Apomixis

En botánica , la apomixis es el desarrollo asexual de una semilla o embrión sin fertilización . ^{[ 1 ]}

La descendencia producida por apomixis es genéticamente idéntica a la planta madre, excepto en casos de apomixis no recurrente. Su etimología proviene del griego, de ἀπο- ( apo- ) "lejos de" y μίξις ( míxis ) "mezclando".

La reproducción asexual normal de las plantas, como la propagación por esquejes u hojas, nunca se ha considerado apomixis. A diferencia de la partenocarpia , que implica la formación de frutos sin semillas y sin fertilización, los frutos apomícticos poseen semillas viables que contienen un embrión propiamente dicho, de origen asexual.

En las plantas con flores, el término "apomixis" se usa en un sentido restringido para referirse a la agamospermia , es decir, la reproducción clonal a través de semillas. Aunque teóricamente la agamospermia podría ocurrir en las gimnospermas , parece estar ausente en ese grupo. ^{[ 2 ]}

La apogamia es un término relacionado con un significado distinto en la reproducción vegetal. En plantas con generaciones gametofíticas independientes , especialmente en helechos, la apogamia se refiere al desarrollo de un esporofito directamente a partir de una o varias células del gametofito sin fertilización. ^{[ 3 ]} Este proceso se describe principalmente en plantas inferiores, sobre todo en helechos, pero comparte ciertas características con la apomixis en angiospermas. ^{[ 3 ]} En cambio, la apomixis en plantas con flores generalmente se refiere a la formación de semillas sin fertilización (agamospermia), y el término no se suele usar indistintamente con apogamia en el lenguaje moderno. ^{[ 2 ]}

Debido a que las plantas apomícticas son genéticamente idénticas de una generación a otra, cada linaje tiene algunos de los caracteres de una especie verdadera , manteniendo distinciones de otros linajes apomícticos dentro del mismo género , mientras que tienen diferencias mucho menores que las normales entre especies de la mayoría de los géneros. Por lo tanto, a menudo se las llama microespecies . En algunos géneros, es posible identificar y nombrar cientos o incluso miles de microespecies, que pueden agruparse como agregados de especies , generalmente listados en floras con la convención " Género especie agg." (como la zarzamora , Rubus fruticosus agg.). En algunas familias de plantas , los géneros con apomixis son bastante comunes, por ejemplo en Asteraceae , Poaceae y Rosaceae . Ejemplos de apomixis se pueden encontrar en los géneros Crataegus (espinos), Amelanchier (almez), Sorbus ( serbales y serbales blancos ), Rubus (zarzas o moras), Poa (pastos de pradera), Nardus stricta (hierba de estera), Hieracium (hierbas de halcón) y Taraxacum (dientes de león). Se informa que la apomixis ocurre en aproximadamente el 10% de los helechos existentes a nivel mundial . ^{[ 4 ]} Entre los helechos polisticoides , la apomixis evolucionó varias veces de forma independiente en tres clados diferentes . ^{[ 4 ]}

Aunque se pierden las ventajas evolutivas de la reproducción sexual , la apomixis puede transmitir rasgos fortuitos para la aptitud evolutiva. Como lo expresó Jens Clausen : ^{[ 5 ] : 470}

Los apomícticos descubrieron la eficacia de la producción en masa mucho antes de que Henry Ford la aplicara a la fabricación del automóvil. ... La apomixis facultativa no impide la variación, sino que multiplica ciertos productos varietales. 

La apomixis facultativa significa que la apomixis no siempre ocurre, es decir, también puede ocurrir la reproducción sexual. Parece probable que toda la apomixis en las plantas sea facultativa; ^{[ 6 ] [ 7 ]} en otras palabras, que la "apomixis obligada" sea un artefacto de la observación insuficiente (falta de reproducción sexual poco común).

Los gametofitos de las briofitas , y con menos frecuencia de los helechos y licopodios, pueden desarrollar un grupo de células que crecen hasta parecerse a un esporofito de la especie, pero con el nivel de ploidía del gametofito, un fenómeno conocido como apogamia. Los esporofitos de las plantas de estos grupos también pueden tener la capacidad de formar una planta que se parece a un gametofito, pero con el nivel de ploidía del esporofito, un fenómeno conocido como aposporia. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Véase también la androgénesis y la androclinis descritas más adelante, un tipo de apomixis masculina que se produce en una conífera, Cupressus dupreziana .

La agamospermia, reproducción asexual a través de semillas, ocurre en las plantas con flores mediante muchos mecanismos diferentes ^{[ 6 ]} y no es posible una clasificación jerárquica simple de los diferentes tipos. En consecuencia, hay casi tantas terminologías diferentes para la apomixis en angiospermas como autores sobre el tema. Para los hablantes de inglés, Maheshwari 1950 ^{[ 10 ]} es muy influyente. Los hablantes de alemán podrían preferir consultar Rutishauser 1967. ^{[ 11 ]} Algunos libros de texto antiguos ^{[ 12 ]} basándose en información errónea (que el óvulo en un gametofito no reducido meióticamente nunca puede ser fertilizado) intentaron reformar la terminología para que coincidiera con el término partenogénesis tal como se usa en zoología , y esto sigue causando mucha confusión.

