Los Gruiformes / ˈ ɡ r uː ɪ f ɔːr m iː z / son un orden que contiene un número considerable de familias de aves vivas y extintas , con una amplia diversidad geográfica. Gruiforme significa "similar a una grulla".
Tradicionalmente, una serie de familias de aves zancudas y terrestres que no parecían pertenecer a ningún otro orden se clasificaban juntas como Gruiformes. Estas incluyen 15 especies de grullas grandes , alrededor de 145 especies de polluelas y rascones más pequeños , así como una variedad de familias que comprenden de una a tres especies , como los Heliornithidae , el limpkin o los Psophiidae . Otras aves se han colocado en este orden más por necesidad de colocarlas en algún lugar ; esto ha causado que los Gruiformes expandidos carezcan de apomorfías distintivas . Estudios recientes indican que estos "Gruiformes extraños" están, si es que lo están, solo vagamente relacionados con las grullas, los rascones y parientes ("Gruiformes básicos").

Sistemática
Existen solo dos clados suprafamiliares (grupos naturales) entre las aves tradicionalmente clasificadas como Gruiformes. Los rascones ( Rallidae ), los sarothruridae , los heliornithidae , los aderezos ( Aptornithidae ), los trompeteros ( Psophiidae ), los aramidae y las grullas ( Gruidae ) componen el suborden Grues y se denominan "Gruiformes básicos". [4] Estos son los únicos Gruiformes verdaderos. El suborden Eurypygae incluye al kagu (Rhynochetidae) y al avetoro (Eurypygidae). Estos no están ni remotamente relacionados con los Grues. Las familias de mesitas o roatelos ( Mesitornithidae ), codornices de botón ( Turnicidae ), carretas de llanura australianas ( Pedionomídea ), seriemas ( Cariamidae ) y avutardas ( Otididae ) representan cada una linajes distintos y no relacionados. Muchas familias conocidas solo a partir de fósiles han sido asignadas a los Gruiformes, por ejemplo, Ergilornithidae, Phorusrhacidae, Messelornithidae, Eogruidae, Idiornithidae, Bathornithidae, por nombrar solo algunas (ver más abajo). Aunque algunas de estas son superficialmente "similares a las grullas" y existe la posibilidad de que algunas incluso puedan estar relacionadas con familias existentes tradicionalmente incluidas en los Gruiformes, no hay familias completamente extintas que puedan asignarse con confianza a los Gruiformes básicos.
El orden tradicional Gruiformes fue establecido por el influyente anatomista comparativo alemán de aves Max Fürbringer (1888). A lo largo de las décadas, muchos ornitólogos sugirieron que los miembros del orden estaban de hecho más estrechamente relacionados con otros grupos (revisado por Olson 1985, Sibley y Ahlquist 1990). Por ejemplo, se pensaba que el ave sol podría estar relacionada con las garzas y que las seriemas podrían estar relacionadas con los cucos. Olson y Steadman (1981) fueron los primeros en desmantelar correctamente cualquiera de los Gruiformes tradicionales. Reconocieron que el vagabundo australiano (familia Pedionomidae) era en realidad un miembro de las aves playeras (orden Charadriiformes) basándose en caracteres esqueléticos. Esto fue confirmado por Sibley y Ahlquist (1990) basándose en la hibridación ADN-ADN y posteriormente por Paton et al. (2003), Paton y Baker (2006) y Fain y Houde (2004, 2006). Sibley y Ahlquist además eliminaron a las codornices de botón (Turnicidae) de los Gruiformes basándose en grandes distancias de hibridación ADN-ADN con otros supuestos Gruiformes. Sin embargo, no fue hasta el trabajo de Paton et al. (2004) y Fain y Houde (2004, 2006) que la ubicación correcta de las codornices de botón dentro de las aves playeras (orden Charadriiformes) fue documentada sobre la base del análisis filogenético de múltiples loci genéticos. Usando secuencias de ADN ribosómico 12S, Houde et al. (1997) fueron los primeros en presentar evidencia genética molecular de polifilia gruiforme , aunque aparentemente no estaban convencidos por ello. Sin embargo, sobre la base de numerosos datos de secuencias adicionales, se ha demostrado decisivamente que los Gruiformes tradicionalmente reconocidos constan de cinco a siete clados no relacionados (Fain y Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008).
