Imperator torosus

Imperator torosus , comúnmente conocido como boleto robusto , es una especie de hongo boleto de la familia Boletaceae . Es originario del sur de Europa, extendiéndose hacia el este hasta el Cáucaso e Israel. Generalmente se asocia con árboles de hoja caduca como el carpe , el roble y el haya en lugares cálidos y secos. Aunque es generalmente raro en Europa, parece ser relativamente común en Hungría . Aparece en verano y otoño ensuelos calcáreos . Sus cuerpos fructíferos robustos tienen un sombrero ocre de hasta 20 cm de diámetro, poros amarillos en el envés y un pie de color rojo vino a marrón o negruzcode hasta 6-15 cm de largo por 3-6 cm de ancho. La carne de color amarillo pálido cambia de color al romperse o magullarse, dependiendo de la edad; los hongos jóvenes se vuelven rojizos y los más viejos adquieren además tonos azulados.    

Elias Magnus Fries y Christopher Theodor Hök describieron por primera vez esta especie como Boletus torosus en 1835, nombre con el que se la conoció durante muchos años. La filogenética molecular moderna muestra que está lejanamente emparentada con Boletus edulis —la especie tipo de Boletus— y, en consecuencia, fue incluida en el nuevo género Imperator en 2015. El consumo de setas crudas de esta especie provoca gastroenteritis . También se han registrado casos de enfermedad tras el consumo de ejemplares cocinados, aunque no siempre ocurre.

El micólogo suizo Louis Secretan describió el robusto boleto como Boletus pachypus en su obra de 1833, Mycographie Suisse . ^{[ 3 ]} Muchos de sus nombres han sido rechazados para fines nomenclaturales porque Secretan tenía un concepto de especie estrecho , dividiendo muchos taxones en múltiples especies que no estaban respaldadas por otras autoridades, y sus obras no usaban la nomenclatura binomial de manera consistente. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Los micólogos suecos Elias Magnus Fries y Christopher Theodor Hök describieron Boletus torosus en 1835 basándose en el B.  pachypus de Secretan , distinto del B.  pachypus descrito por el propio Fries. ^{[ 6 ] [ a ]} ​​Fries informó en su libro de 1838, Epicrisis Systematis Mycologici seu Synopsis Hymenomycetum , que en realidad no había observado la especie, ^{[ 7 ]} y no designó un espécimen tipo ni una ilustración. ^{[ b ] [ 8 ]} El epíteto específico torosus , que deriva del latín , significa "musculoso". ^{[ 9 ]} En el Reino Unido, se le conoce comúnmente como "bolete robusto". ^{[ 10 ]} El nombre alemán Ochsen-Röhrling significa "bolete de bueyes" ^{[ 11 ]} y el francés bolet vigoureux es "bolete fuerte". ^{[ 12 ]}

El naturalista francés Lucien Quélet transfirió la especie al ahora obsoleto género Dictyopus en 1886, lo que resultó en el sinónimo Dictyopus torosus . ^{[ 13 ]} Boletus xanthocyaneus , descrito por primera vez por Henri Romagnesi en 1948 como Boletus purpureus var. xanthocyaneus y clasificado como especie en 1976, ^{[ 14 ]} fue considerado por el micólogo italiano Carlo Luciano Alessio como sinónimo de B. torosus . ^{[ 1 ]} Otros, sin embargo, consideran a este hongo una especie distinta. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} En 2013, los micólogos italianos Valerio Bertolini y Giampaolo Simonini observaron que la brevedad de la descripción original de la especie hizo que algunos trabajos posteriores utilizaran B.  torosus para especímenes que se ajustaban más a las descripciones de Boletus rhodopurpureus o B.  luteocupreus (ambos ahora ubicados en el género Imperator ). Observaron que autores suizos y franceses se habían adherido a una descripción más detallada de Quélet, y que esta era la única descripción fiel a la original con un sombrero gris y poros amarillos que se tornan rojos lentamente. Concluyeron que la descripción original debió basarse en especímenes que crecían cerca de la frontera franco-suiza y, por lo tanto, seleccionaron un espécimen neotipo de esta región. ^{[ 8 ]}

