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fósil traza

Huellas de Chirotherium en unaarenisca del Triásico. Huellas de Protichnites del Cámbrico , Blackberry Hill , centro de Wisconsin Un fósil traza , también llamado icnofósil ( / ...

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Huellas de Chirotherium en unaarenisca del Triásico.
Huellas de Protichnites del Cámbrico , Blackberry Hill , centro de Wisconsin

Un fósil traza , también llamado icnofósil ( / ˈ ɪ k n oʊ ˌ f ɒ s ɪ l / ; del griego antiguo ἴχνος ( íkhnos ) ' huella, rastro ' ), es un registro fósil de la actividad biológica de las formas de vida , pero no los restos conservados del organismo en sí. [ 1 ] [ 2 ] Los fósiles traza contrastan con los fósiles corporales, que son los restos fosilizados de partes del cuerpo de los organismos, generalmente alterados por actividad química posterior o por mineralización . El estudio de dichos fósiles traza es la icnología , el trabajo de los icnólogos . [ 3 ] 

Los icnofósiles pueden consistir en impresiones físicas dejadas sobre o en el sustrato por un organismo. [ 4 ] Por ejemplo, las madrigueras , las perforaciones ( bioerosión ), los urolitos (erosión causada por la evacuación de desechos líquidos), las huellas , las marcas de alimentación y las cavidades de las raíces pueden ser icnofósiles.

El término, en su sentido más amplio, también incluye los restos de otros materiales orgánicos producidos por un organismo; por ejemplo, coprolitos (excrementos fosilizados) o marcadores químicos (estructuras sedimentológicas producidas por medios biológicos; por ejemplo, la formación de estromatolitos ). Sin embargo, la mayoría de las estructuras sedimentarias (por ejemplo, las producidas por conchas vacías que ruedan por el fondo marino) no se generan mediante la actividad de un organismo y, por lo tanto, no se consideran icnofósiles.

El estudio de las huellas fósiles —la icnología— se divide en paleoicnología , o el estudio de los fósiles de huellas, y neoicnología , el estudio de las huellas modernas. La ciencia icnológica presenta numerosos desafíos, ya que la mayoría de las huellas reflejan el comportamiento —no la afinidad biológica— de quienes las produjeron. Por consiguiente, los investigadores clasifican los fósiles de huellas en géneros de formas según su apariencia y el comportamiento, o etología , que se infiere de sus creadores.

Aparición

Sección transversal de huellas de mamut en The Mammoth Site , Hot Springs, Dakota del Sur.

Las huellas se conocen mejor en su forma fosilizada que en los sedimentos modernos. [ 5 ] Esto dificulta la interpretación de algunos fósiles al compararlos con huellas modernas, aunque estas sean existentes o incluso comunes. [ 5 ] Las principales dificultades para acceder a las madrigueras existentes radican en encontrarlas en sedimentos consolidados y poder acceder a las formadas en aguas más profundas.

Este coprolito muestra marcas de mordedura distintivas en la mandíbula superior e inferior, posiblemente de un pez aguja prehistórico . Lugar de descubrimiento: Carolina del Sur , EE. UU.; edad: Mioceno ; dimensiones: 144,6 mm × 63,41 mm (5,693 pulg. × 2,496 pulg.) ; peso: 558 g (1 lb 3,7 oz).         

Los icnofósiles se conservan mejor en areniscas; [ 5 ] tanto el tamaño del grano como las facies deposicionales contribuyen a una mejor conservación. También pueden encontrarse en lutitas y calizas. [ 5 ]

Clasificación

Generalmente, es difícil o imposible atribuir los fósiles traza a un productor específico. Solo en raras ocasiones se encuentran los productores asociados a sus huellas. Además, organismos completamente diferentes pueden producir huellas idénticas. Por lo tanto, la taxonomía convencional no es aplicable y se ha establecido una forma integral de taxonomía. En el nivel más alto de la clasificación, se reconocen cinco modos de comportamiento: [ 5 ]

  • Domichnia , estructuras de vivienda que reflejan la posición vital del organismo que las creó.
  • Fodinichnia , estructuras tridimensionales dejadas por animales que se alimentan de sedimentos, como los detritívoros;
  • Pascichnia , rastros de alimentación dejados por herbívoros en la superficie de un sedimento blando o un sustrato mineral;
  • Cubichnia , huellas de reposo, en forma de impresión dejada por un organismo en un sedimento blando;
  • Repichnia , rastros superficiales de reptación y reptación.

