
Los sistemas de fotosíntesis son instrumentos científicos electrónicos diseñados para la medición no destructiva de las tasas de fotosíntesis en el campo. Los sistemas de fotosíntesis se utilizan comúnmente en la investigación agronómica y ambiental , así como en los estudios del ciclo global del carbono .
Cómo funcionan los sistemas de fotosíntesis
Los sistemas de fotosíntesis funcionan midiendo el intercambio de gases de las hojas . El dióxido de carbono atmosférico es absorbido por las hojas en el proceso de fotosíntesis , donde el CO 2 se utiliza para generar azúcares en una vía molecular conocida como ciclo de Calvin . Esta reducción de CO 2 induce a que más CO 2 atmosférico se difunda a través de los estomas hacia los espacios de aire de la hoja. Mientras los estomas están abiertos, el vapor de agua puede difundirse fácilmente fuera de los tejidos de la planta, un proceso conocido como transpiración . Es este intercambio de CO 2 y vapor de agua lo que se mide como un indicador de la tasa fotosintética.
Los componentes básicos de un sistema fotosintético son la cámara de hojas, el analizador de gases infrarrojos (IRGA), las baterías y una consola con teclado, pantalla y memoria. Los sistemas de fotosíntesis modernos de "sistema abierto" también incorporan cilindros de gas comprimido desechables en miniatura y tuberías de suministro de gas. Esto se debe a que el aire externo tiene fluctuaciones naturales en el contenido de CO2 y vapor de agua, que pueden introducir ruido en la medición. [1] Los sistemas de fotosíntesis modernos de "sistema abierto" eliminan el CO2 y el vapor de agua al pasar sobre cal sodada y Drierite, luego agregan CO2 a una tasa controlada para obtener una concentración de CO2 estable. [ 1] Algunos sistemas también están equipados con control de temperatura y una unidad de luz extraíble, por lo que también se puede medir el efecto de estas variables ambientales.
La hoja que se va a analizar se coloca en la cámara de hojas. La concentración de CO2 se mide mediante el analizador de gases infrarrojos. [2] El IRGA proyecta luz infrarroja a través de una muestra de gas sobre un detector. El CO2 en la muestra absorbe energía, por lo que la reducción en el nivel de energía que llega al detector indica la concentración de CO2 . Los IRGA modernos tienen en cuenta el hecho de que el H2O absorbe energía en longitudes de onda similares al CO2 . [ 1] [3] [4] Los IRGA modernos pueden secar la muestra de gas hasta un contenido de agua constante o incorporar un IRGA de CO2 y de vapor de agua para evaluar la diferencia en las concentraciones de CO2 y vapor de agua en el aire entre la entrada y la salida de la cámara. [1]
La pantalla de cristal líquido de la consola muestra los datos medidos y calculados. La consola puede tener una ranura para tarjeta de PC. Los datos almacenados se pueden ver en la pantalla LCD o enviar a una PC. Algunos sistemas de fotosíntesis permiten la comunicación a través de Internet utilizando protocolos de comunicación de Internet estándar.
Los sistemas fotosintéticos modernos también pueden estar diseñados para medir la temperatura de las hojas, la temperatura del aire de la cámara, la radiación fotosintéticamente activa (PAR ) y la presión atmosférica . Estos sistemas pueden calcular la eficiencia del uso del agua (A/E), la conductancia estomática (gs), la eficiencia intrínseca del uso del agua (A/gs) y la concentración de CO2 subestomático (Ci). [3] Las temperaturas de la cámara y de las hojas se miden con un sensor de termistor. Algunos sistemas también están diseñados para controlar las condiciones ambientales.
Una ecuación simple y general para la fotosíntesis es: CO 2 + H 2 O + (Energía luminosa) → C 6 H 12 O 6 +O 2
Sistemas “abiertos” o sistemas “cerrados”
Existen dos tipos distintos de sistema fotosintético: "abierto" o "cerrado". [1] Esta distinción se refiere a si la atmósfera de la cámara que encierra las hojas se renueva o no durante la medición. [1] [4]
En un "sistema abierto", el aire pasa continuamente a través de la cámara de la hoja para mantener el CO2 en la cámara de la hoja a una concentración constante. [1] La hoja que se va a analizar se coloca en la cámara de la hoja. La consola principal suministra aire a la cámara a una velocidad conocida con una concentración conocida de CO2 y H2O . [ 2] El aire se dirige sobre la hoja, luego se determina la concentración de CO2 y H2O del aire que sale de la cámara. [1] El aire saliente tendrá una concentración de CO2 menor y una concentración de H2O mayor que el aire que ingresa a la cámara. La tasa de absorción de CO2 se utiliza para evaluar la tasa de asimilación de carbono fotosintético , mientras que la tasa de pérdida de agua se utiliza para evaluar la tasa de transpiración. Dado que la ingesta de CO2 y la liberación de H2O ocurren a través de los estomas, se espera que las altas tasas de absorción de CO2 coincidan con altas tasas de transpiración. Las altas tasas de absorción de CO2 y pérdida de H2O indican una alta conductancia estomática. [5]
Debido a que la atmósfera se renueva, los sistemas "abiertos" no se ven seriamente afectados por las fugas de gas hacia el exterior ni por la adsorción o absorción por parte de los materiales del sistema. [1]
Por el contrario, en un "sistema cerrado", la misma atmósfera se mide continuamente durante un período de tiempo para establecer tasas de cambio en los parámetros. [ 6] La concentración de CO2 en la cámara disminuye, mientras que la concentración de H2O aumenta . Esto es menos tolerante a las fugas y a la adsorción/absorción de material.
