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Tendón

Un tendón es una banda resistente de tejido conectivo fibroso denso que conecta el músculo con el hueso . Transmite las fuerzas mecánicas de la contracción muscular al sistema e...

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Un tendón es una banda resistente de tejido conectivo fibroso denso que conecta el músculo con el hueso . Transmite las fuerzas mecánicas de la contracción muscular al sistema esquelético, a la vez que soporta la tensión .

Los tendones, al igual que los ligamentos , están compuestos de colágeno . La diferencia radica en que los ligamentos conectan hueso con hueso, mientras que los tendones conectan músculo con hueso. En el cuerpo humano adulto existen aproximadamente 4000 tendones. [ 1 ] [ 2 ]

Estructura

Un tendón está formado por tejido conectivo denso regular , cuyos principales componentes celulares son fibroblastos especiales llamados células tendinosas (tenocitos). [ 3 ] Las células tendinosas sintetizan la matriz extracelular del tendón, que abunda en fibras de colágeno densamente empaquetadas . Las fibras de colágeno corren paralelas entre sí y se agrupan en fascículos. Cada fascículo está delimitado por un endotendino , que es un delicado tejido conectivo laxo que contiene finas fibrillas de colágeno [ 4 ] [ 5 ] y fibras elásticas. [ 6 ] Un conjunto de fascículos está delimitado por un epitenón , que es una vaina de tejido conectivo denso irregular . Todo el tendón está envuelto por una fascia . El espacio entre la fascia y el tejido tendinoso está lleno del paratenón , un tejido conectivo laxo graso. [ 7 ] Los tendones sanos normales están anclados al hueso por las fibras de Sharpey .

matriz extracelular

La masa seca de los tendones normales, que representa entre el 30 y el 45 % de su masa total, está compuesta por:

Aunque la mayor parte del colágeno de un tendón es colágeno tipo I , existen muchos colágenos menores que desempeñan funciones vitales en el desarrollo y la función del tendón. Estos incluyen colágeno tipo II en las zonas cartilaginosas , colágeno tipo III en las fibras de reticulina de las paredes vasculares, colágeno tipo IX, colágeno tipo IV en las membranas basales de los capilares , colágeno tipo V en las paredes vasculares y colágeno tipo X en el fibrocartílago mineralizado cerca de la interfaz con el hueso. [ 8 ] [ 12 ]

Ultraestructura y síntesis de colágeno

Las fibras de colágeno se agrupan formando macroagregados . Tras su secreción celular, las moléculas de tropocolágeno, escindidas por las proteasas N y C del procolágeno , se ensamblan espontáneamente en fibrillas insolubles. Una molécula de colágeno mide aproximadamente 300 nm de largo y entre 1 y 2 nm de ancho, y el diámetro de las fibrillas formadas puede variar entre 50 y 500 nm. En los tendones, las fibrillas se ensamblan posteriormente para formar fascículos, de unos 10 mm de longitud y un diámetro de entre 50 y 300 μm, y finalmente una fibra tendinosa con un diámetro de entre 100 y 500 μm. [ 13 ]    

El colágeno en los tendones se mantiene unido mediante componentes de proteoglicanos (un compuesto que consiste en una proteína unida a grupos de glicosaminoglicanos, presente especialmente en el tejido conectivo), incluyendo decorina y, en regiones comprimidas del tendón, agrecano , que son capaces de unirse a las fibrillas de colágeno en ubicaciones específicas. [ 14 ] Los proteoglicanos están entrelazados con las fibrillas de colágeno ; sus cadenas laterales de glicosaminoglicanos (GAG) tienen múltiples interacciones con la superficie de las fibrillas , lo que demuestra que los proteoglicanos son estructuralmente importantes en la interconexión de las fibrillas. [ 15 ] Los principales componentes GAG del tendón son el sulfato de dermatán y el sulfato de condroitina , que se asocian con el colágeno y participan en el proceso de ensamblaje de las fibrillas durante el desarrollo del tendón. Se cree que el sulfato de dermatán es responsable de formar asociaciones entre las fibrillas, mientras que se cree que el sulfato de condroitina participa más en ocupar volumen entre las fibrillas para mantenerlas separadas y ayudar a resistir la deformación. [ 16 ] Las cadenas laterales de dermatán sulfato de la decorina se agregan en solución, y este comportamiento puede contribuir al ensamblaje de las fibrillas de colágeno. Cuando las moléculas de decorina se unen a una fibrilla de colágeno, sus cadenas de dermatán sulfato pueden extenderse y asociarse con otras cadenas de dermatán sulfato de la decorina unida a fibrillas separadas, creando así puentes interfibrilares y provocando finalmente la alineación paralela de las fibrillas. [ 17 ]  

