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Translocasa

Translocasa es un término general para una proteína que ayuda a mover otra molécula , generalmente a través de una membrana celular . Estas enzimas catalizan el movimiento de io...

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Translocasa es un término general para una proteína que ayuda a mover otra molécula , generalmente a través de una membrana celular .Estas enzimas catalizan el movimiento de iones o moléculas a través de las membranas o su separación dentro de ellas. La reacción se denomina transferencia del “lado 1” al “lado 2” porque las designaciones “dentro” y “fuera”, que se habían utilizado anteriormente, pueden ser ambiguas. [ 1 ] Las translocasas son el sistema de secreción más común en las bacterias Gram positivas .

También es un término histórico para la proteína que ahora se llama factor de elongación G , debido a su función de mover el ARN de transferencia (ARNt) y el ARN mensajero (ARNm) a través del ribosoma .

Historia

La lista de clasificación y nomenclatura de enzimas fue aprobada por primera vez por la Unión Internacional de Bioquímica en 1961. Se reconocieron seis clases de enzimas según el tipo de reacción química que catalizan, incluyendo oxidorreductasas (EC 1), transferasas (EC 2), hidrolasas (EC 3), liasas (EC 4), isomerasas (EC 5) y ligasas (EC 6). Sin embargo, se hizo evidente que ninguna de estas clases podía describir el importante grupo de enzimas que catalizan el movimiento de iones o moléculas a través de las membranas o su separación dentro de ellas. Varias de estas enzimas participan en la hidrólisis de ATP y habían sido clasificadas previamente como ATPasas (EC 3.6.3.-), aunque la reacción hidrolítica no es su función principal. En agosto de 2018, la Unión Internacional de Bioquímica y Biología Molecular clasificó estas enzimas bajo una nueva clase de enzimas (EC) de translocasas (EC 7). [ 2 ]

Mecanismo de catálisis

A) Translocasa ATP-ADP: proteína responsable del intercambio 1:1 de ATP intramitocondrial por ADP producido en el citoplasma. B) Translocasa de fosfato: el transporte de H2PO4- junto con un protón se produce por simporte H2PO4-/H+.

La reacción que catalizan la mayoría de las translocasas es:

  • AX + B lado 1 || = A + X + || B lado 2 [ 3 ]

Un ejemplo claro de una enzima que sigue este esquema es la ATPasa de dos sectores transportadora de H+:

  • ATP + H₂O + 4 H⁺ lado 1 = ADP + fosfato + 4 H⁺ lado 2

Esta ATPasa lleva a cabo la desfosforilación del ATP en ADP mientras transporta H + al otro lado de la membrana. [ 4 ]

Sin embargo, otras enzimas que también entran en esta categoría no siguen el mismo esquema de reacción. Este es el caso de la ascorbato ferrireductasa :

  • ascorbato lado 1 + Fe(III) lado 2 = monodehidroascorbato lado 1 + Fe(II) lado 2

En la que la enzima solo transporta un electrón en la catálisis de una reacción de oxidorreductasa entre una molécula y un catión inorgánico ubicados en lados diferentes de la membrana. [ 5 ]

Función

La función básica, como ya se mencionó (véase: Translocasa §  Definición ), es "catalizar el movimiento de iones o moléculas a través de las membranas o su separación dentro de ellas". Esta forma de transporte de membrana se clasifica como transporte activo de membrana , un proceso que requiere energía para bombear moléculas e iones a través de las membranas en contra de un gradiente de concentración. [ 6 ]

La importancia biológica de las translocasas radica principalmente en su función crítica, ya que proporcionan movimiento a través de la membrana celular en muchos procesos celulares importantes, tales como:

Fosforilación oxidativa
La translocasa de ADP/ATP (ANT) importa adenosín difosfato (ADP) del citosol y exporta ATP de la matriz mitocondrial , pasos clave del transporte para la fosforilación oxidativa en organismos eucariotas. El ADP del citosol se transporta de vuelta a la mitocondria para la síntesis de ATP, y el ATP sintetizado, producido por la fosforilación oxidativa, se exporta fuera de la mitocondria para su uso en el citosol, proporcionando a las células su principal fuente de energía. [ 7 ]
TOM: Translocasa de la membrana externa . Subunidad receptora de importación mitocondrial TOM20.
Importación de proteínas a las mitocondrias
Cientos de proteínas codificadas por el núcleo son necesarias para el metabolismo mitocondrial, el crecimiento, la división y la distribución a las células hijas, y todas estas proteínas deben importarse al orgánulo. [ 8 ] La translocasa de la membrana externa (TOM) y la translocasa de la membrana interna (TIM) median la importación de proteínas a la mitocondria. La translocasa de la membrana externa (TOM) clasifica las proteínas mediante varios mecanismos, ya sea directamente a la membrana externa, al espacio intermembrana o a la translocasa de la membrana interna (TIM). Luego, generalmente, la maquinaria TIM23 media la translocación de proteínas a la matriz y la maquinaria TIM22 media la inserción en la membrana interna. [ 9 ]
Importación de ácidos grasos a las mitocondrias (Sistema de transporte de carnitina)
La translocasa de carnitina-acilcarnitina (CACT) cataliza tanto el transporte unidireccional de carnitina como el intercambio de carnitina/acilcarnitina en la membrana mitocondrial interna , permitiendo la importación de ácidos grasos de cadena larga a las mitocondrias, donde se oxidan mediante la vía de β-oxidación . [ 10 ] La membrana mitocondrial es impermeable a los ácidos grasos de cadena larga, de ahí la necesidad de esta translocación. [ 11 ]

Clasificación

Las subclases de enzimas designan los tipos de componentes que se transfieren, y las sub-subclases indican los procesos de reacción que proporcionan la fuerza impulsora para la translocación. [ 12 ]

EC 7.1 Catalización de la translocación de hidrones

Fuente: [ 13 ]

Estructura de una ATP sintasa (EC 7.1.2.2)

Esta subclase contiene translocasas que catalizan la translocación de hidrones . [ 14 ] Según la reacción a la que están vinculadas, las EC 7.1 se pueden clasificar además en:

Una translocasa importante que se incluye en este grupo es la ATP sintasa , también conocida como EC 7.1.2.2.

Estructura de la Na+/K+ ATPasa (EC 7.2.2.13).

EC 7.2 Catalización de la translocación de cationes inorgánicos y sus quelatos

Esta subclase contiene translocasas que transfieren cationes inorgánicos (cationes metálicos). [ 15 ] Según la reacción a la que están vinculadas, las EC 7.2 se pueden clasificar además en:

  • EC 7.2.1 Translocación de cationes inorgánicos ligados a reacciones de oxidorreductasa
  • EC 7.2.2 Translocación de cationes inorgánicos ligada a la hidrólisis de un nucleósido trifosfato
  • EC 7.2.4 Translocación de cationes inorgánicos ligada a la descarboxilación

Una translocasa importante contenida en este grupo es la bomba Na+/K+ , también conocida como EC 7.2.2.13.

EC 7.3 Catalización de la translocación de aniones inorgánicos

Esta subclase contiene translocasas que transfieren cationes y aniones inorgánicos. Las subclases se basan en los procesos de reacción que proporcionan la fuerza impulsora para la translocación. Actualmente, solo está representada una subclase: EC 7.3.2 Translocación de aniones inorgánicos ligada a la hidrólisis de un nucleósido trifosfato. [ 16 ]