Los fósiles se clasifican además en géneros de formas, algunos de los cuales incluso se subdividen a nivel de "especie". La clasificación se basa en la forma, la estructura y el modo de comportamiento que se infiere.

Para mantener separados nomenclaturalmente los fósiles corporales y los icnofósiles, se establecen icnoespecies para los icnofósiles. Los icnotaxones se clasifican de forma algo diferente en la nomenclatura zoológica que los taxones basados ​​en fósiles corporales (véase la clasificación de icnofósiles para más información). Algunos ejemplos son:

Información proporcionada por icnofósiles

Fósil y huella de Mesolimulus walchi , un raro ejemplo de huellas y la criatura que las dejó fosilizadas juntas.

Los icnofósiles son importantes indicadores paleoecológicos y paleoambientales, ya que se conservan in situ , es decir, en la posición vital del organismo que los produjo. [ 6 ] Debido a que fósiles idénticos pueden ser creados por una variedad de organismos diferentes, los icnofósiles solo pueden informarnos de manera confiable sobre dos cosas: la consistencia del sedimento en el momento de su deposición y el nivel de energía del ambiente deposicional . [ 7 ] Se han realizado intentos para deducir características como si un depósito es marino o no marino, pero se ha demostrado que no son confiables. [ 7 ]

Paleobiología

Aunque rara vez se conserva una correspondencia unívoca entre los icnofósiles y sus creadores, los icnofósiles de trayectoria proporcionan información valiosa sobre la biología y el comportamiento de los organismos que los produjeron. Dicha información incluye comportamientos inferidos (por ejemplo, pastoreo, búsqueda de alimento, sondeo de sedimentos y respuestas de escape, o comportamientos estereotipados como la taxia o la cinesis ), los hábitos alimenticios de los creadores de los icnofósiles y las probables funciones de sistemas de madrigueras específicos.

Los análisis cuantitativos han ampliado aún más el potencial interpretativo de los icnofósiles de tipo trayectoria. Se ha demostrado que las características espectrales derivadas de las series de ángulos de giro, como las frecuencias dominantes [ 8 ] y los anchos de banda [ 9 ] obtenidos mediante la transformada de Fourier , así como la autocorrelación , reflejan los modos de locomoción de los organismos y pueden ayudar a delimitar la afinidad taxonómica de los productores de huellas con grupos animales particulares. Además, se han propuesto análisis de suavidad de trayectoria basados ​​en la continuidad de las derivadas de la trayectoria como indicadores de la esbeltez corporal o la relación de aspecto , lo que proporciona información sobre el plan corporal del organismo productor de huellas, incluidos los primeros bilaterales . [ 10 ]

Además, el modelado biofísico y el análisis dimensional pueden utilizarse para estimar las velocidades de locomoción de los organismos que dejaron huellas. Por ejemplo, se ha empleado el escalamiento del número de Froude para relacionar la velocidad de locomoción con las dimensiones de las huellas y la marcha . Alexander (1976) demostró que las velocidades de locomoción de los dinosaurios y otros tetrápodos podían estimarse a partir del tamaño de la huella mediante relaciones alométricas que involucran la altura de la cadera . [ 11 ] ; Enfoques similares se han aplicado posteriormente a los fósiles de huellas de invertebrados. Wang et al. (2024) utilizaron el escalamiento del número de Froude para establecer una relación entre la irregularidad de los diques de surcos y la velocidad de locomoción, lo que permite estimaciones cuantitativas de la dinámica de movimiento de los organismos invertebrados que dejaron huellas. [ 12 ] Estos enfoques demuestran que los fósiles de huellas pueden preservar información cuantitativa sobre la biomecánica y el rendimiento locomotor de los organismos a través del tiempo geológico , proporcionando información sobre rasgos paleobiológicos que de otro modo serían difíciles de inferir solo a partir del registro fósil corporal.