Tenocitos

Los tenocitos producen las moléculas de colágeno, que se agregan extremo con extremo y lado con lado para formar fibrillas de colágeno. Los haces de fibrillas se organizan para formar fibras con los tenocitos alargados densamente empaquetados entre ellas. Existe una red tridimensional de prolongaciones celulares asociadas al colágeno en el tendón. Las células se comunican entre sí a través de uniones comunicantes , y esta señalización les confiere la capacidad de detectar y responder a la carga mecánica. [ 18 ] Estas comunicaciones se producen esencialmente mediante dos proteínas: la conexina 43 , presente donde se unen las prolongaciones celulares y en los cuerpos celulares, y la conexina 32 , presente solo donde se unen las prolongaciones. [ 19 ]

En el interior del endotendón se pueden observar vasos sanguíneos que discurren paralelos a las fibras de colágeno, con anastomosis transversales ramificadas ocasionales .

Se cree que la masa interna del tendón no contiene fibras nerviosas, pero el epitenón y el paratenón contienen terminaciones nerviosas, mientras que los órganos tendinosos de Golgi están presentes en la unión miotendinosa entre el tendón y el músculo.

La longitud del tendón varía en todos los grupos principales y de una persona a otra. En la práctica, la longitud del tendón es el factor determinante del tamaño muscular real y potencial. Por ejemplo, si todos los demás factores biológicos relevantes son iguales, un hombre con tendones más cortos y un bíceps más largo tendrá mayor potencial de masa muscular que un hombre con tendones más largos y músculos más cortos. Los culturistas exitosos generalmente tienen tendones más cortos. Por el contrario, en deportes que requieren que los atletas sobresalgan en acciones como correr o saltar, es beneficioso tener un tendón de Aquiles más largo que el promedio y un músculo de la pantorrilla más corto . [ 20 ]

La longitud del tendón está determinada por la predisposición genética y no se ha demostrado que aumente ni disminuya en respuesta al entorno, a diferencia de los músculos, que pueden acortarse por traumatismos, desequilibrios en su uso y falta de recuperación y estiramiento. [ 21 ] Además, los tendones permiten que los músculos se encuentren a una distancia óptima del sitio donde participan activamente en el movimiento, pasando por regiones donde el espacio es limitado, como el túnel carpiano . [ 19 ]

Lista de tendones

En el cuerpo humano existen aproximadamente 4.000 tendones, de los cuales 55 se enumeran en la siguiente tabla:

Funciones

Vista ampliada de un tendón

Tradicionalmente, los tendones se han considerado un mecanismo mediante el cual los músculos se conectan al hueso, así como los propios músculos, funcionando para transmitir fuerzas. Esta conexión permite a los tendones modular pasivamente las fuerzas durante la locomoción, proporcionando estabilidad adicional sin trabajo activo. Sin embargo, en las últimas dos décadas, gran parte de la investigación se ha centrado en las propiedades elásticas de algunos tendones y su capacidad para funcionar como resortes. No todos los tendones deben desempeñar el mismo papel funcional, ya que algunos posicionan predominantemente las extremidades, como los dedos al escribir (tendones posicionales) y otros actúan como resortes para hacer la locomoción más eficiente (tendones de almacenamiento de energía). [ 22 ] Los tendones de almacenamiento de energía pueden almacenar y recuperar energía con alta eficiencia. Por ejemplo, durante una zancada humana, el tendón de Aquiles se estira a medida que la articulación del tobillo se dorsiflexiona. Durante la última parte de la zancada, a medida que el pie se flexiona plantarmente (apuntando los dedos hacia abajo), la energía elástica almacenada se libera. Además, debido a que el tendón se estira, el músculo puede funcionar con menos o incluso ningún cambio de longitud , lo que le permite generar más fuerza.

