Hoatzin

Los polluelos de hoatzin tienen dos garras en cada ala. Inmediatamente después de nacer, pueden usar estas garras y sus patas desproporcionadamente grandes para trepar por las ramas de los árboles sin caer al agua. ^{[ 8 ]} Cuando depredadores como el gran halcón negro atacan una colonia de hoatzin, los adultos vuelan ruidosamente, tratando de desviar la atención del depredador, mientras que los polluelos se alejan del nido y se esconden entre los matorrales. Sin embargo, si son descubiertos, se lanzan al agua y nadan bajo la superficie para escapar, y luego usan sus alas con garras para volver a la seguridad del nido. Esto ha llevado a comparaciones con el ave fósil Archaeopteryx , pero la característica es más bien una autapomorfía , posiblemente causada por un atavismo hacia las garras de los dedos de los dinosaurios , cuya genética del desarrollo ("plan maestro") presumiblemente todavía está presente en el genoma aviar . Además, las garras en las alas no son exclusivas de los hoatzin, ya que las gallinas también las poseen. ^{[ 9 ]} Dado que el Archaeopteryx tenía tres garras funcionales en cada ala, algunos sistemáticos anteriores especularon que el hoatzin descendía de él, porque los hoatzines jóvenes tienen dos garras funcionales en cada ala. Sin embargo, los investigadores modernos plantean la hipótesis de que las garras del hoatzin joven son de origen más reciente y pueden ser una adaptación secundaria a su frecuente necesidad de abandonar el nido y trepar por enredaderas y árboles densos mucho antes de poder volar. ^{[ 5 ]} Un rasgo similar se observa en los turacos , cuyos polluelos usan las garras de sus alas para trepar a los árboles. ^{[ 10 ]}

Con respecto a otras evidencias materiales, un registro fósil indiscutible de un pariente cercano del hoatzin es el espécimen UCMP 42823, una sola cara posterior del cráneo . ^{[ 17 ]} Es de origen mioceno ^{[ nota 1 ]} y fue recuperado en el valle superior del río Magdalena , Colombia, en la conocida fauna de La Venta . ^{[ 5 ]} Este ha sido colocado en un género distinto, menos derivado, Hoazinoides , pero claramente se colocaría en la misma familia que la especie actual. Se diferencia marcadamente en que el cráneo del hoatzin actual es característico, siendo mucho más abovedado, redondeado y acortado, y que estas autapomorfías eran menos pronunciadas en el ave del Mioceno. Müller discutió estos hallazgos a la luz de la supuesta afiliación de los hoatzines y los galliformes, que era la hipótesis favorecida en ese momento, pero que había sido controvertida casi desde su inicio. Sin embargo, advirtió que " Hoazinoides de ninguna manera establece un punto de unión filogenética con otros galliformes" por razones obvias, como sabemos hoy. En cualquier caso, no se espera nada más que los hallazgos primarios de Müller, ya que para la época de Hoazinoides , esencialmente todas las familias de aves modernas son conocidas o se cree que estaban presentes y eran distintas. Remontándonos aún más en el tiempo, el Filholornis del Eoceno tardío u Oligoceno temprano (unos 34 millones de años) de Francia también se ha considerado "prueba" de un vínculo entre el hoatzin y las aves de caza. ^{[ 5 ]} El fósil fragmentario Onychopteryx del Eoceno de Argentina y el Foro panarium del Eoceno temprano-medio ( Ypresiense - Lutetiense , unos 48 millones de años) bastante completo, pero no menos enigmático, se utilizan a veces para argumentar a favor de un vínculo hoatzin-cuculiforme (incluidos los turacos). Como se ha demostrado anteriormente, esto debe considerarse altamente especulativo, si bien no tan desacertado como la relación con los Cracidae que analiza Miller.

El registro más antiguo del orden Opisthocomiformes es Protoazin parisiensis , del Eoceno tardío (hace unos 34  millones de años) de Romainville , Francia. El holotipo y único espécimen conocido es NMB PG.70, que consiste en un coracoides parcial , una escápula parcial y una falange pedal parcial . Según el análisis filogenético realizado por los autores, Namibiavis , aunque posterior, es más basal que Protoazin . Los opistocomiformes parecen haber estado mucho más extendidos en el pasado, siendo la distribución actual en Sudamérica solo una reliquia. Para el Mioceno temprano a medio, probablemente ya se habían extinguido en Europa, ya que las formaciones datadas en esta época y que representan paleoambientes fluviales o lacustres , en los que el hoatzin prospera hoy en día, han proporcionado docenas de especímenes de aves, pero ningún opistocomiforme. Una posible explicación para la extinción de Protoazin entre el Eoceno tardío y el Mioceno temprano en Europa, y de Namibiavis después del Mioceno medio en el África subsahariana, es la llegada de carnívoros arborícolas ; la depredación podría haber tenido un efecto devastador sobre los opistocomiformes locales, si estos eran igualmente malos voladores y tenían estrategias de anidación igualmente vulnerables que los hoatzines actuales. Los felinos y vivérridos llegaron a Europa desde Asia después del cierre del mar de Turgai , marcando el límite entre el Eoceno y el Oligoceno . Ninguno de estos depredadores, y de hecho, ningún depredador placentario , estaba presente en Sudamérica antes del Gran Intercambio Americano hace 3 millones de años; esta ausencia podría explicar la supervivencia del hoatzin allí. ^{[ 18 ]} Además de ser el registro fósil más antiguo de un opistocomiforme, Protoazin también fue el hallazgo más antiguo de uno (1912), pero fue olvidado durante más de un siglo, siendo descrito recién en 2014. 