Paleoecología

Los icnofósiles nos proporcionan evidencia indirecta de la vida en el pasado , como huellas, rastros, madrigueras, perforaciones y excrementos dejados por los animales, en lugar de los restos conservados del cuerpo del animal en sí. A diferencia de la mayoría de los demás fósiles, que se producen solo después de la muerte del organismo en cuestión, los icnofósiles nos proporcionan un registro de la actividad de un organismo durante su vida. A diferencia de los fósiles corporales, que pueden transportarse lejos del lugar donde vivió un organismo individual, los icnofósiles registran el tipo de ambiente que un animal habitó realmente y, por lo tanto, pueden proporcionar una muestra paleoecológica más precisa que los fósiles corporales. [ 13 ]

Los icnofósiles se forman cuando los organismos realizan las funciones propias de su vida diaria, como caminar, arrastrarse, excavar, perforar o alimentarse. Las huellas de tetrápodos , los rastros de gusanos y las madrigueras de almejas y artrópodos son ejemplos de icnofósiles.

Quizás los fósiles traza más espectaculares sean las enormes huellas de tres dedos dejadas por dinosaurios y arcosaurios emparentados . Estas huellas brindan a los científicos pistas sobre cómo vivían estos animales. Si bien los esqueletos de los dinosaurios pueden reconstruirse, solo sus huellas fosilizadas permiten determinar con exactitud cómo se paraban y caminaban. Dichas huellas pueden revelar mucho sobre la forma de andar del animal que las dejó, la longitud de su zancada y si sus extremidades delanteras tocaban el suelo o no.

Sin embargo, la mayoría de los fósiles traza son bastante menos conspicuos, como los rastros dejados por los gusanos segmentados . Debido a la falta de partes duras, los fósiles corporales de estos animales de cuerpo blando son raros. [ 14 ]

Paleopatología

Los icnofósiles pueden preservar evidencia de patologías en organismos extintos, particularmente en casos donde hay un tamaño de muestra grande de un tipo de huella determinado y las anomalías pueden diagnosticarse fácilmente en huellas individuales. [ 15 ]

paleoambiente

Eubrontes , una huella de dinosaurio en la Formación Moenave del Jurásico Inferioren el Sitio de Descubrimiento de Dinosaurios de St. George en Johnson Farm, suroeste de Utah.

Las huellas fósiles dejadas por vertebrados tetrápodos son difíciles de identificar a una especie animal en particular, pero pueden proporcionar información valiosa como la velocidad, el peso y el comportamiento del organismo que las produjo. Estos icnofósiles se forman cuando anfibios , reptiles , mamíferos o aves caminaban sobre lodo o arena blandos (probablemente húmedos) que luego se endurecían lo suficiente como para retener las impresiones antes de que se depositara la siguiente capa de sedimento. Algunos fósiles incluso pueden proporcionar detalles sobre la humedad de la arena cuando se formaron, y por lo tanto permiten estimar las direcciones del paleoviento. [ 16 ]

Los conjuntos de fósiles traza aparecen a ciertas profundidades del agua, [ 5 ] y también pueden reflejar la salinidad y la turbidez de la columna de agua.

Correlación estratigráfica

Algunos fósiles traza pueden usarse como fósiles índice locales para datar las rocas en las que se encuentran, como la madriguera Arenicolites franconicus, que aparece solo en una capa de 4 cm ( 1 + 1/2 pulg .) de la época Muschelkalk del Triásico , en amplias zonas del sur de Alemania . [ 17 ]  

La base del período Cámbrico está definida por la primera aparición del icnofósil Treptichnus pedum . [ 18 ]