Fain y Houde (2004) propusieron que las Neoaves se pueden dividir en dos clados, Metaves y Coronaves, aunque desde el principio se ha sugerido que las Metaves pueden ser parafiléticas (Fain y Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008). Sunbittern, kagu y mesites se agrupan dentro de Metaves, pero todos los demás linajes de "Gruiformes" se agrupan con una colección de aves acuáticas o aves terrestres dentro de Coronaves. Esta división ha sido confirmada por el análisis combinado de hasta 30 loci independientes (Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008), pero depende de la inclusión de uno o dos loci específicos en los análisis. Un locus, es decir, el ADN mitocondrial , contradice la estricta monofilia de Coronaves (Morgan-Richards et al. 2008), pero la reconstrucción de la filogenia basada en el ADN mitocondrial es complicada por el hecho de que se han estudiado pocas familias, las secuencias están muy saturadas (con mutaciones retroactivas) en niveles profundos de divergencia y están plagadas de un fuerte sesgo de composición de bases.
El kagu y el ave del sol son parientes más cercanos entre sí. Se ha propuesto (Cracraft 2001) que ellos y los recientemente extintos azabilos (familia Aptornithidae) de Nueva Zelanda constituyen un linaje distinto de Gondwana . Sin embargo, se cree que el ave del sol y el kagu se separaron entre sí mucho después de la desintegración de Gondwana y que los azabilos son, de hecho, miembros de los Grues (Houde et al. 1997, Houde 2009). Las seriemas y las avutardas representan linajes distintos dentro de las aves acuáticas neoaviares.
Filogenia
Gruiformes [7] [8]
- Familia † Songziidae Hou, 1990
- Género † Songzia Hou, 1990
- Suborden Grui
- Superfamilia Gruoidea Vigors, 1825
- Familia † Geranoididae Wetmore, 1933
- Familia † Parvigruidae Mayr, 2005
- Género † Parvigrus Mayr, 2005
- Género † Rupelrallus Fischer, 1997
- Familia Aramidae Bonaparte, 1854 (limpeta)
- Género † Badistornis Wetmore, 1940
- Género Aramus Vieillot, 1816 [ Courlili Buffon, 1781 ; Notherodius Wagler, 1827 ] (limpkins)
- Familia Psophiidae Bonaparte, 1831 (trompetistas)
- Género Psophia Linnaeus, 1758
- Familia † Eogruidae Wetmore, 1934
- Género † Sonogrus Kuročkin, 1981
- Género † Eogrus Wetmore, 1932 [ Progrus Bendukidze, 1971 ]
- Subfamilia † Ergilornithinae
- Género † Ergilornis Kozlova, 1960
- Género † Amphipelargus Lydekker, 1891
- Género † Urmiornis Mecquenem, 1908
- Familia Gruidae (grullas)
- Género † Camusia Seguí, 2002
- Subfamilia Balearicinae Brasil, 1913
- Género † Aramornis Wetmore, 1926
- Género † Geranopsis Lydekker, 1871
- Género † Eobalearica Gureev, 1949
- Género Balearica Brisson, 1760 [ Geranarchus Gloger, 1842 ] (grullas coronadas)
- Subfamilia Gruinae Vigors, 1825
- Género † "Grus" conferta Miller & Sibley, 1942 [Olson & Rasmussen, 2001]
- Género † "Probalearica" mongolica Kurochkin, 1985
- Género † Palaeogrus Portis, 1885 [ Palaeogrus Salvadori, 1884 nomen nudum ]
- Género Antígona (Linneo, 1758)
- Género Leucogeranus (Pallas, 1773)
- Género Grus Brisson, 1760 no Moehring, 1758 [ Anthropoides Vieillot, 1816 ; Bugeranus Gloger, 1841 ; Megalornis Gray, 1841 ; Leucogeranus Bonaparte, 1855 ; Mathewsena Iredale, 1914 ; Mathewsia Iredale, 1911 ; Limnogeranus Sharpe, 1893 ; Laomedontia Reichenbach, 1852 ; Philorchemon Gloger, 1842 ; Scops Gray, 1840 no Moehring, 1758 no Bruennich, 1772 npn Savigny, 1809 ] (grullas)
- Superfamilia Gruoidea Vigors, 1825
- Suborden Ralli