Dentro del extenso género Boletus , el boleto robusto fue clasificado en la sección Luridi , ^{[ 18 ]} que incluía especies que producían cuerpos fructíferos de tamaño mediano a grande con estipes gruesos e hinchados y poros diminutos. ^{[ 19 ]} En 1996, el micólogo checo Jiří Hlaváček subdividió aún más la sección Luridi , definiendo y nombrando la subsección Torosi —para B. torosus— para contener boletos que se magullaban fuertemente de color azul negruzco al manipularlos. ^{[ 20 ]}

En un análisis molecular de la filogenia de Boletaceae , el boleto robusto estaba más estrechamente relacionado con Boletus luteocupreus ; estas dos especies formaron un clado que era hermano de B.  luridus . ^{[ 21 ]} El análisis genético publicado en 2013 mostró que B.  torosus y muchos (pero no todos) los boletos de poros rojos eran parte de un clado dupainii (nombrado por B.  dupainii ), bien alejado del grupo central de Boletus edulis (la especie tipo del género Boletus ) y parientes dentro de Boletineae . Esto indicó que el boleto robusto y sus parientes debían ser ubicados en un nuevo género. ^{[ 22 ]} Fue designado como la especie tipo del nuevo género Imperator , ^{[ c ]} convirtiéndose en Imperator torosus , en 2015. ^{[ 23 ]}

Bastante pesado en comparación con otros hongos de tamaño similar, el cuerpo fructífero robusto contiene cantidades relativamente altas de quitina . Sostener el robusto boleto se ha descrito como "tener una piedra en la mano". ^{[ 24 ]} El sombrero tiene 6–20 cm (2,4–7,9 in) de diámetro. Hemisférico cuando joven, se extiende y se aplana en una forma convexa y finalmente plana, formando a veces una ligera depresión en el centro. Inicialmente curvado hacia abajo y hacia adentro, el margen del sombrero se vuelve gradualmente hacia afuera, aplanándose finalmente en la madurez, y a veces sobresaliendo más allá de la superficie inferior porosa. La textura de la superficie comienza ligeramente aterciopelada, pero se vuelve más suave y sin pelos con la edad; en clima húmedo, el sombrero es ligeramente pegajoso. Cambiando con el tiempo, el color del sombrero es inicialmente amarillo vivo o amarillo dorado, luego ocre, y luego oscureciéndose con la edad a marrón. Sin embargo, si la cutícula del sombrero se magulla, o incluso se toca, se producen cambios repentinos de color que dependen de la edad del hongo: los sombreros jóvenes y amarillos se vuelven rojo cereza, mientras que el tejido del sombrero marrón ocre se magulla hasta adquirir un tono púrpura rojizo. Estos cambios de color pronto dan paso a tonos azulados o grisáceos que, al combinarse, le dan al sombrero una apariencia variegada . ^{[ 1 ]}  

Los poros en la parte inferior del sombrero son redondos y pequeños, ^{[ 25 ]} el color amarillo azufre de la superficie del poro se vuelve menos intenso con la edad. El pie corto mide 6–15 cm (2.4–5.9 in) de largo por 3–6 cm (1.2–2.4 in) de grosor. De forma ovalada cuando joven, se alarga un poco a medida que el hongo crece, pero sigue siendo bulboso en la madurez; un pie maduro suele ser un poco más corto que el diámetro del sombrero. Inicialmente es aproximadamente del mismo color que el sombrero, pero a medida que madura, desarrolla una coloración rojo vino cerca de la base y una coloración marrón sucio a negro azulado en otras partes. La superficie tiene un patrón de malla (reticulación) que tiene un desarrollo de color similar al del sombrero: inicialmente amarillo, luego púrpura y finalmente marrón oscuro. La carne es gruesa y dura. Es amarilla, excepto en la base del pie donde es de color rojo intenso o marrón oscuro en los hongos más viejos. Los poros, el estípite y la carne se vuelven de color verde azulado con los golpes o cortes. ^{[ 1 ]} El olor es desagradable, pero el sabor es suave. ^{[ 25 ]}    