Las propiedades mecánicas del tendón dependen del diámetro y la orientación de las fibras de colágeno. Las fibrillas de colágeno son paralelas entre sí y están densamente empaquetadas, pero presentan una apariencia ondulada debido a ondulaciones planas, o pliegues, a una escala de varios micrómetros. [ 23 ] En los tendones, las fibras de colágeno poseen cierta flexibilidad debido a la ausencia de residuos de hidroxiprolina y prolina en ubicaciones específicas de la secuencia de aminoácidos, lo que permite la formación de otras conformaciones, como curvaturas o bucles internos en la triple hélice, y da lugar al desarrollo de pliegues. [ 24 ] Los pliegues en las fibrillas de colágeno permiten que los tendones tengan cierta flexibilidad, así como una baja rigidez a la compresión. Además, debido a que el tendón es una estructura multifilamentosa compuesta por muchas fibrillas y fascículos parcialmente independientes, no se comporta como una sola varilla, y esta propiedad también contribuye a su flexibilidad. [ 25 ]

Los componentes proteoglicanos de los tendones también son importantes para sus propiedades mecánicas. Mientras que las fibrillas de colágeno permiten que los tendones resistan la tensión, los proteoglicanos les permiten resistir la compresión. Estas moléculas son muy hidrofílicas, lo que significa que pueden absorber una gran cantidad de agua y, por lo tanto, tienen una alta capacidad de hinchamiento. Dado que están unidas de forma no covalente a las fibrillas, pueden asociarse y disociarse reversiblemente, de modo que los puentes entre las fibrillas pueden romperse y reformarse. Este proceso puede estar involucrado en permitir que la fibrilla se alargue y disminuya su diámetro bajo tensión. [ 26 ] Sin embargo, los proteoglicanos también pueden tener un papel en las propiedades de tracción del tendón. La estructura del tendón es, en efecto, un material compuesto de fibras, construido como una serie de niveles jerárquicos. En cada nivel de la jerarquía, las unidades de colágeno están unidas entre sí por enlaces cruzados de colágeno o por proteoglicanos, para crear una estructura altamente resistente a la carga de tracción. [ 27 ] Se ha demostrado que la elongación y la deformación de las fibrillas de colágeno por sí solas son mucho menores que la elongación y la deformación totales de todo el tendón bajo la misma cantidad de tensión, lo que demuestra que la matriz rica en proteoglicanos también debe sufrir deformación, y el endurecimiento de la matriz ocurre a altas tasas de deformación. [ 28 ] Esta deformación de la matriz no colagenosa ocurre en todos los niveles de la jerarquía del tendón, y al modular la organización y la estructura de esta matriz, se pueden lograr las diferentes propiedades mecánicas requeridas por los diferentes tendones. [ 29 ] Se ha demostrado que los tendones de almacenamiento de energía utilizan cantidades significativas de deslizamiento entre fascículos para permitir las características de alta deformación que requieren, mientras que los tendones posicionales dependen más en gran medida del deslizamiento entre fibras y fibrillas de colágeno. [ 30 ] Sin embargo, datos recientes sugieren que los tendones de almacenamiento de energía también pueden contener fascículos que son retorcidos, o helicoidales, de naturaleza, una disposición que sería muy beneficiosa para proporcionar el comportamiento de tipo resorte requerido en estos tendones. [ 31 ]