Los fósiles traza tienen una utilidad adicional, ya que muchos aparecen antes que el organismo que se cree que los creó, extendiendo su rango estratigráfico. [ 19 ]

icnofacies

Las icnofacies son conjuntos de icnofósiles individuales que aparecen repetidamente en el tiempo y el espacio. [ 20 ] El paleontólogo Adolf Seilacher fue pionero en el concepto de icnofacies, mediante el cual los geólogos infieren el estado de un sistema sedimentario en el momento de su deposición al observar los fósiles asociados entre sí. [ 5 ] Las principales icnofacies reconocidas en la literatura son Skolithos , Cruziana , Zoophycos , Nereites , Glossifungites, Scoyenia , Trypanites , Teredolites y Psilonichus . [ 20 ] [ 21 ] Estos conjuntos no son aleatorios. De hecho, la variedad de fósiles preservados está principalmente condicionada por las condiciones ambientales en las que habitaban los organismos que dejaron las huellas. [ 21 ] La profundidad del agua, la salinidad , la dureza del sustrato, el oxígeno disuelto y muchas otras condiciones ambientales controlan qué organismos pueden habitar áreas particulares. [ 20 ] Por lo tanto, al documentar e investigar los cambios en las icnofacies, los científicos pueden interpretar los cambios en el medio ambiente. [ 21 ] Por ejemplo, los estudios icnológicos se han utilizado en los límites de las extinciones masivas, como la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , para ayudar a comprender los factores ambientales involucrados en los eventos de extinción masiva. [ 22 ] [ 23 ]

Sesgo inherente

Diagrama que muestra cómo se conservan las huellas de dinosaurios en diferentes depósitos.

La mayoría de los fósiles traza se conocen en depósitos marinos. [ 24 ] Esencialmente, hay dos tipos de huellas: las exógenas, que se forman en la superficie del sedimento (como las huellas) o las endógenas, que se forman dentro de las capas de sedimento (como las madrigueras).

Las huellas superficiales en los sedimentos de ambientes marinos poco profundos tienen menos probabilidades de fosilizarse debido a la acción de las olas y las corrientes. Las condiciones en ambientes tranquilos de aguas profundas tienden a ser más favorables para la preservación de estructuras de huellas finas.

Evolución

Climactichnites wilsoni , probablemente rastros de un animal parecido a una babosa, del Cámbrico , Blackberry Hill , centro de Wisconsin . La regla que se ve al fondo mide 45 cm (18 pulgadas) de largo.  

Los primeros fósiles traza complejos, sin incluir rastros microbianos como los estromatolitos , datan de hace 2000  a  1800 millones de años . Esto es demasiado temprano para que tengan un origen animal, y se cree que fueron formados por amebas . [ 25 ] Las supuestas "madrigueras" que datan de hace 1100 millones de años podrían haber sido hechas por animales que se alimentaban de la parte inferior de tapetes microbianos, que los habrían protegido de un océano químicamente desagradable; [ 26 ] sin embargo, su anchura irregular y sus extremos afilados hacen que un origen biológico sea tan difícil de defender [ 27 ] que incluso el autor original ya no cree que sean auténticos. [ 28 ]

La primera evidencia de excavación ampliamente aceptada data del período Ediacárico (Véndico), hace unos 567,3 millones de años, de la Formación Blueflower inferior . [ 29 ] Durante este período, las huellas y madrigueras son básicamente horizontales sobre o justo debajo de la superficie del fondo marino. Dichas huellas debieron haber sido hechas por organismos móviles, que probablemente habrían sido animales bilaterales . [ 30 ] Las huellas observadas implican un comportamiento simple como caminatas aleatorias, y apuntan a organismos que se alimentaban sobre la superficie y excavaban para protegerse de los depredadores. [ 31 ] Contrariamente a la opinión ampliamente difundida de que las madrigueras del Ediacárico son solo horizontales , también se conocen madrigueras verticales de Skolithos . [ 32 ] Los productores de madrigueras Skolithos declinatus de los estratos del Vendiense (Ediacárico) en Rusia con una fecha de hace 555,3 millones de años no han sido identificados; podrían haber sido filtradores que subsistían de los nutrientes de la suspensión. La densidad de estas madrigueras es de hasta 245 madrigueras/dm² . [ 33 ] Algunos icnofósiles del Ediacárico se han encontrado directamente asociados con fósiles corporales. Yorgia y Dickinsonia se encuentran a menudo al final de largos caminos de icnofósiles que coinciden con su forma. [ 34 ] La alimentación se realizaba de forma mecánica; supuestamente, el lado ventral del cuerpo de estos organismos estaba cubierto de cilios . [ 35 ] El posible molusco relacionado Kimberella está asociado con marcas de arañazos, quizás formadas por una rádula , [ 36 ] otros rastros de hace 555 millones de años parecen implicar actividad activa de reptación o excavación. [ 37 ]  