Hoazinavis es un género extinto de opistocomiformes primitivos de depósitos del Oligoceno tardío y Mioceno temprano (hace aproximadamente 24-22 millones de años) de Brasil. Fue recolectado en 2008 de la Formación Tremembé de São Paulo, Brasil. Fue descrito por primera vez por Gerald Mayr , Herculano Alvarenga y Cécile Mourer-Chauviré en 2011 y la especie tipo es Hoazinavis lacustris . ^{[ 19 ]}

Namibiavis is another extinct genus of early opisthocomiforms from early Middle Miocene (around 16 Mya) deposits of Namibia. It was collected from Arrisdrift, southern Namibia. It was first named by Cécile Mourer-Chauviré in 2003, and the type species is Namibiavis senutae.^[19]

The hoatzin is a folivore—it eats the leaves (and to a lesser degree, the fruits and flowers) of the plants that grow in its marshy and riverine habitat. It clambers around along the branches in its search for food. The hoatzin uses a leathery "bump" on the bottom of its crop to help balance its weight on the branches. The species was once thought to eat the leaves of only arums and mangroves, but the species is now known to consume the leaves of more than 50 botanical species. One study, undertaken in Venezuela, found that the hoatzin's diet was 82% leaves, 10% flowers, and 8% fruit.^[5] Any feeding on insects or other animal matter is purely opportunistic or accidental.^[20]

One of this species' many peculiarities is its unique digestive system, which contains specialized bacteria in the front part of the gut that break down and ferment the foliar material they consume (much like cattle and other ruminants do). This process is more efficient than what has been measured in many other species of birds, with up to 70% of the plant fiber being digested.^[8][21][22] Unlike ruminants, however, which possess a specialized, chambered stomach (rumen, reticulum, omasum, and abomasum for microbial fermentation), the hoatzin has an unusually large crop that is folded into two chambers, with a large, multichambered lower esophagus.

Las serraciones en el pico ayudan a cortar las hojas en trozos más pequeños antes de tragarlas. Debido a que carecen de los dientes de los mamíferos, los hoatzines no rumian ; en cambio, una combinación de presión muscular y abrasión por un revestimiento "cornificado" del buche se utiliza como equivalente a la remasticación , lo que permite que la fermentación y la trituración ocurran en el mismo lugar. El follaje fermentado produce metano, que el ave expulsa mediante eructos. Su cámara estomacal y molleja son mucho más pequeños que en otras aves. Su buche es tan grande que desplaza los músculos de vuelo y la quilla del esternón, en detrimento de su capacidad de vuelo. El buche está sostenido por un callo de piel engrosada en la punta del esternón, que ayuda al ave a sostener el buche en una rama durante el descanso y mientras digiere su alimento. La comida de un hoatzin tarda hasta 45 horas en pasar por su cuerpo. ^{[ 21 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]} Con un peso corporal de tan solo 700 g (1,5 lb) , el hoatzin adulto es el animal más pequeño conocido con fermentación en el intestino anterior (el límite inferior para los mamíferos es de aproximadamente 3 kg (6,6 lb) ). ^{[ 26 ]}    

Debido a los compuestos aromáticos en las hojas que consumen y la fermentación bacteriana necesaria para digerirlas, ^{[ 27 ] [ 28 ]} las aves tienen un olor desagradable, parecido al estiércol , y los humanos solo las cazan para alimentarse en tiempos de extrema necesidad; la gente local también las llama "pájaro apestoso" por ello. ^{[ 8 ]} Gran parte de la dieta del hoatzin, que incluye varios tipos de Monstera , Philodendron y otras aráceas , contiene una alta concentración de cristales de oxalato de calcio , que incluso en pequeñas cantidades, pueden ser muy incómodos (e incluso peligrosos) para los humanos si se consumen.

Los hoatzines se reproducen estacionalmente, durante la temporada de lluvias , cuyo momento exacto varía según su área de distribución. ^{[ 5 ]} Son gregarios y anidan en pequeñas colonias , poniendo dos o tres huevos en un nido de ramas en un árbol que cuelga sobre el agua en bosques estacionalmente inundados. Los polluelos se alimentan de alimento regurgitado y fermentado.