Mecánica

Los tendones son estructuras viscoelásticas , lo que significa que exhiben un comportamiento tanto elástico como viscoso. Cuando se estiran, los tendones exhiben un comportamiento típico de "tejido blando". La curva fuerza-extensión, o tensión-deformación, comienza con una región de rigidez muy baja, a medida que la estructura ondulada se endereza y las fibras de colágeno se alinean, lo que sugiere una relación de Poisson negativa en las fibras del tendón. Más recientemente, pruebas realizadas in vivo (mediante resonancia magnética ) y ex vivo (mediante pruebas mecánicas de diversos tejidos tendinosos de cadáveres) han demostrado que los tendones sanos son altamente anisotrópicos y exhiben una relación de Poisson negativa ( auxética ) en algunos planos cuando se estiran hasta un 2% a lo largo de su longitud, es decir, dentro de su rango normal de movimiento. [ 32 ] Después de esta región inicial, la estructura se vuelve significativamente más rígida y tiene una curva tensión-deformación lineal hasta que comienza a fallar. Las propiedades mecánicas de los tendones varían ampliamente, ya que se adaptan a los requisitos funcionales del tendón. Los tendones que almacenan energía tienden a ser más elásticos, o menos rígidos, por lo que pueden almacenar energía con mayor facilidad, mientras que los tendones posicionales más rígidos tienden a ser un poco más viscoelásticos y menos elásticos, por lo que pueden proporcionar un control más preciso del movimiento. Un tendón típico que almacena energía fallará con una deformación de alrededor del 12-15% y una tensión en la región de 100-150 MPa, aunque algunos tendones son notablemente más extensibles que esto, por ejemplo, el flexor digital superficial en el caballo , que se estira más del 20% al galopar. [ 33 ] Los tendones posicionales pueden fallar con deformaciones tan bajas como 6-8%, pero pueden tener módulos en la región de 700-1000 MPa. [ 34 ]

Varios estudios han demostrado que los tendones responden a los cambios en la carga mecánica con procesos de crecimiento y remodelación, al igual que los huesos . En particular, un estudio mostró que la falta de uso del tendón de Aquiles en ratas resultó en una disminución del grosor promedio de los haces de fibras de colágeno que componen el tendón. [ 35 ] En humanos, un experimento en el que las personas fueron sometidas a un entorno de microgravedad simulada encontró que la rigidez del tendón disminuyó significativamente, incluso cuando se les pidió a los sujetos que realizaran ejercicios de inmovilidad. [ 36 ] Estos efectos tienen implicaciones en áreas que van desde el tratamiento de pacientes postrados en cama hasta el diseño de ejercicios más efectivos para astronautas .

Importancia clínica

Lesión

Los tendones son susceptibles a muchos tipos de lesiones. Existen diversas formas de tendinopatías o lesiones tendinosas debidas al uso excesivo. Este tipo de lesiones generalmente resultan en inflamación y degeneración o debilitamiento de los tendones, lo que eventualmente puede conducir a la ruptura del tendón . [ 37 ] Las tendinopatías pueden ser causadas por varios factores relacionados con la matriz extracelular (MEC) del tendón, y su clasificación ha sido difícil porque sus síntomas e histopatología a menudo son similares.

Los tipos de tendinopatía incluyen: [ 38 ]

  • Tendinosis : lesión no inflamatoria del tendón a nivel celular. La degradación es causada por daño al colágeno, las células y los componentes vasculares del tendón, y se sabe que conduce a la ruptura. [ 39 ] Las observaciones de tendones que han sufrido una ruptura espontánea han mostrado la presencia de fibrillas de colágeno que no están en la orientación paralela correcta o no son uniformes en longitud o diámetro, junto con tenocitos redondeados, otras anomalías celulares y el crecimiento de vasos sanguíneos. [ 37 ] Otras formas de tendinosis que no han llevado a la ruptura también han mostrado la degeneración, desorientación y adelgazamiento de las fibrillas de colágeno, junto con un aumento en la cantidad de glicosaminoglicanos entre las fibrillas. [ 40 ]
  • Tendinitis : degeneración con inflamación del tendón y alteración vascular. [ 8 ]
  • Paratenonitis : inflamación del paratendón, o vaina paratendinosa ubicada entre el tendón y su vaina. [ 38 ]

Las tendinopatías pueden ser causadas por varios factores intrínsecos, como la edad, el peso corporal y la nutrición. Los factores extrínsecos suelen estar relacionados con el deporte e incluyen fuerzas o cargas excesivas, técnicas de entrenamiento deficientes y condiciones ambientales. [ 41 ]

Cicatrización

Se creía que los tendones no podían experimentar recambio de matriz y que los tenocitos no eran capaces de repararse. Sin embargo, posteriormente se ha demostrado que, a lo largo de la vida de una persona, los tenocitos del tendón sintetizan activamente componentes de la matriz, y que enzimas como las metaloproteinasas de matriz (MMP) pueden degradarla. [ 41 ] Los tendones son capaces de curarse y recuperarse de las lesiones mediante un proceso controlado por los tenocitos y su matriz extracelular circundante.