Los fósiles corporales de organismos móviles de la transición Ediacárico-Cámbrico son relativamente raros, mientras que los icnofósiles proporcionan evidencia importante de cambios en la morfología corporal y el comportamiento durante este intervalo. Los análisis cuantitativos de icnofósiles sugieren un aumento en la relación de aspecto corporal, desde formas ovoides a planes corporales más alargados, con longitudes corporales que superan ocho veces el ancho corporal hacia el Ediacárico terminal. [ 38 ] Esta tendencia está acompañada por una mayor suavidad de la trayectoria en los icnofósiles. [ 10 ] Estos cambios morfológicos y de comportamiento se han interpretado como consistentes con una mayor cefalización , una menor resistencia locomotora y una mayor estabilidad locomotora entre los organismos que producen huellas. Los productores de huellas del Ediacárico terminal también exhibieron la capacidad de producir trayectorias de bucles ajustados y que llenan el espacio, como las conservadas en Parapsammichnites . [ 39 ] Los análisis de homología persistente de estos patrones de fósiles traza se han interpretado como evidencia de capacidades sensoriales ampliadas, con rangos perceptivos inferidos que se extienden a la escala decimétrica. [ 40 ] Se ha argumentado que tales rangos sensoriales son compatibles con las capacidades de detección de luz cuando se comparan con las relaciones de escala sensorial en organismos marinos modernos. [ 41 ] Estas observaciones se han citado como evidencia de que algunas innovaciones conductuales y sensoriales comúnmente asociadas con la Revolución de la Información del Cámbrico pueden haberse originado durante el Ediacárico terminal. [ 42 ]

Al comenzar el Cámbrico , aparecieron nuevas formas de icnofósiles, incluyendo madrigueras verticales (por ejemplo, Diplocraterion ) y huellas normalmente atribuidas a artrópodos . [ 43 ] Estas representan una "ampliación del repertorio conductual", [ 44 ] tanto en términos de abundancia como de complejidad. [ 45 ]

Los icnofósiles constituyen una fuente de datos particularmente significativa de este período, ya que representan una fuente de datos que no está directamente relacionada con la presencia de partes duras fácilmente fosilizables, las cuales son raras durante el Cámbrico. Si bien la asignación exacta de los icnofósiles a sus productores es difícil, el registro de icnofósiles parece indicar que, como mínimo, organismos grandes, bentónicos y con simetría bilateral se diversificaron rápidamente durante el Cámbrico temprano . [ 46 ]

Además, la diversificación fue menos rápida desde entonces, y muchos rastros han convergido independientemente en grupos de organismos no relacionados. [ 5 ]

Los fósiles traza también proporcionan nuestra evidencia más antigua de vida animal en tierra. [ 47 ] La evidencia de los primeros animales que parecen haber sido completamente terrestres data del Cámbrico-Ordovícico y se presenta en forma de huellas. [ 48 ] Las huellas de la arenisca de Tumblagooda del Ordovícico permiten determinar el comportamiento de otros organismos terrestres. [ 16 ] La huella Protichnites representa rastros de un artrópodo anfibio o terrestre que se remonta al Cámbrico. [ 49 ]

