvieron proporcionalmente menos profundas, sus huesos medios de la mano se alargaron y el "gancho" de su pubis se alargó. El eje del hueso cuadrado del cráneo también se enderezó en los adultos, y las puntas de sus mandíbulas inferiores se curvaron más hacia abajo. [ 4 ]

El cambio más obvio que ocurrió durante el crecimiento de Limusaurus fue la pérdida completa de dientes desde los juveniles hasta los adultos. Los juveniles comenzaron con un diente en cada premaxilar, ocho en cada maxilar y al menos doce en cada mitad de la mandíbula inferior (al menos 42 dientes en total). En la siguiente etapa, el primero, sexto y octavo diente en cada maxilar, así como el sexto en cada mitad de la mandíbula inferior, se habían perdido, aunque los alvéolos aún estaban presentes, y había un pequeño diente de reemplazo en el alvéolo del sexto diente inferior (quedando al menos 34 dientes en total). Durante esta etapa, el uso de los dientes y el reemplazo dental normal probablemente cesaron o se redujeron, ya que ninguno de los dientes aún erupcionados presenta marcas de desgaste o reabsorción . A medida que los especímenes crecían, la transformación se volvía más radical. En los especímenes subadultos y adultos de más de un año, faltaban todos los dientes. La tomografía computarizada muestra que solo quedaban cinco alvéolos dentales vacíos en el maxilar adulto; Todos los alvéolos de la mandíbula inferior se fusionaron en un único canal hueco, y el resto de los alvéolos dentales quedaron obliterados. [ 4 ]

La pérdida de dientes con la edad en Limusaurus es el caso más extremo de cambio de morfología dental con la edad registrado entre los dinosaurios. Limusaurus es uno de los pocos vertebrados con mandíbulas conocidos en los que los dientes se pierden por completo durante el crecimiento. Los otros ejemplos conocidos son el salmonete rojo y el salmonete rojo rayado , varios bagres acorazados y el ornitorrinco . Mientras tanto, su complicado patrón de pérdida de dientes, tanto del frente como del dorso, es más similar al del avialano Jeholornis . [ 15 ] [ 34 ] La detención temprana en el reemplazo de dientes posiblemente resultó de la regresión de los brotes de reemplazo de dientes durante el primer año, como en el camaleón velado . [ 15 ] [ 35 ] La sustitución de dientes por un pico a través del crecimiento de Limusaurus sugiere que los picos en otros linajes de terópodos, y de hecho los animales con pico en general, pueden haber evolucionado heterocrónicamente , es decir, con picos que aparecen primero en adultos y luego aparecen gradualmente en juveniles a medida que estos linajes evolucionaron. Esto está de acuerdo con la presencia de vías de señalización genética (procesos moleculares) que controlan la formación de dientes en las aves. [ 4 ] [ 15 ] [ 36 ]

Wang y sus colegas analizaron los anillos de crecimiento (visibles en cortes transversales de hueso y análogos a los anillos de crecimiento de los árboles ) de las tibias de las distintas etapas de desarrollo de Limusaurus en 2017, y descubrieron que el animal era esqueléticamente maduro a los seis años de edad. El tejido óseo estaba compuesto principalmente de hueso fibrolamelar (donde las fibras internas están desorganizadas [ 37 ] ), lo que indica que Limusaurus crecía rápidamente; [ 4 ] por el contrario, los noasaurinos Masiakasaurus y Vespersaurus tenían hueso de fibras paralelas, lo que indica un crecimiento más lento, posiblemente debido a los entornos más secos y con menos recursos en los que habrían vivido. [ 38 ] En los especímenes más viejos, los anillos de crecimiento más externos están muy juntos (formando lo que se conoce como el sistema fundamental externo), lo que indica que el crecimiento rápido había cesado en estos individuos. [ 4 ]