Las tres etapas principales de la curación del tendón son inflamación, reparación o proliferación y remodelación, que puede dividirse a su vez en consolidación y maduración. Estas etapas pueden superponerse entre sí. En la primera etapa, las células inflamatorias como los neutrófilos son reclutadas al sitio de la lesión, junto con los eritrocitos . Los monocitos y macrófagos son reclutados dentro de las primeras 24 horas, y ocurre la fagocitosis de materiales necróticos en el sitio de la lesión. Después de la liberación de factores vasoactivos y quimiotácticos , se inicia la angiogénesis y la proliferación de tenocitos. Los tenocitos luego se mueven al sitio y comienzan a sintetizar colágeno III. [ 37 ] [ 40 ] Después de unos días, comienza la etapa de reparación o proliferación. En esta etapa, los tenocitos participan en la síntesis de grandes cantidades de colágeno y proteoglicanos en el sitio de la lesión, y los niveles de GAG ​​y agua son altos. [ 42 ] Después de aproximadamente seis semanas, comienza la etapa de remodelación. La primera parte de esta etapa es la consolidación, que dura aproximadamente de seis a diez semanas después de la lesión. Durante este tiempo, la síntesis de colágeno y GAG disminuye, y la celularidad también se reduce a medida que el tejido se vuelve más fibroso como resultado del aumento en la producción de colágeno I y las fibrillas se alinean en la dirección del estrés mecánico. [ 40 ] La etapa final de maduración ocurre después de diez semanas, y durante este tiempo hay un aumento en la reticulación de las fibrillas de colágeno, lo que hace que el tejido se vuelva más rígido. Gradualmente, en aproximadamente un año, el tejido pasará de fibroso a similar a una cicatriz. [ 42 ]

Las metaloproteinasas de matriz (MMP) desempeñan un papel fundamental en la degradación y remodelación de la matriz extracelular (MEC) durante el proceso de curación tras una lesión tendinosa. Ciertas MMP, como la MMP-1, la MMP-2, la MMP-8, la MMP-13 y la MMP-14, poseen actividad colagenasa, lo que significa que, a diferencia de muchas otras enzimas, son capaces de degradar las fibrillas de colágeno I. Se cree que la degradación de las fibrillas de colágeno por la MMP-1, junto con la presencia de colágeno desnaturalizado, son factores que debilitan la MEC del tendón y aumentan el riesgo de una nueva rotura. [ 43 ] En respuesta a la carga mecánica repetida o a una lesión, los tenocitos pueden liberar citocinas que inducen la liberación de MMP, provocando la degradación de la MEC y dando lugar a lesiones recurrentes y tendinopatías crónicas. [ 40 ]

Una variedad de otras moléculas están involucradas en la reparación y regeneración de tendones. Hay cinco factores de crecimiento que han demostrado estar significativamente regulados al alza y activos durante la curación del tendón: factor de crecimiento similar a la insulina 1 (IGF-I), factor de crecimiento derivado de plaquetas (PDGF), factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF), factor de crecimiento de fibroblastos básico (bFGF) y factor de crecimiento transformante beta (TGF-β). [ 42 ] Todos estos factores de crecimiento tienen diferentes funciones durante el proceso de curación. El IGF-1 aumenta la producción de colágeno y proteoglicanos durante la primera etapa de inflamación, y el PDGF también está presente durante las etapas tempranas después de la lesión y promueve la síntesis de otros factores de crecimiento junto con la síntesis de ADN y la proliferación de células del tendón. [ 42 ] Se sabe que las tres isoformas de TGF-β (TGF-β1, TGF-β2, TGF-β3) juegan un papel en la curación de heridas y la formación de cicatrices. [ 44 ] Se sabe que el VEGF promueve la angiogénesis e induce la proliferación y migración de células endoteliales, y se ha demostrado que el ARNm del VEGF se expresa en el sitio de las lesiones del tendón junto con el ARNm del colágeno I. [ 45 ] Las proteínas morfogenéticas óseas (BMP) son un subgrupo de la superfamilia TGF-β que puede inducir la formación de hueso y cartílago, así como la diferenciación de tejidos, y se ha demostrado específicamente que la BMP-12 influye en la formación y diferenciación del tejido tendinoso y promueve la fibrogénesis.

