Estoma

El dióxido de carbono , un reactivo clave en la fotosíntesis , está presente en la atmósfera a una concentración de aproximadamente 425 ppm. La mayoría de las plantas requieren que los estomas permanezcan abiertos durante el día. Los espacios de aire en la hoja están saturados de vapor de agua , que sale de la hoja a través de los estomas en un proceso conocido como transpiración . Por lo tanto, las plantas no pueden absorber dióxido de carbono sin perder simultáneamente vapor de agua. ^{[ 5 ]}

Normalmente, el dióxido de carbono se fija al ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP) mediante la enzima RuBisCO en las células del mesófilo expuestas directamente a los espacios de aire dentro de la hoja. Esto agrava el problema de la transpiración por dos razones: primero, la RuBisCO tiene una afinidad relativamente baja por el dióxido de carbono, y segundo, fija el oxígeno al RuBP, desperdiciando energía y carbono en un proceso llamado fotorrespiración . Por ambas razones, la RuBisCO necesita altas concentraciones de dióxido de carbono, lo que implica una gran apertura de los estomas y, en consecuencia, una elevada pérdida de agua.

Se pueden utilizar estomas más estrechos junto con una molécula intermediaria con alta afinidad por el dióxido de carbono, la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPcasa). Sin embargo, la recuperación de los productos de la fijación de carbono de la PEPCasa es un proceso que consume mucha energía. Por lo tanto, la alternativa de la PEPCasa solo es preferible donde el agua es un factor limitante pero la luz es abundante, o donde las altas temperaturas aumentan la solubilidad del oxígeno en relación con la del dióxido de carbono, lo que agrava el problema de oxigenación de la RuBisCO.

Un grupo de plantas, principalmente del desierto, llamadas plantas CAM ( metabolismo ácido de las crasuláceas , por la familia Crassulaceae, que incluye las especies en las que se descubrió por primera vez el proceso CAM), abren sus estomas por la noche (cuando el agua se evapora más lentamente de las hojas para un grado dado de apertura estomática), utilizan la enzima PEPcase para fijar el dióxido de carbono y almacenan los productos en grandes vacuolas. Al día siguiente, cierran sus estomas y liberan el dióxido de carbono fijado la noche anterior en presencia de RuBisCO. Esto satura la RuBisCO con dióxido de carbono, lo que permite una fotorrespiración mínima. Sin embargo, este método está severamente limitado por la capacidad de almacenar el carbono fijado en las vacuolas, por lo que solo es preferible cuando el agua es muy escasa.

Sin embargo, la mayoría de las plantas no poseen metabolismo CAM y, por lo tanto, deben abrir y cerrar sus estomas durante el día, en respuesta a cambios en las condiciones, como la intensidad de la luz, la humedad y la concentración de dióxido de carbono. Cuando las condiciones son propicias para la apertura estomática (por ejemplo, alta intensidad de luz y alta humedad), una bomba de protones impulsa los protones (H ^{+ ) desde las células guardianas. Esto significa que} el potencial eléctrico de las células se vuelve cada vez más negativo. El potencial negativo abre los canales de potasio dependientes de voltaje y, por lo tanto, se produce una absorción de iones de potasio (K ⁺ ). Para mantener este voltaje negativo interno y evitar que se detenga la entrada de iones de potasio, los iones negativos equilibran el flujo de potasio. En algunos casos, entran iones cloruro, mientras que en otras plantas se produce el ion orgánico malato en las células guardianas. Este aumento en la concentración de solutos disminuye el potencial hídrico dentro de la célula, lo que resulta en la difusión de agua hacia el interior de la célula por ósmosis . Esto aumenta el volumen celular y la presión de turgencia . Luego, debido a los anillos de microfibrillas de celulosa que impiden que el ancho de las células guardianas se hinche, y por lo tanto solo permiten que la presión de turgencia adicional alargue las células guardianas, cuyos extremos se mantienen firmemente en su lugar por las células epidérmicas circundantes , las dos células guardianas se alargan al curvarse separándose una de la otra, creando un poro abierto a través del cual el gas puede difundirse. ^{[ 6 ]}