icnogéneros comunes

Sondeos de Petroxestes en un terreno duro del Ordovícico Superior del sur de Ohio.
Fósil traza de Rusophycus del Ordovícico del sur de Ohio . La barra de escala mide 10 mm.
Fósil traza de Skolithos . La barra de escala mide 10 mm.
Thalassinoides , madrigueras producidas por crustáceos, del Jurásico Medio , Makhtesh Qatan, sur de Israel.
Perforaciones de Trypanites en un sustrato duro del Ordovícico Superior del norte de Kentucky. Las perforaciones están rellenas de dolomita diagenética (amarillenta). La perforación del extremo derecho atraviesa una concha en la matriz.
Icnofósiles de Ophiomorpha y Thalassinoides producidos por crustáceos hallados en la formación Camacho del Mioceno tardío en el departamento de Colonia , Uruguay.
  • Anoigmaichnus es una bioclaustración . Se encuentra en los briozoos del Ordovícico. Las aberturas de Anoigmaichnus se elevan por encima de las superficies de crecimiento de sus huéspedes, formando estructuras cortas con forma de chimenea.
  • Arachnostega es el nombre que reciben las galerías irregulares y ramificadas que se encuentran en el sedimento que rellena las conchas. Son visibles en la superficie de los steinkerns. Se conocen sus huellas desde el período Cámbrico en adelante. [ 50 ]
  • Asteriacites es el nombre que reciben los fósiles de cinco radios que se encuentran en las rocas y que registran el lugar de descanso de las estrellas de mar en el fondo marino.Se encuentran asteriacites en rocas europeas y americanas desde el período Ordovícico en adelante, y son numerosas en rocas del período Jurásico de Alemania .
  • Burrinjuckia es una bioclaustración. Burrinjuckia incluye protuberancias de laconcha secundaria del braquiópodo con un interior hueco en la cavidad del manto del mismo.
  • Los condritos (que no deben confundirse con los meteoritos pétreos del mismo nombre) son pequeñas galerías ramificadas del mismo diámetro, que superficialmente se asemejan a las raíces de una planta. El candidato más probable para haber construido estas galerías es un nematodo (gusano redondo). Los condritos se encuentran en sedimentos marinos desde el período Cámbrico del Paleozoico en adelante. Son especialmente comunes en sedimentos que se depositaron en ambientes con bajo contenido de oxígeno.
  • Climactichnites es el nombre que se da a los rastros superficiales y madrigueras que consisten en una serie de barras transversales elevadas en forma de chevrón, generalmente flanqueadas a ambos lados por una cresta paralela. Se asemejan un poco a las huellas de neumáticos y son más grandes (típicamente de unos 10 cm o 4 pulgadas de ancho) que la mayoría de los demás icnofósiles producidos por invertebrados . Los rastros se formaron en llanuras intermareales arenosas durante el Cámbrico . Si bien la identidad del animal aún es hipotética, podría haber sido un animal grande parecido a una babosa , cuyos rastros se produjeron al arrastrarse y procesar la arena húmeda para obtener alimento. [ 51 ] [ 52 ]  
  • Las icnofósiles de Cruziana son marcas de excavación dejadas en el fondo marino que presentan una estructura bilobulada con un surco central. Los lóbulos están cubiertos de marcas de arañazos producidas por las patas del organismo excavador, generalmente un trilobite u otro artrópodo afín. Las icnofósiles de Cruziana son más comunes en sedimentos marinos formados durante el Paleozoico , particularmente en rocas de los períodos Cámbrico y Ordovícico . Se han identificado más de 30 icnofósiles de Cruziana . Véase también Isopodichnus .
  • Entobia es una perforación producida por esponjas clionaidas endolíticasque consiste en galerías excavadas en un sustrato carbonatado; a menudo presenta cámaras hinchadas con canales de conexión.
  • Los gastroquenolitos son perforaciones claviformes (en forma de maza) que también se producen en sustratos duros calcáreos, generalmente por bivalvos .