Efectos de la actividad sobre la curación

En modelos animales, se han realizado estudios extensos para investigar los efectos de la tensión mecánica en forma de nivel de actividad sobre la lesión y curación de los tendones. Si bien el estiramiento puede interrumpir la curación durante la fase inflamatoria inicial, se ha demostrado que el movimiento controlado de los tendones aproximadamente una semana después de una lesión aguda puede ayudar a promover la síntesis de colágeno por los tenocitos, lo que conduce a una mayor resistencia a la tracción y diámetro de los tendones curados y menos adherencias que los tendones que están inmovilizados. En lesiones crónicas de tendones, también se ha demostrado que la carga mecánica estimula la proliferación de fibroblastos y la síntesis de colágeno junto con la realineación del colágeno, todo lo cual promueve la reparación y remodelación. [ 42 ] Para respaldar aún más la teoría de que el movimiento y la actividad ayudan a la curación de los tendones, se ha demostrado que la inmovilización de los tendones después de una lesión a menudo tiene un efecto negativo en la curación. En conejos, los fascículos de colágeno que están inmovilizados han mostrado una menor resistencia a la tracción, y la inmovilización también resulta en menores cantidades de agua, proteoglicanos y enlaces cruzados de colágeno en los tendones. [ 37 ]

Se han propuesto varios mecanismos de mecanotransducción como razones de la respuesta de los tenocitos a la fuerza mecánica, que les permite alterar su expresión génica, síntesis de proteínas y fenotipo celular, y eventualmente causar cambios en la estructura del tendón. Un factor importante es la deformación mecánica de la matriz extracelular , que puede afectar el citoesqueleto de actina y, por lo tanto, la forma, la motilidad y la función celular. Las fuerzas mecánicas pueden transmitirse a través de sitios de adhesión focal, integrinas y uniones célula-célula. Los cambios en el citoesqueleto de actina pueden activar las integrinas, que median la señalización "de afuera hacia adentro" y "de adentro hacia afuera" entre la célula y la matriz. Las proteínas G , que inducen cascadas de señalización intracelular, también pueden ser importantes, y los canales iónicos se activan por estiramiento para permitir que iones como calcio, sodio o potasio entren en la célula. [ 42 ]

Sociedad y cultura

El tendón se utilizó ampliamente durante las épocas preindustriales como una fibra resistente y duradera . Algunos usos específicos incluyen su uso como hilo para coser, la fijación de plumas a las flechas (véase emplumado ), la sujeción de hojas de herramientas a astas, etc. También se recomienda en guías de supervivencia como material para fabricar cordajes resistentes para objetos como trampas o estructuras para la vida. El tendón debe tratarse de maneras específicas para que sea útil para estos fines. Los inuit y otros pueblos circumpolares utilizaban el tendón como único cordaje para todos los usos domésticos debido a la falta de otras fuentes de fibra adecuadas en sus hábitats ecológicos. Las propiedades elásticas de ciertos tendones también se utilizaron en los arcos recurvos compuestos preferidos por los nómadas de las estepas de Eurasia y los nativos americanos. La primera artillería de lanzamiento de piedras también utilizaba las propiedades elásticas del tendón.

El tendón es un excelente material para la fabricación de cuerdas por tres razones: es extremadamente resistente, contiene adhesivos naturales y se encoge al secarse, eliminando la necesidad de hacer nudos .

Usos culinarios

El tendón (en particular, el de res ) se utiliza como alimento en algunas cocinas asiáticas (a menudo se sirve en restaurantes de yum cha o dim sum ). Un plato popular es el suan bao niu jin , en el que el tendón se marina en ajo. También se encuentra a veces en el plato vietnamita de fideos phở .

Otros animales

Tendón osificado procedente de un yacimiento de huesos de Edmontosaurus en Wyoming (Formación Lance).

En algunos organismos, especialmente en aves [ 46 ] y dinosaurios ornitisquios [ 47 ] , porciones del tendón pueden osificarse . En este proceso, los osteocitos infiltran el tendón y depositan hueso como lo harían en huesos sesamoideos como la rótula. En las aves, la osificación del tendón ocurre principalmente en las extremidades posteriores, mientras que en los dinosaurios ornitisquios, los tendones musculares axiales osificados forman una red a lo largo de las espinas neurales y hemáticas en la cola, presumiblemente para brindar soporte.

Véase también

Referencias

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