Alimentación y dieta

Reconstrucción de la vida artística
Restauración de un adulto sin dientes

Las características anatómicas de Limusaurus, como la cabeza pequeña con mandíbulas sin dientes y el cuello largo, fueron interpretadas por Xu y colegas en 2009 como indicativas de una dieta herbívora. [ 2 ] La paleontóloga Lindsay E. Zanno y sus colegas descubrieron en 2011 que los especímenes adultos de Limusaurus muestran rasgos morfológicos asociados con la herbivoría que se comparten con otros grupos de terópodos herbívoros, incluidos los Ornithomimosauria , Therizinosauria , Oviraptorosauria y Alvarezsauroidea , junto con el troodóntido Jinfengopteryx . [ 39 ] Wang y sus colegas señalaron que los especímenes adultos en particular se caracterizan por la presencia de gastrolitos (piedras ingeridas retenidas en el estómago), y los adultos mayores tienen gastrolitos más grandes y más numerosos que los de los adultos más jóvenes. El tamaño y la cantidad de estos gastrolitos son comparables a los de las aves en adultos jóvenes, y a los de los ornitomimosaurios y oviraptorosaurios en adultos mayores. Todos estos grupos de terópodos utilizaban gastrolitos para procesar materia vegetal, lo que sugiere que Limusaurus hacía lo mismo; el mayor número de gastrolitos en los adultos mayores podría indicar la capacidad del intestino para procesar la materia vegetal con mayor precisión a medida que envejecían. Un análisis isotópico de los especímenes disponibles de Limusaurus también mostró que los adultos coinciden consistentemente con las firmas isotópicas de otros dinosaurios herbívoros. En el mismo análisis, se encontró que los juveniles y subadultos variaban mucho en sus firmas isotópicas; esto indica que los juveniles probablemente eran omnívoros (se alimentaban tanto de animales como de plantas), pero cambiaron a una dieta estrictamente herbiva a medida que envejecían. Esto es comparable al cambio de dieta experimentado por las lisas y los bagres acorazados mencionados anteriormente. [ 4 ]

comportamiento social

En 2010, el paleontólogo David A. Eberth y sus colegas sugirieron que la gran cantidad de especímenes de Limusaurus en los pozos de lodo de la Formación Shishugou indica que eran abundantes entre los pequeños vertebrados de la zona, o que los individuos atrapados habían sido atraídos allí. Consideraron improbable que los animales fueran atrapados por algún otro motivo que no fuera su tamaño, y señalaron que era difícil explicar por qué herbívoros como Limusaurus se sentirían atraídos por sitios donde otros animales estaban atrapados, por lo que consideraron más probable que la mayor cantidad de fósiles de Limusaurus se debiera a su abundancia. Estos autores también sugirieron que la abundancia de Limusaurus inferida para la zona y la evidencia de enterramientos sucesivos y rápidos de cada individuo hacían posible que Limusaurus fuera gregario, viviendo en grupos. Existe cierta evidencia de gregarismo en muchos pequeños terópodos y de que pudo haber habido comportamientos sociales relacionados con la edad, pero aún se desconoce si los yacimientos óseos que contienen especímenes de Limusaurus conservan evidencia de sociabilidad y segregación relacionada con la edad. [ 1 ] El paleontólogo Rafael Delcourt coincidió en 2018 en que, dado que tanto Limusaurus como Masiakasaurus se han encontrado en conjuntos de múltiples especímenes cada uno, esto sugiere que estos pequeños ceratosaurios vivían en grupos. [ 40 ]

paleoambiente

Reconstrucción artística del hábitat del Limusaurus
Restauración de dos Guanlong y un Yinlong , contemporáneos de Limusaurus en la Formación Shishugou.

Todos los fósiles conocidos de Limusaurus se recuperaron de la Formación Shishugou, una sucesión de rocas sedimentarias que se depositaron en el margen noreste de la cuenca de antepaís de Junggar y tiene aproximadamente 350–400 m (1150–1310 pies) de espesor. La formación se data en el Jurásico Tardío , alrededor de 161 a 157 millones de años atrás. Limusaurus se encuentra en la parte superior de la formación, que representa una variedad de ambientes, incluyendo abanicos aluviales y llanuras aluviales , arroyos , humedales y lagos poco profundos . Durante el tiempo en que vivió Limusaurus , el ambiente habría sido relativamente cálido y seco, a juzgar por la abundancia de carbón y depósitos ricos en carbono. [ 1 ] [ 2 ] [ 41 ] El clima probablemente era altamente estacional debido a las influencias monzónicas , con veranos cálidos y húmedos e inviernos secos. [ 42 ] El clima permitió el crecimiento de un ambiente ricamente boscoso; El bosque habría estado dominado por árboles de Araucaria , con el sotobosque ocupado por helechos Coniopteris , Anglopteris y Osmunda , equisetos Equisetites y arbustos Elatocladus . [ 43 ]    