7.3.2.1 Transportador de fosfato de tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Eucariotas, Bacterias. Es una enzima bacteriana que interactúa con una proteína de unión a sustrato extracitoplasmática y media la captación de alta afinidad de aniones fosfato. A diferencia de las ATPasas de tipo P , no sufre fosforilación durante el proceso de transporte. [ 17 ]
  • ATP + H₂O + fosfato [proteína de unión al fosfato][lado 1] = ADP + fosfato + fosfato [lado 2] + [proteína de unión al fosfato][lado 1]
7.3.2.2 Transportador de fosfonato de tipo ABC
La enzima, presente en bacterias, interactúa con una proteína de unión a sustrato extracitoplasmática y media la importación de aniones fosfonato y organofosfato. [ 18 ]
  • ATP + H₂O + fosfonato [proteína de unión a fosfonato][lado 1] = ADP + fosfato + fosfonato [lado 2] + [proteína de unión a fosfonato][lado 1]
7.3.2.3 Transportador de sulfato de tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Eucariotas, Bacterias. La enzima de Escherichia coli puede interactuar con cualquiera de las dos proteínas de unión periplásmicas y media la captación de alta afinidad de sulfato y tiosulfato. También puede estar involucrada en la captación de selenito , selenato y posiblemente molibdato . No sufre fosforilación durante el transporte. [ 19 ]
  • ATP + H₂O + sulfato [proteína de unión al sulfato] [lado 1] = ADP + fosfato + sulfato [lado 2] + [proteína de unión al sulfato][lado 1]
7.3.2.4 Transportador de nitrato tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Eucariotas, Bacterias. La enzima, presente en bacterias, interactúa con una proteína de unión a sustrato extracitoplasmática y media la importación de nitrato, nitrito y cianato. [ 20 ]
  • ATP + H₂O + nitrato [proteína de unión a nitrato][lado 1] = ADP + fosfato + nitrato [lado 2] + [proteína de unión a nitrato][lado 1]
7.3.2.5 Transportador de molibdato tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Arqueas, Eucariotas, Bacterias. La enzima, presente en bacterias, interactúa con una proteína de unión a sustrato extracitoplasmática y media la importación de alta afinidad de molibdato y tungstato . No sufre fosforilación durante el proceso de transporte. [ 21 ]
  • ATP + H₂O + molibdato [proteína de unión al molibdato][lado 1] = ADP + fosfato + molibdato [lado 2] + [proteína de unión al molibdato][lado 1]
7.3.2.6 Transportador de tungstato de tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Arqueas, Bacterias. La enzima, caracterizada a partir de la arquea Pyrococcus furiosus , la bacteria Gram-positiva Peptoclostridium acidaminophilum ( Eubacterium acidaminophilum ) y la bacteria Gram-negativa Campylobacter jejuni , interactúa con una proteína de unión al sustrato extracitoplasmática y media la importación de tungstato a la célula para su incorporación a enzimas dependientes de tungsteno. [ 22 ]
  • ATP + H₂O + tungstato [proteína de unión al tungstato][lado 1] = ADP + fosfato + tungstato [lado 2] + [proteína de unión al tungstato][lado 1]

EC 7.4 Catalización de la translocación de aminoácidos y péptidos

Las subclases se basan en los procesos de reacción que proporcionan la fuerza impulsora para la translocación. Actualmente solo existe una subclase: EC 7.4.2 Translocación de aminoácidos y péptidos ligada a la hidrólisis de un nucleósido trifosfato. [ 23 ]