Cuando las raíces comienzan a detectar una escasez de agua en el suelo, se libera ácido abscísico (ABA). ^{[ 7 ]} El ABA se une a las proteínas receptoras en la membrana plasmática y el citosol de las células guardianas, lo que primero eleva el pH del citosol de las células y provoca un aumento en la concentración de Ca ^{2+ libre en el citosol debido al influjo desde el exterior de la célula y la liberación de Ca 2+} de los depósitos internos como el retículo endoplasmático y las vacuolas. ^{[ 8 ]} Esto provoca que el cloruro (Cl ⁻ ) y los iones orgánicos salgan de las células. En segundo lugar, esto detiene la absorción de más K ⁺ en las células y, posteriormente, la pérdida de K ⁺ . La pérdida de estos solutos provoca un aumento en el potencial hídrico , lo que resulta en la difusión de agua de regreso fuera de la célula por ósmosis . Esto hace que la célula se plasmole , lo que resulta en el cierre de los poros estomáticos.

Las células guardianas tienen más cloroplastos que las demás células epidérmicas de las que derivan. Su función es controvertida. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

El grado de resistencia estomática se puede determinar midiendo el intercambio de gases de una hoja. La tasa de transpiración depende de la resistencia a la difusión que ofrecen los poros estomáticos y también del gradiente de humedad entre los espacios de aire internos de la hoja y el aire exterior. Por lo tanto, la resistencia estomática (o su inversa, la conductancia estomática ) se puede calcular a partir de la tasa de transpiración y el gradiente de humedad. Esto permite a los científicos investigar cómo responden los estomas a los cambios en las condiciones ambientales, como la intensidad de la luz y las concentraciones de gases como el vapor de agua, el dióxido de carbono y el ozono . ^{[ 11 ]} La evaporación ( E ) se puede calcular como ^{[ 12 ]}

${\displaystyle E={\frac {e_{\text{i}}-e_{\text{a}}}{Pr}},}$

donde e _i y e _a son las presiones parciales del agua en la hoja y en el aire ambiente respectivamente, P es la presión atmosférica y r es la resistencia estomática. El inverso de r es la conductancia al vapor de agua ( g ), por lo que la ecuación se puede reordenar a ^{[ 12 ]}

${\displaystyle E=(e_{\text{i}}-e_{\text{a}})g/P}$

y resuelto para g : ^{[ 12 ]}

${\displaystyle g={\frac {EP}{e_{\text{i}}-e_{\text{a}}}}.}$

La asimilación fotosintética de CO2 ₍ A ) se puede calcular a partir de

${\displaystyle A={\frac {(C_{\text{a}}-C_{\text{i}})g}{1.6P}},}$

donde Ca _y Ci son las presiones parciales atmosférica y subestomática de CO₂ _{respectivamente} . La tasa de evaporación de una hoja se puede determinar utilizando un sistema de fotosíntesis . Estos instrumentos _científicos miden la cantidad de vapor de agua que sale de la hoja y la presión de vapor del aire ambiente. Los sistemas fotosintéticos pueden calcular la eficiencia del uso del agua ( A / E ), g , la eficiencia intrínseca del uso del agua ( A / g ) y Ci _. Estos instrumentos científicos son comúnmente utilizados por los fisiólogos de plantas para medir la absorción de CO₂ _y , por lo tanto, medir la tasa fotosintética. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

La fotosíntesis , el transporte de agua en las plantas ( xilema ) y el intercambio de gases están regulados por la función estomática, que es importante en el funcionamiento de las plantas. ^{[ 31 ]}

Los estomas responden a la luz, siendo la luz azul casi 10 veces más efectiva que la luz roja para provocar la respuesta estomática. Las investigaciones sugieren que esto se debe a que la respuesta de los estomas a la luz azul es independiente de otros componentes de la hoja, como la clorofila . Los protoplastos de las células guardianas se hinchan bajo la luz azul siempre que haya suficiente disponibilidad de potasio . ^{[ 32 ]} Múltiples estudios han encontrado apoyo para que el aumento de las concentraciones de potasio pueda aumentar la apertura estomática por las mañanas, antes de que comience el proceso de fotosíntesis, pero que más tarde en el día la sacarosa juega un papel más importante en la regulación de la apertura estomática. ^{[ 33 ]} La zeaxantina en las células guardianas actúa como un fotorreceptor de luz azul que media la apertura estomática. ^{[ 34 ]} El efecto de la luz azul en las células guardianas se revierte con la luz verde, que isomeriza la zeaxantina. ^{[ 34 ]}