La esporada es de color marrón oliva. Las esporas ovaladas y lisas miden 12–15 por 5–6 μm y a veces tienen una gota de aceite interna. Los basidios (células portadoras de esporas) tienen forma de maza, cuatro esporas y miden 22–34 por 8–9 μm. Los cistidios fusiformes (en forma de fusible) son incoloros con gotas de aceite y tienen dimensiones de 40–50 por 7–8 μm. ^{[ 1 ]} El tejido de la cutícula del sombrero tiene forma de tricodermo, donde las hifas más externas emergen aproximadamente paralelas, como pelos, perpendiculares a la superficie del sombrero. Estas hifas cilíndricas entrelazadas contienen septos . ^{[ 25 ]}   

Al igual que muchos boletos, Imperator torosus causa síntomas gastrointestinales como dolor abdominal, diarrea y vómitos cuando se consume crudo. Estas reacciones también pueden ocurrir en algunas personas cuando el hongo se consume cocido, aunque otras lo han consumido sin efectos adversos. ^{[ 24 ]} En un estudio de 1994, los investigadores Ulrich Kiwitt y Hartmut Laatsch buscaron el compuesto coprina, similar al antabuse , en Suillellus luridus y especies similares que se habían sospechado que inducían reacciones similares al antabuse con alcohol. ^{[ 27 ]} La ingestión de coprina produce calor y enrojecimiento en la cara, hormigueo en brazos y piernas, náuseas y vómitos, y aumento de la frecuencia cardíaca dentro de los cinco a diez minutos de consumir alcohol. ^{[ 28 ]} No encontraron ninguna en la especie sospechosa, pero sí encontraron indicios de ella en Imperator torosus . Concluyeron que la explicación más probable de los incidentes históricos de envenenamiento era una identificación errónea de I. torosus con Suillellus luridus , aunque no pudieron descartar que esta última especie contuviera un compuesto hasta ahora no identificado que causara reacciones relacionadas con el alcohol. ^{[ 27 ]} No se han registrado casos clínicos de sensibilidad relacionada con el alcohol para I. torosus . ^{[ 24 ]}  

Imperator torosus es nativo del sur de Europa, extendiéndose hacia el este hasta el Cáucaso ^{[ 25 ]} e Israel. ^{[ 18 ]} Esta especie micorrícica se asocia generalmente con árboles caducifolios como el carpe ( Carpinus ), el roble ( Quercus ) y el haya ( Fagus ) en lugares cálidos y secos, y es generalmente rara en Europa. La micóloga rusa Anna Kiyashko ha propuesto que se incluya en la Lista Roja de la UICN debido a las continuas amenazas a su hábitat. ^{[ 29 ]} En el Reino Unido, figura como una "especie prioritaria", una especie amenazada que requiere medidas de conservación en el marco del Plan de Acción de Biodiversidad del Reino Unido . ^{[ 30 ]} De manera similar, se encuentra en la lista de especies protegidas de macrohongos en Montenegro , ^{[ 31 ]} e Italia, donde tiene una distribución muy restringida y se considera amenazada por los cambios en los intervalos de incendios forestales y la degradación del hábitat. ^{[ 32 ]} Parece ser relativamente común en Hungría. ^{[ 33 ]} Se encuentra bajo árboles de Quercus coccifera en el bosque de Bar'am de la Alta Galilea . ^{[ 18 ]} La fructificación suele ocurrir de julio a septiembre en suelo calcáreo (calcáreo), y los cuerpos fructíferos aparecen individualmente o en pequeños grupos. ^{[ 1 ]}

• Imperator torosus en Index Fungorum .