7.4.2.1 Transportador de aminoácidos polares de tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Eucariotas, Bacterias. La enzima, presente en bacterias, interactúa con una proteína de unión a sustrato extracitoplasmática y media la importación de aminoácidos polares. Esta entrada comprende enzimas bacterianas que importan histidina , arginina , lisina , glutamina , glutamato , aspartato , ornitina , octopina y nopalina . [ 24 ]
  • ATP + H₂O + aminoácido polar [proteína de unión a aminoácidos polares][lado 1] = ADP + fosfato + aminoácido polar [lado 2] + [proteína de unión a aminoácidos polares][lado 1]
7.4.2.2 Transportador de aminoácidos no polares de tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Eucariotas, Bacterias. La enzima, presente en bacterias, interactúa con una proteína de unión a sustrato extracitoplasmática. Esta entrada comprende enzimas que importan leucina , isoleucina y valina . [ 25 ]
  • ATP + H₂O + aminoácido no polar [proteína de unión a aminoácidos no polares][lado 1] = ADP + fosfato + aminoácido no polar [lado 2] + [proteína de unión a aminoácidos no polares][lado 1]
7.4.2.3 ATPasa mitocondrial transportadora de proteínas de tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Eucariotas, Bacterias. Una ATPasa no fosforilada, no ABC (casete de unión a ATP) involucrada en el transporte de proteínas o preproteínas a las mitocondrias mediante el complejo proteico TIM ( translocasa de la membrana interna ). TIM es la maquinaria de transporte de proteínas de la membrana interna mitocondrial que contiene tres proteínas TIM esenciales: se cree que Tim17 y Tim23 construyen un canal de translocación de preproteínas, mientras que Tim44 interactúa transitoriamente con la proteína de choque térmico de la matriz Hsp70 para formar un motor de importación impulsado por ATP. [ 26 ]
  • ATP + H₂O + proteína mitocondrial [lado 1] = ADP + fosfato + proteína mitocondrial [lado 2]
7.4.2.4 ATPasa transportadora de proteínas de cloroplastos de tipo ABC
La enzima aparece en virus y organismos celulares. Está implicada en el transporte de proteínas o preproteínas al estroma del cloroplasto (varias ATPasas pueden participar en este proceso). [ 27 ]
  • ATP + H₂O + proteína del cloroplasto [lado 1] = ADP + fosfato + proteína del cloroplasto [lado 2]
7.4.2.5 Transportador de proteínas de tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Eucariotas, Bacterias. Esta entrada representa una familia de enzimas bacterianas dedicadas a la secreción de una o varias proteínas estrechamente relacionadas pertenecientes a las familias de toxinas, proteasas y lipasas . Ejemplos de bacterias Gram negativas incluyen α-hemolisina, ciclolisina, colicina V y sideróforos, mientras que ejemplos de bacterias Gram positivas incluyen bacteriocina , subtilina , factor de competencia y pediocin. [ 28 ]
  • ATP + H₂O + proteína [lado 1] = ADP + fosfato + proteína [lado 2]
7.4.2.6 Transportador de oligopéptidos de tipo ABC
Enzima bacteriana que interactúa con una proteína de unión a sustrato extracitoplasmática y media la importación de oligopéptidos de diversa naturaleza. La proteína de unión determina la especificidad del sistema. No sufre fosforilación durante el proceso de transporte. [ 29 ]
  • ATP + H₂O + oligopéptido [proteína de unión a oligopéptidos][lado 1] = ADP + fosfato + oligopéptido [lado 2] + [proteína de unión a oligopéptidos][lado 1]
7.4.2.7 Transportador de feromonas de factor alfa de tipo ABC
La enzima aparece en virus y organismos celulares caracterizados por la presencia de dos dominios/proteínas de unión a ATP similares y dos dominios/proteínas de membrana integrales. No sufre fosforilación durante el proceso de transporte. Es una enzima de levadura que exporta la feromona sexual factor α. [ 30 ]
  • ATP + H₂O + factor alfa [lado 1] = ADP + fosfato + factor alfa [lado 2]
7.4.2.8 ATPasa secretora de proteínas de tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Arqueas, Bacterias. Una ATPasa no fosforilada, no perteneciente a la familia ABC (ATP-binding cassette), que participa en el transporte de proteínas. [ 31 ]
  • ATP + H₂O + proteína celular [lado 1] = ADP + fosfato + proteína celular [lado 2]
7.4.2.9 Transportador de dipéptidos de tipo ABC
La enzima aparece en virus y organismos celulares. Transportador tipo casete de unión a ATP (ABC), caracterizado por la presencia de dos dominios/proteínas de unión a ATP similares y dos dominios/proteínas de membrana integrales. Enzima bacteriana que interactúa con una proteína de unión a sustrato extracitoplasmática y media la captación de dipéptidos y tripéptidos. [ 32 ]
  • ATP + H₂O + dipéptido [proteína de unión al dipéptido][lado 1] = ADP + fosfato + [lado 2] + [proteína de unión al dipéptido][lado 1]
7.4.2.10 Transportador de glutatión de tipo ABC
Transportador procariota de tipo casete de unión a ATP (ABC), caracterizado por la presencia de dos dominios/proteínas de unión a ATP similares y dos dominios/proteínas de membrana integrales. La enzima de la bacteria Escherichia coli es un complejo heterotrimérico que interactúa con una proteína de unión a sustrato extracitoplasmática para mediar la captación de glutatión . [ 33 ]
  • ATP + H₂O glutatión [proteína de unión al glutatión][lado 1] = ADP + fosfato + glutatión [lado 2] + [proteína de unión al glutatión][lado 1]
7.4.2.11 Transportador de metionina de tipo ABC
Una enzima bacteriana que interactúa con una proteína de unión a sustrato extracitoplasmática y funciona para importar metionina . [ 34 ] [ 35 ]
  • (1) ATP + H 2 O + L-metionina [proteína de unión a metionina][lado 1] = ADP + fosfato + L-metionina [lado 2] + [proteína de unión a metionina][lado 1]
  • (2) ATP + H 2 O + D-metionina [proteína de unión a metionina][lado 1] = ADP + fosfato + D-metionina [lado 2] + [proteína de unión a metionina][lado 1]
7.4.2.12 Transportador de cistina de tipo ABC
Una enzima bacteriana que interactúa con una proteína de unión a sustrato extracitoplasmática y media la importación de alta afinidad de trazas de cistina. La enzima de Escherichia coli K-12 puede importar ambos isómeros de cistina y una variedad de moléculas relacionadas, incluyendo djenkolato, lantionina , diaminopimelato y homocistina . [ 36 ]
  • (1) ATP + H 2 O + L-cistina [proteína de unión a cistina][lado 1] = ADP + fosfato + L-cistina [lado 2] + [proteína de unión a cistina][lado 1]
  • (2) ATP + H 2 O + D-cistina [proteína de unión a cistina][lado 1] = ADP + fosfato + D-cistina [lado 2] + [proteína de unión a cistina][lado 1]