  • El oikobesalon es una madriguera alargada y sin ramificaciones, con una sola entrada y sección transversal circular, producida por poliquetos terebélidos. Está recubierta por un revestimiento delgado con ornamentación transversal en forma de anillos fusiformes.
  • El petroxestes es una perforación superficial en forma de surco producida por bivalvos mitiláceos en sustratos duros carbonatados.
  • Los planolitos son pequeñas galerías alargadas, de 1 a 5 mm (0,039 a 0,197 pulgadas), sin revestimiento y raramente ramificadas, con un relleno que difiere de la roca huésped, y se encuentran en todo el Ediacárico y el Fanerozoico .
  • Protichnites consiste en dos filas de huellas y una depresión lineal entre ellas. Se cree que las huellas fueron hechas por los apéndices para caminar de los artrópodos . Se piensa que la depresión lineal es el resultado del arrastre de la cola. Las estructuras que llevan este nombre se formaron típicamente en las marismas de los mares paleozoicos , pero otras similares se extienden hasta el Cenozoico .
  • Rhizocorallium es un tipo de madriguera cuya inclinación suele estar dentro de los 10° de los planos de estratificación del sedimento. Estas madrigueras pueden ser muy grandes, de más de un metro de longitud en sedimentos bien conservados, como las rocas jurásicas de la costa de Yorkshire (este del Reino Unido ), pero su anchura suele ser de tan solo 2 centímetros ( 3/4 de pulgada ) , limitada por el tamaño de los organismos que la producen. Se cree que representan fodinichnia, ya que el animal (probablemente un nematodo ) buscaba alimento enel sedimento . 
  • Rogerella es una pequeña perforación en forma de bolsa con una abertura en forma de hendidura producida actualmente por los percebes acrotorácicos .
  • Los Rusophycus son "huellas de reposo" bilobuladas asociadas con trilobites y otros artrópodos como los cangrejos herradura.
  • Skolithos : Un ejemplo bien conocido de icnofósiles del Cámbrico de este período es la famosa " Pipe Rock " del noroeste de Escocia . Los "tubos" que dan nombre a la roca son tubos rectos y muy juntos, presumiblemente hechos por algún tipo de organismo parecido a un gusano . El nombre que se le da a este tipo de tubo o madriguera es Skolithos , que puede tener 30 cm de longitud y entre 2 y 4 cm de diámetro . Se conocen este tipo de icnofósiles en todo el mundo en arenas y areniscas depositadas en ambientes de aguas poco profundas , desde el período Cámbrico ( 542-488 Ma ) en adelante.    
  • Los talasinoides son galerías que se forman paralelamente al plano de estratificación de la roca y son extremadamente abundantes en rocas de todo el mundo, desde el período Jurásico en adelante. Se ramifican repetidamente, con una ligera hinchazón en las uniones de los tubos. Las galerías son cilíndricas y varían de 2 a 5 cm ( 3/4 a 2 pulgadas) de diámetro. En ocasiones , los talasinoides contienen marcas de arañazos, excrementos o restos corporales de los crustáceos que los hicieron.  
  • Teichichnus presenta una forma distintiva, producto del apilamiento de finas "lenguas" de sedimento . Se cree que se trata de fodinichnia, organismos que adoptan el hábito de recorrer la misma ruta a través de diferentes alturas de sedimento, lo que les permite evitar pasar por la misma zona. Estas "lenguas" suelen ser bastante sinuosas, lo que refleja quizás un entorno con menos nutrientes, donde los animales que se alimentaban debían cubrir una mayor superficie de sedimento para obtener suficiente alimento.
  • El trémichnus es una estructura de incrustación (es decir, una bioclaustración ) formada por un organismo que inhibió el crecimiento del estereoma del huésped crinoideo.
  • Las tripanitas son perforaciones cilíndricas alargadas en sustratos calcáreos como conchas, suelos duros carbonatados y calizas . Generalmente son producidas por gusanos de diversos tipos y sipuncúlidos .