La agamospermia se presenta principalmente en dos formas: en la apomixis gametofítica , el embrión surge de un óvulo no fecundado (es decir, por partenogénesis) en un gametofito producido a partir de una célula que no completó la meiosis. En la embriogénesis adventicia (apomixis esporofítica), el embrión se forma directamente (no a partir de un gametofito) del nucelo o del tejido tegumentario.

Tipos de plantas con flores

Maheshwari ^{[ 10 ]} utilizó la siguiente clasificación simple de tipos de apomixis en plantas con flores:

• Apomixis no recurrente : En este tipo, la célula madre de la megaspora experimenta las divisiones meióticas habituales y se forma un megagametofito haploide en el saco embrionario . El nuevo embrión puede surgir del óvulo (partenogénesis haploide) o de alguna otra célula del gametofito (apogamia haploide). Las plantas haploides tienen la mitad de cromosomas que la planta madre, y el proceso no se repite de una generación a otra (de ahí su nombre de no recurrente). Véase también partenogénesis y apogamia más adelante.
• La apomixis recurrente , ahora más comúnmente llamada apomixis gametofítica : en este tipo, el megagametofito tiene el mismo número de cromosomas que la planta madre porque la meiosis no se completó. Generalmente surge de una célula arquesporial o de alguna otra parte del nucelo .
• La embriogénesis adventicia , también llamada apomixis esporofítica , gemación esporofítica o embriogénesis nucelar , se produce cuando el óvulo contiene un megagametofito , pero los embriones no se originan a partir de las células del gametofito, sino de las células de la nucela o del tegumento. La embriogénesis adventicia es importante en varias especies de Citrus , Garcinia , Euphorbia dulcis , Mangifera indica , etc.
• Apomixis vegetativa : En este tipo, las flores son reemplazadas por bulbillos u otros propágulos vegetativos que frecuentemente germinan aún en la planta. La apomixis vegetativa es importante en Allium , Fragaria , Agave y algunas gramíneas, entre otras.

Tipos de apomixis gametofítica

La apomixis gametofítica en las plantas con flores se desarrolla de varias maneras diferentes. ^{[ 13 ]} Un megagametofito se desarrolla con una célula huevo en su interior que se desarrolla en un embrión a través de la partenogénesis . La célula central del megagametofito puede requerir fertilización para formar el endospermo , apomixis gametofítica pseudógama , o en la apomixis gametofítica autónoma no se requiere fertilización del endospermo.

• En la diplosporia (también llamada aposporia generativa ), el megagametofito surge de una célula del arquesporio .
• En la aposporia (también llamada aposporia somática ), el megagametofito surge de alguna otra célula (somática) de la nucela.

Se ha generado una considerable confusión debido a que la diplosporia a menudo se define como aquella que involucra únicamente a la célula madre de la megaspora , pero varias familias de plantas tienen un arquesporio multicelular y el megagametofito podría originarse a partir de otra célula del arquesporio.

La diplosporia se subdivide a su vez según cómo se forma el megagametofito:

• Allium odorum – tipo A. nutans . Los cromosomas se duplican (endomitosis) y luego la meiosis procede de una manera inusual, con el emparejamiento de las copias cromosómicas (en lugar de que se emparejen las copias maternas y paternas originales).
• Tipo Taraxacum : La meiosis I no se completa, la meiosis II crea dos células, una de las cuales degenera; tres divisiones mitóticas forman el megagametofito.
• Tipo Ixeris : La meiosis I no se completa; se producen tres rondas de división nuclear sin formación de pared celular; posteriormente se produce la formación de la pared celular.
• Tipos Blumea - Elymus : Una división mitótica es seguida por la degeneración de una célula; tres divisiones mitóticas forman el megagametofito.
• Antennaria – Tipos de Hieracium : tres divisiones mitóticas forman el megagametofito.
• Tipos de Eragrostis - Panicum : Dos divisiones mitóticas dan lugar a un megagametofito de 4 núcleos, con paredes celulares que forman tres o cuatro células.