El entorno de la Formación Shishugou albergaba un conjunto diverso de animales. Se conocen más de 35 especies de vertebrados a partir de fósiles, incluyendo al menos 14 especies de dinosaurios. [ 1 ] Los contemporáneos de Limusaurus en la localidad de Wucaiwan incluyen los terópodos Haplocheirus , Zuolong , Guanlong , Aorun y Shishugounykus ; el saurópodo Mamenchisaurus ; los ornitisquios Gongbusaurus , Yinlong y Hualianceratops ; el cinodonte Yuanotherium ; el mamífero Acuodulodon ; el crocodiliforme Nominosuchus y otro crocodiliforme sin nombre encontrado con el espécimen holotipo de Limusaurus ; y las tortugas Xinjiangchelys y Annemys . [ 44 ] [ 45 ] Los dinosaurios terópodos pequeños son generalmente raros en el registro fósil. Según Eberth y sus colegas, la alta incidencia de Limusaurus indica que la abundancia de pequeños terópodos está subestimada en otros lugares, ya que estos animales generalmente tienen menos probabilidades de fosilizarse. [ 1 ]

Tafonomía

Fotografía de especímenes fósiles en posición natural y diagrama interpretativo que resalta los esqueletos.
Bloque que contiene el holotipo (verde), gastrolitos (rojo), un espécimen asignado (azul) y un crocodiliforme sin nombre (púrpura).

El material fósil conocido de Limusaurus consiste en grandes conjuntos de individuos atrapados en pozos de lodo, que también fueron denominados "pozos de muerte de dinosaurios" en el artículo de 2010 de Eberth y colegas que examinó la tafonomía de los especímenes dentro de ellos (cambios que ocurrieron durante su descomposición y fosilización), así como en informes de los medios. [ 1 ] [ 5 ] [ 46 ] Dos de los pozos de lodo que contenían especímenes de Limusaurus fueron encontrados en el mismo nivel estratigráfico , mientras que un tercero estaba unos 6,5 m (21 pies) más arriba en la columna estratigráfica . [ 4 ] Los pozos de lodo tienen alrededor de 2 m (6 pies 7 pulgadas) de ancho y varían en profundidad de 1 a 2 m (3 pies 3 pulgadas a 6 pies 7 pulgadas) . Los pozos de lodo se encuentran dentro de capas de roca distintivas que pueden seguirse por cientos de metros a kilómetros. Estas capas, aunque no los pozos en sí, comprenden sucesiones laminadas de color pálido de lutita de 0,5 a 2 m (1 pie 8 pulgadas a 6 pies 7 pulgadas) de espesor. Las lutitas probablemente se acumularon en agua estancada o en un sustrato saturado de agua; los rastros de raíces en la parte superior de las capas indican un ambiente pantanoso . Una de las capas está cubierta por una capa de lutita con aspecto de costra que indica la formación de suelo y la exposición al aire. Los minerales volcánicos encontrados dentro de las capas de lutita indican eventos volcánicos durante la deposición. Los pozos de lodo en sí muestran una arcillita limosa a arenosa de color tostado con abundantes fragmentos de plantas y rastros de raíces. En sus márgenes, las láminas de la lutita circundante están deformadas o truncadas, lo que sugiere que la lutita era parcialmente fluida, plástica y quebradiza en el momento en que se depositaron los esqueletos. Se encontraron fragmentos de la costra que cubría una de las capas de lutita dentro de los pozos, lo que indica que la costra colapsó hacia abajo dentro de los pozos. [ 1 ]               