Otros fósiles traza notables

Menos ambiguas que los icnogéneros anteriores, son las huellas dejadas por invertebrados como Hibbertopterus , un "escorpión marino" gigante o euriptérido del Paleozoico temprano . Este artrópodo marino produjo una huella espectacular conservada en Escocia. [ 53 ]

La bioerosión a lo largo del tiempo ha producido un magnífico registro de perforaciones, roeduras, arañazos y raspaduras en sustratos duros. Estos icnofósiles se dividen generalmente en macroperforaciones [ 54 ] y microperforaciones [ 55 ] [ 56 ] . La intensidad y diversidad de la bioerosión se ven marcadas por dos eventos. Uno se denomina Revolución de la Bioerosión del Ordovícico (véase Wilson y Palmer, 2006) y el otro tuvo lugar en el Jurásico [ 57 ] . Para una bibliografía completa sobre bioerosión, consulte los enlaces externos a continuación.

Los tipos más antiguos de huellas de cola y patas de tetrápodos datan del Devónico tardío . Estas impresiones de vertebrados se han encontrado en Irlanda , Escocia , Pensilvania y Australia . Una losa de arenisca que contiene la huella de un tetrápodo, datada en 400 millones de años, se encuentra entre las evidencias más antiguas de un vertebrado caminando sobre tierra. [ 58 ]

Importantes icnofósiles humanos son las huellas de Laetoli ( Tanzania ), impresas en ceniza volcánica hace 3,7 millones de años, probablemente por un Australopithecus primitivo . [ 59 ]

Confusión con otros tipos de fósiles

Asteriacites (fósil traza de estrella de mar) del Devónico del noreste de Ohio. A primera vista parece ser un molde externo del cuerpo, pero el sedimento acumulado entre los radios muestra que se trata de una madriguera.

Los icnofósiles no son moldes corporales. La biota de Ediacara , por ejemplo, se compone principalmente de moldes de organismos en sedimentos. Del mismo modo, una huella no es una simple réplica de la planta del pie, y la huella de reposo de una estrella de mar presenta detalles diferentes a los de una impresión de la misma.

Los primeros paleobotánicos confundieron una gran variedad de estructuras encontradas en los planos de estratificación de rocas sedimentarias con fucales ( un tipo de alga parda ) . Sin embargo, incluso durante las primeras décadas del estudio de la icnología, algunos fósiles fueron reconocidos como huellas y madrigueras de animales. Los estudios realizados en la década de 1880 por A. G. Nathorst y Joseph F. James, que comparaban los supuestos fucales con rastros modernos, dejaron cada vez más claro que la mayoría de los especímenes identificados como fucales fósiles eran en realidad rastros y madrigueras de animales. Los verdaderos fucales fósiles son bastante raros.

Los pseudofósiles , que no son fósiles verdaderos, tampoco deben confundirse con los icnofósiles, que son auténticos indicios de vida prehistórica.

Historia

La obra de Charles Darwin , La formación del moho vegetal mediante la acción de los gusanos [ a ], es un ejemplo de un trabajo muy temprano sobre icnología, que describe la bioturbación y, en particular, la actividad excavadora de las lombrices de tierra . [ 60 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ "GEOL 331/BSCI 333 Icnología: El estudio de los fósiles traza" . www.geol.umd.edu . Consultado el 25 de octubre de 2024 .
  2. ↑ Sims, David W.; Reynolds, Andrew M.; Humphries, Nicolas E.; Southall, Emily J.; Wearmouth, Victoria J.; Metcalfe, Brett; Twitchett, Richard J. (2014). "Paseos aleatorios jerárquicos en fósiles traza y el origen del comportamiento de búsqueda óptimo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 : 11073–11078 . doi : 10.1073/pnas.1405966111 . PMC 4121825 . 
  3. ↑ Pineda-Salgado, Gabriela; Quiroz-Barroso, Sara A.; Pineda-Salgado, Gabriela; Quiroz-Barroso, Sara A. (2018). "Icnología: evidencia moderna y fósil de actividad biológica" . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 70 (2): 0. doi : 10.18268/bsgm2018v70n2p1 . ISSN 1405-3322 . 
  4. ↑ "8.3: Fósiles traza: estudios sobre el correteo, el raspado y el deslizamiento" . Geosciences LibreTexts . 8 de febrero de 2024. Consultado el 25 de octubre de 2024 .
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  • Artículo enciclopédico sobre fósiles traza
  • Imágenes de icnogénero
  • Fotografías de icnogeneras de Chuck D. Howell
  • Glosario de términos de icnología