- Familia † Aptornithidae (adzebills)
- Género † Aptornis Owen, 1844
- Familia Sarothruridae (mariquitas de cola esponjosa)
- Género Mentocrex Peters, 1933 (rallones)
- Género Sarothrura Heine, 1890 no Hasselt, 1823 [ Corethrura Reichenbach, 1849 no Hope, 1843 no Gray, 1846 ; Daseioura Penhallurick, 2003 ] (colas de pelusa)
- Familia Heliornithidae Gray, 1841 (cotorras y zampullines)
- Género Heliopais Sharpe, 1893 (mariposas asiáticas/enmascaradas)
- Género Podica Lesson, 1831 [ Rhigelura Wagler, 1832 ; Podoa Bonaparte, 1857 non Illiger, 1811 ] (Pica patiblanca africana)
- Género Heliornis Bonnaterre, 1791 [ Podoa Illiger, 1811 no Bonaparte, 1857 ; Plotoides Brookes, 1830 ; Podia Swainson, 1837 ] (sungrebe, finfoot americano)
- Familia Rallidae (gallinetas, pollas de agua, gallaretas y rascones)
- Género † Aletornis Marsh, 1872 [ Protogrus ]
- Género † Australlus Worthy & Boles, 2011
- Género † Baselrallus De Pietri & Mayr, 2014
- Género † Belgirallus Mayr & Smith, 2001
- Género † Capellirallus Falla, 1954 (rascón picofino)
- Género † Creccoides Shufeldt, 1892
- Género † Eocrex Wetmore, 1931
- Género † Euryonotus Mercerat, 1897
- Género † Fulicaletornis Lambrecht, 1933
- Género † Hovacrex Brodkorb, 1965 (Hova gallinule)
- Género † Ibidopsis Lydekker, 1891
- Género † Latipons Harrison & Walker, 1979
- Género † Miofulica Lambrecht, 1933
- Género † Miorallus Lambrecht, 1933
- Género † Nesophalaris Brodkorb & Dawson, 1962
- Género † Palaeoaramides Lambrecht, 1933
- Género † Palaeorallus Wetmore, 1931
- Género † Paraortygometra Lambrecht, 1933
- Género † Parvirallus Harrison & Walker, 1979
- Género † Pastushkinia Zelenkov, 2013
- Género † Quercyrallus Lambrecht, 1933
- Género † Rallicrex Lambrecht, 1933
- Género † Rhenanorallus Mayr, 2010
- Género † Vitirallus Worthy, 2004 (rieles de Viti Levu)
- Género † Wanshuina Hou, 1994
- Género † Youngornis Yeh, 1981
- Género †Rallidae gen. y sp. indet. [ Fulica podagrica (partim)] (carril de Barbados)
- Género †Rallidae gen. y sp. indet. (tren de la Isla de Pascua)
- Género †Rallidae gen. y sp. indet. (Ferrocarril Fernando de Noronha)
- Género †Rallidae gen. y sp. indet. ("ganso" tahitiano)
- Género †Rallidae gen. y sp. indet. (Bokaak "avutarda")
- Género †Rallidae gen. y sp. indet. (tren de la 'Isla de Ámsterdam')
- Género Rougetius Bonaparte, 1856 (Los rieles de Rouget)
- Subfamilia Rallinae Rafinesque, 1815
- Género † Pleistorallus Worthy, 1997 (rascones de Fleming)
- Género Anurolimnas Sharpe, 1893 (Peluca de cabeza castaña)
- Género Biensis (rieles malgaches)
- Género Rallicula Schlegel, 187 1 [ Corethruropsis Salvadori, 1876 ] (raíles del bosque)
- Género Rallus Linnaeus, 1758 [† Epirallus Miller, 1942 ]
- Género † Aphanapteryx von Frauenfeld, 1868 [ Pezocrex Hachisuka, 1953 ] (Mauricio/Red Rails)
- Género † Erythromachus Milne-Edwards, 1873 (rascones de Rodríguez)
- Género Dryolimnas Sharpe, 1893
- Género Crex Bechstein, 1803 [ Crecopsis Sharpe, 1893 ] (pollas grandes)
- Género Lewinia Gray, 1855 [ Aramidopsis Sharpe, 1893 ; Donacias Heine y Reichenow, 1890 ; Hyporallus Iredale y Mathews, 1926 ]
- Género Canirallus Bonaparte, 1856 (rascón de garganta gris)
- Género Gymnocrex Salvadori, 1875 (rascones de cara desnuda)
- Género Gallirallus Lafresnaye, 1841 [ Tricholimnas Sharpe, 1893 ; Nesoclopeus Peters, 1932 ; Cabalus Hutton, 1874 ; Habropteryx Stresemann, 1932 ; Eulabeornis Gould, 1844 ; † Diaphorapteryx Forbes, 1893 ; Hypotaenidia Reichenbach, 1853 ; Sylvestrornis Mathews, 1928 ]