Las estructuras de deformación y el tamaño uniforme de los hoyos sugieren que representan las huellas de saurópodos gigantes como Mamenchisaurus sinocanadorum , que también se encontró en la Formación Shishugou y habría tenido una masa de más de 20 t (22 toneladas cortas) y una longitud de extremidades de más de 3 m (9,8 pies) . Otras posibles explicaciones, como volcanes de arena o sumideros , pueden descartarse debido a la falta de características sedimentológicas distintivas. La posibilidad de que los dinosaurios atrapados hayan creado los hoyos también puede descartarse dado su pequeño tamaño; el dinosaurio más grande encontrado en los hoyos, Guanlong , habría medido apenas 66 cm (26 pulgadas) de altura. Al crear los hoyos, las pisadas de los saurópodos podrían haber provocado la licuefacción del suelo , lo que habría resultado en que animales más pequeños, como Limusaurus, quedaran atrapados. A diferencia de otros casos de dinosaurios atrapados en el lodo, donde individuos mucho más grandes probablemente quedaron incrustados en un sedimento altamente viscoso y se conservaron en sus posiciones originales de muerte, los pozos de lodo que contenían Limusaurus eran de un lodo más líquido en el que los cadáveres flotaron antes de depositarse en el fondo. El tamaño de estos conjuntos puede atribuirse a la tendencia de los animales más pequeños a quedar atrapados en el lodo. [ 1 ]     

Esqueleto reconstruido del saurópodo gigante Mamenchisaurus.
Los pozos de lodo que atraparon ejemplares de Limusaurus y otros animales pequeños probablemente representan las huellas de saurópodos gigantes como Mamenchisaurus.

Limusaurus es el dinosaurio más abundante encontrado en los pozos de lodo. Uno de los tres pozos, TBB2001, contenía cinco individuos de Limusaurus mientras que otras especies están ausentes. TBB2002, por otro lado, contenía cinco esqueletos de dinosaurios terópodos, incluyendo dos Limusaurus , dos Guanlong y un individuo de una especie aún no descrita. El tercer pozo, TBB2005, contenía doce individuos de Limusaurus , incluyendo el holotipo, pero también la cola de un pequeño dinosaurio ornitisquio, así como dos crocodiliformes , dos mamíferos, una tortuga y tres cinodontes tritylodontidos . [ 1 ] [ 4 ] La integridad de los esqueletos es variable; al menos la mitad de los esqueletos de terópodos están completos, con partes faltantes debido a la erosión reciente. Las partes posteriores de los esqueletos tienden a ser más comunes que las partes anteriores. La mayoría de los individuos estaban incrustados acostados de lado, aunque algunos yacen de espaldas o de la parte inferior. En las fosas TBB2001 y TBB2002, los esqueletos yacen uno encima del otro. Los huesos pertenecientes a un mismo individuo suelen estar en contacto directo entre sí, mientras que no existe contacto directo entre los huesos de individuos distintos. Esto indica que se depositó sedimento en las fosas de lodo entre los eventos de enterramiento. Estas observaciones llevaron a Eberth y sus colegas a concluir que los esqueletos debieron haberse acumulado en las fosas de lodo durante un período prolongado, en lugar de durante un evento de muerte de corta duración. [ 1 ]

La integridad y la articulación (conexión) de los esqueletos sugieren un entierro rápido, aunque la presencia de partes aisladas del cuerpo también indica que algunos cadáveres estuvieron expuestos al aire durante días o meses. No hay evidencia de carroñeo , como huesos aislados, marcas de dientes en los huesos o dientes desprendidos de terópodos. Sin embargo, es posible que los carroñeros se llevaran partes enteras del cuerpo, ya que alimentarse en los pozos podría no haber sido posible. Eberth y sus colegas especularon que los dos especímenes de Guanlong conservados en la parte superior del pozo TBB2002 podrían haber estado carroñeando los cadáveres hundidos en el lodo antes de quedar atrapados ellos mismos. La orientación horizontal de los esqueletos dentro de los pozos sugiere que el lodo era blando. El cuello y la cola de un espécimen están doblados hacia arriba, lo que sugiere que el cadáver fue empujado hacia el fondo del pozo por el pisoteo de otro animal que quedó atrapado posteriormente. Los especímenes suelen mostrar extremidades posteriores flexionadas, lo que indica que los individuos murieron en una postura de descanso dentro de los pozos. Las típicas posturas de muerte que se observan en muchos otros esqueletos de dinosaurios, donde la cabeza y la cola se dibujan por encima del cuerpo, están ausentes. Eberth y sus colegas concluyeron que era probable que el entierro de todos los individuos ocurriera en menos de un año, basándose en la estacionalidad del clima local y la similitud de los sedimentos de las tres fosas. [ 1 ]

Véase también

Referencias

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