EC 7.5 Catalización de la translocación de carbohidratos y sus derivados

EC 7.6 Catalizar la translocación de otros compuestos

Ejemplos

Véase también

Referencias

  1. ↑ "Clase EC 7" . ExplorEnz - La base de datos de enzimas . Consultado el 24 de octubre de 2019 .
  2. ↑ Tipton K. "Translocasas (EC 7): Una nueva clase EC" . ExplorEnz - La base de datos de enzimas . Consultado el 20 de octubre de 2019 .
  3. ↑ Tipton K, McDonald A (2018). "Una breve guía para la nomenclatura y clasificación de enzimas" (PDF) .
  4. ↑ "ExplorEnz: EC 7.1.2.2" . www.enzyme-database.org . Consultado el 24 de octubre de 2019 .
  5. ↑ "BRENDA - Información sobre EC 7.2.1.3 - ascorbato ferrireductasa (transmembrana)" . www.brenda-enzymes.org . Consultado el 24 de octubre de 2019 .
  6. ↑ "Transporte activo" . Fundación CK-12 . Consultado el 25 de octubre de 2019 .
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  8. ↑ Ryan KR, Jensen RE (noviembre de 1995). "Translocación de proteínas a través de las membranas mitocondriales: qué viaje tan largo y extraño es" . Cell . 83 (4): 517–9 . doi : 10.1016/0092-8674(95)90089-6 . PMID 7585952 . 
  9. ↑ Koehler CM (junio de 2000). "Vías de translocación de proteínas de la mitocondria" . FEBS Letters . Número de Birmingham. 476 ( 1–2 ): 27–31 . Bibcode : 2000FEBSL.476...27K . doi : 10.1016/S0014-5793(00)01664-1 . PMID 10878244 . 
  10. ↑ Palmieri F (1 de julio de 2008). "Enfermedades causadas por defectos de los transportadores mitocondriales: una revisión". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergética . XV Conferencia Europea de Bioenergética 2008. 1777 ( 7–8 ): 564–78 . doi : 10.1016/j.bbabio.2008.03.008 . PMID 18406340 . 
  11. ↑ "Ácidos grasos: transporte y regeneración" . library.med.utah.edu . Consultado el 26 de octubre de 2019 .
  12. ↑ "Clase EC 7" . ExplorEnz - La base de datos de enzimas . Consultado el 24 de octubre de 2019 .
  13. ↑ El hidrón es un término genérico que incluye protones ( 1H + ), deuterones ( 2H+ ) ytritones( 3H + ) .
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  16. ↑ "IntEnz - EC 7.3" . www.ebi.ac.uk. Consultado el 26 de octubre de 2019 .
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  20. ↑ "BRENDA - Información sobre EC 7.3.2.4 - Transportador de nitrato de tipo ABC" . www.brenda-enzymes.org . Consultado el 26 de octubre de 2019 .
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