La densidad estomática y la apertura (longitud de los estomas) varían bajo una serie de factores ambientales como la concentración atmosférica de CO₂ _, la intensidad de la luz, la temperatura del aire y el fotoperiodo (duración del día). ^{[ 35 ] [ 36 ]}

La disminución de la densidad estomática es una de las formas en que las plantas han respondido al aumento de la concentración de CO₂ atmosférico ₍ [CO₂ _] atm ₎ . ^{[ 37 ]} Aunque los cambios en la respuesta a [CO₂ _] atm _son los menos comprendidos desde el punto de vista mecanístico, esta respuesta estomática ha comenzado a estabilizarse, donde se espera que pronto afecte los procesos de transpiración y fotosíntesis en las plantas. ^{[ 31 ] [ 38 ]}

La sequía inhibe la apertura estomática, pero las investigaciones en soja sugieren que la sequía moderada no tiene un efecto significativo en el cierre estomático de sus hojas. Existen diferentes mecanismos de cierre estomático. La baja humedad estresa las células guardianas, provocando la pérdida de turgencia , lo que se denomina cierre hidropasivo. El cierre hidroactivo, en cambio, afecta a toda la hoja por el estrés hídrico y se cree que es desencadenado principalmente por el ácido abscísico . ^{[ 39 ]}

Se espera que _{la concentración atmosférica} de _CO₂ alcance entre 500 y 1000 ppm para el año 2100. ^{[ 31 ]} El 96% de los últimos 400 000 años se registraron concentraciones de CO₂ inferiores a 280 ppm _. A partir de esta cifra, es muy probable que los genotipos de las plantas actuales hayan divergido de sus parientes preindustriales. ^{[ 31 ]}

El gen HIC (alto dióxido de carbono) codifica un regulador negativo para el desarrollo de estomas en plantas. ^{[ 40 ]} La investigación del gen HIC utilizando Arabidopsis thaliana no encontró un aumento en el desarrollo de estomas en el alelo dominante, pero en el alelo recesivo de tipo silvestre se observó un gran aumento, ambos en respuesta al aumento de los niveles de CO₂ _en la atmósfera. ^{[ 40 ]} Estos estudios implican que la respuesta de las plantas a los cambios en los niveles de CO₂ _está controlada en gran medida por la genética.

El efecto fertilizante del CO₂ _se ha sobreestimado enormemente durante los experimentos de enriquecimiento de dióxido de carbono en aire libre (FACE), donde los resultados muestran que el aumento de los niveles de CO₂ _en la atmósfera mejora la fotosíntesis, reduce la transpiración y aumenta la eficiencia del uso del agua (WUE). ^{[ 37 ]} El aumento de la biomasa es uno de los efectos, con simulaciones de experimentos que predicen un aumento del 5-20% en los rendimientos de los cultivos a 550 ppm de CO₂ _. [ ^{41 ] Se} demostró que las tasas de fotosíntesis foliar aumentaron entre un 30-50% en plantas C3 y entre un 10-25% en plantas C4 bajo niveles duplicados de CO₂ _. [ ^{41 ] La} existencia de un mecanismo de retroalimentación da como resultado una plasticidad fenotípica en respuesta a [CO₂ _] atm _que puede haber sido un rasgo adaptativo en la evolución de la respiración y la función de las plantas. ^{[ 31 ] [ 36 ]}

Predecir cómo se comportan los estomas durante la adaptación es útil para comprender la productividad de los sistemas vegetales, tanto naturales como agrícolas . ^{[ 35 ]} Los fitomejoradores y los agricultores están empezando a trabajar juntos utilizando el mejoramiento vegetal evolutivo y participativo para encontrar las especies más adecuadas, como variedades de cultivos resistentes al calor y la sequía, que podrían evolucionar naturalmente para adaptarse a los cambios ante los desafíos de la seguridad alimentaria. ^{[ 37 ]}