- Subfamilia Gallinulinae Gray, 1840
- Tribu Pardirallini Livezey, 1998 [Aramidinae] (Wood-railes & allies)
- Género Pardirallus Bonaparte, 1856 [ Ortygonax Heine, 1890 ]
- Género Mustelirallus Bonaparte, 1858 [ Neocrex Sclater y Salvin, 1869 ; Cyanolimnas Barbour y Peters, 1927 ]
- Género Amaurolimnas Sharpe 1893 (Rallones rojizos; polluelas uniformes)
- Género Aramides Pucheran, 1845
- Tribu Gallinulini Gray, 1840 [Fulicarinae (Nitzsch, 1820) sensu Livezey, 1998 ]
- Género Tribonyx Du Bus de Gisignies, 1840 [ Brachyptrallus Lafresnaye, 1840 ; Microtribonyx Sharpe, 1893 ] (gallinas nativas)
- Género Porzana Vieillot, 1816 [ Limnobaenus Sundevall, 1872 ; Phalaridion Kaup, 1829 ; Porzanoidea Mathews, 1912 ; Porzanoides Condon, 1975 ; Rallites Pucheran, 1845 ; Schoenocrex Roberts, 1922 ; Porphyriops Pucheran, 1845 ]
- Género Paragallinula Sangster, García-R & Trewick, 2015 (Gallineta menor)
- Género Gallinula Brisson, 1760 [ Hydrogallina Lacépède, 1799 ; Stagnicola Brehm, 1831 ; Porphyriornis Allen, 1892 Pareudiastes Hartlaub & Finsch, 1871 Edithornis ]
- Género Fulica Linnaeus, 1758 [† Palaeolimnas Forbes, 1893 ]
- Tribu Pardirallini Livezey, 1998 [Aramidinae] (Wood-railes & allies)
- Subfamilia Porphyrioninae Reichenbach, 1849
- Tribu Porphyrionini Reichenbach, 1849 (calamones y calamones morados)
- Género † Aphanocrex Wetmore, 1963 (calamón de Santa Elena)
- Género Porphyrio Brisson, 1760 [ Notornis Owen, 1848 ]
- Tribu Himantornithini Bonaparte, 1856 (gallinas silvestres y gallinas de agua)
- Género Himantornis Hartlaub, 1855 (rieles Nkulenga)
- Género Megacrex D'Albertis & Salvadori, 1879 (Rallones no voladores de Nueva Guinea)
- Género Aenigmatolimnas (cracks rayados)
- Género Gallicrex Blyth, 1852 [ Gallinulopha Bonaparte, 1854 ; Hypnodes Reichenbach, 1853 ] (gallos de agua)
- Género Amaurornis Reichenbach, 1853 [ Erythra Reichenbach, 1853 ; Pisynolimnas Heine y Reichenow, 1890 ; Poliolimnas Sharpe, 1893 ] (gallina silvestre)
- Tribu Zaporniini Des Murs, 1860 (crakes del viejo mundo)
- Tribu Laterallini Tif, 2014 (crakes del nuevo mundo)
- Género Micropygia Bonaparte, 1856 (Peluca ocelada)
- Género Rufirallus (polla de corona rojiza)
- Género Laterallus Gray, 1855 (pollacas rojizas)
- Género Coturnicops Gray, 1855 (pollonas de lomo barrado)
- Género Hapalocrex (Plomulas pechiamarillas)
- Género Limnocrex
- Género Mundia Bourne, Ashmole & Simmons, 2003 (crakes de la isla Ascensión)
- Género Creciscus Cabanis, 1857 [ Atlantisia Lowe, 1923 ] (pollas de color negruzco)
- Tribu Porphyrionini Reichenbach, 1849 (calamones y calamones morados)
- No colocado en familia
- Género † Nesotrochis Wetmore, 1918 (rascones de las Indias Occidentales)
- Familia † Aptornithidae (adzebills)
Cuando se consideró que Gruiformes era monofilético, se asumió que estaba entre los linajes de aves más antiguos. Se propone que la divergencia de "gruiformes" entre "Metaves" y "Coronaves" es la primera divergencia entre Neoaves, muy anterior al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace unos 66 millones de años (Houde 2009). No se conocen gruiformes basales inequívocos a partir del registro fósil. Sin embargo, hay varios géneros que no se pueden asignar de forma inequívoca a las familias conocidas y que pueden ocupar una posición más basal:
- Propelargus (Eoceno tardío/Oligoceno temprano de Quercy, Francia): cariámido o idornítido
- Rupelrallus (Oligoceno temprano de Alemania) – ¿rálido? parvigruido?