• Apomeiosis : "Sin meiosis"; generalmente significa la producción de un gametofito no reducido meióticamente.
• Partenogénesis : El desarrollo de un embrión directamente a partir de un óvulo sin fertilización se llama partenogénesis. Hay dos tipos:
  • Partenogénesis haploide : La partenogénesis de un óvulo haploide normal (un óvulo reducido meióticamente) en un embrión se denomina partenogénesis haploide. Si la planta madre era diploide, el embrión haploide resultante es monoploide y la planta que crece a partir de él es estéril. Si no son estériles, a veces resultan útiles para los fitomejoradores (especialmente en el mejoramiento de la papa; véase dihaploidía ). Este tipo de apomixis se ha registrado en Solanum nigrum , Lilium spp., Orchis maculata , Nicotiana tabacum , etc.
  • Partenogénesis diploide : Cuando el megagametofito se desarrolla sin completar la meiosis, de modo que tanto el megagametofito como todas sus células permanecen sin reducción meiótica (es decir, diploide, aunque este término es ambiguo), se denomina partenogénesis diploide, y la planta que se desarrolla a partir del embrión tendrá el mismo número de cromosomas que la planta madre. La partenogénesis diploide es un proceso componente de la apomixis gametofítica (véase más arriba).
• Androgénesis y androclinisis son sinónimos. Estos términos se utilizan para referirse a dos procesos diferentes que, en conjunto, producen un embrión con herencia masculina.

El primer proceso es natural. También se le puede denominar apomixis masculina o apomixis paterna . Implica la fusión de los gametos masculinos y femeninos y el reemplazo del núcleo femenino por el núcleo masculino. Se ha observado como un fenómeno raro en muchas plantas (por ejemplo, Nicotiana y Crepis ), y ocurre como el método reproductivo habitual en el ciprés sahariano, Cupressus dupreziana . ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} Recientemente, se descubrió el primer ejemplo de androgénesis natural en un vertebrado, un pez, Squalius alburnoides . ^{[ 20 ]} También se conoce en invertebrados, particularmente en almejas del género Corbicula , y se ha observado que estos machos que se reproducen asexualmente tienen un rango más amplio que sus primos no hermafroditas no invasores, más similar a las especies hermafroditas invasoras del género, lo que indica que esto a veces tiene beneficios evolutivos. ^{[ 21 ]}

El segundo proceso, denominado androgénesis o androclinesis, implica el cultivo (artificial) de plantas haploides a partir de tejido de antera o microsporas . ^{[ 22 ]} La androgénesis también se ha inducido artificialmente en peces. ^{[ 23 ]}

• Apogamia : En el uso moderno, la apogamia se refiere principalmente al desarrollo de un esporofito directamente a partir de células somáticas del gametofito sin fertilización, un proceso que se describe con mayor frecuencia en helechos y otras plantas con generaciones de gametofitos independientes. ^{[ 3 ]} Históricamente, el término también se aplicó de manera más amplia a la formación de embriones asexuales en plantas con flores, incluyendo el desarrollo a partir de células del saco embrionario distintas de la célula huevo (como sinérgidas o células antípodas), pero este uso ahora es poco común y ha sido reemplazado en gran medida por una terminología más precisa dentro de las clasificaciones de apomixis.
• Híbridos de adición , denominados híbridos B _III por Rutishauser: ^{[ 11 ]} Se forma un embrión después de la fertilización de un óvulo no reducido meióticamente. Por lo tanto, el nivel de ploidía del embrión es mayor que el de la planta madre. Este proceso ocurre en algunas plantas que, de otro modo, serían apomícticas, y puede desempeñar un papel importante en la producción de plantas tetraploides a partir de plantas madre apomícticas triploides (si reciben polen de plantas diploides). Debido a que interviene la fertilización, este proceso no se ajusta a la definición de apomixis.
• La pseudogamia se refiere a cualquier proceso reproductivo que requiere polinización pero no implica herencia masculina. A veces se usa en sentido restrictivo para referirse a tipos de apomixis en los que el endospermo es fertilizado pero el embrión no. Un término más apropiado para el sentido restrictivo es centrogamia . ^{[ 22 ]}
• Agamospecies , concepto introducido por Göte Turesson : "una población apomíctica cuyos constituyentes, por razones morfológicas, citológicas o de otro tipo, deben considerarse de origen común", es decir, básicamente sinónimo de "microspecies". ^{[ 24 ]}

• Citomixis : migración del núcleo de una célula vegetal a otra , un proceso de fusión nuclear que ocurre durante la meiosis del polen. 
• Klepton – Aspecto de la biología reproductiva , un fenómeno conocido en zoología donde el apareamiento con otro taxón es necesario para completar la reproducción. 
• Meiosis : división celular que produce gametos haploides. 
• Partenocarpia – Producción de frutos sin semillas sin fertilización , la producción de frutos sin semillas 
• Partenogénesis : reproducción asexual sin fertilización , el equivalente animal de la apomixis. 
• Morfología reproductiva de las plantas : partes de la planta que permiten la reproducción sexual. 

• Gvaladze GE (1976). Formas de Apomixis en el género Allium L. En: SS Khokhlov (Ed.): Apomixis and Breeding, Amarind Pub., Nueva Delhi-Bombay-Calcuta-Nueva York págs.  160-165
• Bhojwani SS y Bhatnagar SP (1988). Embriología de las angiospermas. Vikas Publishing House Pvt. Ltd. Nueva Delhi.
• Heslop-Harrison, J. (1972) "Sexualidad en angiospermas,"pp.  133–289, En Steward, FC (ed.) Fisiología vegetal, Vol. 6C, Academic Press Nueva York.