- Badistornis (Brule Oligoceno medio del condado de Shannon, Missouri): ¿aramida?
- Probalearica (¿Oligoceno tardío? – Plioceno medio de Florida, Francia?, Moldavia y Mongolia) – ¿gruid? ¿Un nomen dubium ?
- "Gruiformes" gen. et sp. indet. MNZ S42623 (Bathans Mioceno temprano/medio de Otago, Nueva Zelanda) – ¿Aptornithidae?
- Aramornis (Sheep Creek, Mioceno medio, canteras de Snake Creek, EE. UU.): ¿grueso? ¿aramida?
- Euryonotus (Pleistoceno de Argentina) – ¿rálido?
Ocasionalmente se sugiere que otras aves fósiles aún más enigmáticas y cinco familias actuales pertenecen a este orden, como la familia propuesta del Cretácico Superior Laornithidae y los siguientes taxones:
- Familia † Gastornithidae (diatrymas) ( fósil )
- Familia † Messelornithidae ( aves de Messel )
- Familia †Salmilidae ( fósil ) – orden distinto ( Cariamiformes )
- Familia † Geranoididae ( fósil ) – orden distinto ( Cariamiformes ) [ cita requerida ] ; sin embargo, Mayr (2016) argumentó que podrían ser miembros de Gruiformes, específicamente representantes del grupo madre de Gruoidea. [8]
- Familia † Bathornithidae ( fósil ) – orden distinto ( Cariamiformes )
- Familia † Idiornithidae ( fósil ) – orden distinto ( Cariamiformes )
- Familia † Phorusrhacidae (pájaros del terror) ( fósil ) – orden distinto ( Cariamiformes )
- Familia Cariamidae (seriemas) – Aves terrestres neoavianas – orden distinto ( Cariamiformes )
- Familia Otididae (avutardas): aves acuáticas neoavias, orden distinto
- Familia Eurypygidae (aves del sol) – posibles "Metaves" – nuevo orden Eurypygiformes junto con kagu [9]
- Familia Rhynochetidae (kagu) – posibles "Metaves" – nuevo orden Eurypygiformes junto con el ave del sol [9]
- Familia Mesitornithidae (mesites, roatelos, monias) prospectiva "Metaves" - orden distinto
- La familia Turnicidae (codornices) se trasladó al orden ya existente Charadriiformes junto con la codorniz de llanura.
- La familia Pedionomidae (vagabundos de las llanuras) se trasladó al orden ya existente Charadriiformes junto con las codornices de botón.
- Horezmavis (Bissekty, Cretácico Superior, Kyzyl Kum, Uzbekistán)
- Telmatornis (Navesink ¿Cretácico tardío?)
- Amitabha (Bridger del Eoceno medio de la Ciudad Prohibida, Wyoming) – ¿rallid?
- Eobalearica (Ferghana ¿Eoceno tardío de Ferghana, Uzbekistán) – ¿gruid?
- Alfhildae de "Phasianus" (Washakie B, Eoceno tardío, Haystack Butte, EE. UU.)
- Talantatos (Eoceno tardío de Paris Bain, Francia)
- Telecrex (Irdin Manha Eoceno tardío de Chimney Butte, China): ¿rálido?
- Neornithes incerta sedis (Paleoceno tardío/Eoceno temprano de la cuenca de Ouled Abdoun, Marruecos)
- Aminornis (Deseado Oligoceno Temprano de Río Deseado, Argentina) – ¿aramida?
- Loncornis (Deseado Oligoceno Temprano de Río Deseado, Argentina) – ¿aramida?
- Riacama (Deseado Oligoceno Temprano de Argentina)
- Smiliornis (Deseado Oligoceno Temprano de Argentina)
- Pseudolarus (Deseado Oligoceno Temprano – Mioceno de Argentina) – ¿gruiforme?
- Gnotornis (Brule Oligoceno tardío del condado de Shannon, Missouri): ¿aramida?
- Anisolornis (Santa Cruz Mioceno Medio de Karaihen, Argentina) – ¿aramida?
- Occitaniavis - cariamida o idiornítida, incluye Geranopsis elatus
Véase también
Referencias
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Enlaces externos
- Árbol de la vida: Gruiformes Archivado el 8 de agosto de 2020 en Wayback Machine