Cálculo de la tasa fotosintética y parámetros relacionados
Cálculos utilizados en sistemas de 'sistema abierto';
Para que el CO 2 se difunda en la hoja, los estomas deben estar abiertos, lo que permite la difusión hacia el exterior del vapor de agua. Por lo tanto, la conductancia de los estomas influye tanto en la tasa fotosintética (A) como en la transpiración (E), y la utilidad de medir A se ve reforzada por la medición simultánea de E. La concentración interna de CO 2 (C i ) también se cuantifica, ya que C i representa un indicador de la disponibilidad del sustrato primario (CO 2 ) para A. [3] [5]
La asimilación de carbono se determina midiendo la velocidad a la que la hoja asimila CO 2 . [5] El cambio en CO 2 se calcula como el CO 2 que fluye hacia la cámara de la hoja, en μ mol mol −1 CO 2 , menos el que fluye hacia afuera de la cámara de la hoja, en μmol mol −1 . La tasa fotosintética (tasa de intercambio de CO 2 en la cámara de la hoja) es la diferencia en la concentración de CO 2 a través de la cámara, ajustada para el flujo molar de aire por m 2 de área de la hoja, mol m −2 s −1 .
El cambio en la presión de vapor de H2O es la presión de vapor de agua que sale de la cámara foliar, en mbar, menos la presión de vapor de agua que entra a la cámara foliar, en mbar. La tasa de transpiración es la concentración diferencial de vapor de agua, en mbar, multiplicada por el flujo de aire que entra a la cámara foliar por metro cuadrado de superficie foliar, mol s −1 m −2 , dividido por la presión atmosférica, en mBar.
Cálculos utilizados en sistemas de 'sistema cerrado';
Se coloca una hoja en la cámara de hojas, con un área conocida de hoja encerrada. Una vez que se cierra la cámara, la concentración de dióxido de carbono disminuye gradualmente. Cuando la concentración disminuye más allá de un cierto punto, se inicia un cronómetro y se detiene cuando la concentración pasa a un segundo punto. La diferencia entre estas concentraciones da el cambio en dióxido de carbono en ppm . [6] La tasa fotosintética neta en microgramos de dióxido de carbono s −1 se da por;
(V • p • 0,5 • FSD • 99,7) / t [6]
donde V = volumen de la cámara en litros, p = densidad de dióxido de carbono en mg cm −3 , FSD = concentración de dióxido de carbono en ppm correspondiente al cambio de dióxido de carbono en la cámara, t = tiempo en segundos para que la concentración disminuya en la cantidad establecida. La fotosíntesis neta por unidad de área foliar se obtiene dividiendo la tasa fotosintética neta por el área foliar encerrada por la cámara. [6]
Aplicaciones
Dado que la fotosíntesis, la transpiración y la conductancia estomática son una parte integral de la fisiología básica de las plantas , las estimaciones de estos parámetros se pueden utilizar para investigar numerosos aspectos de la biología de las plantas . La comunidad científica de plantas ha aceptado en general los sistemas fotosintéticos como herramientas confiables y precisas para ayudar en la investigación. Existen numerosos artículos revisados por pares en revistas científicas que han utilizado un sistema fotosintético. Para ilustrar la utilidad y la diversidad de aplicaciones de los sistemas fotosintéticos, a continuación encontrará breves descripciones de investigaciones que utilizan sistemas fotosintéticos;
- Investigadores del Technion (Instituto Tecnológico de Israel) y de varias instituciones estadounidenses estudiaron los efectos combinados de la sequía y el estrés térmico en Arabidopsis thaliana . Su investigación sugiere que los efectos combinados del calor y el estrés térmico hacen que la sacarosa actúe como principal osmoprotector. [7]
- Fisiólogos vegetales de la Universidad de Putra (Malasia) y de la Universidad de Edimburgo investigaron los efectos relativos de la edad y el tamaño de los árboles en los atributos fisiológicos de dos especies de hoja ancha. Se utilizó un sistema fotosintético para medir la tasa fotosintética por unidad de masa de hoja. [8]
- Los investigadores de la Universidad de California-Berkeley descubrieron que la pérdida de agua de las hojas de Sequoia sempervirens se ve aliviada por la densa niebla en el oeste de Estados Unidos. Su investigación sugiere que la niebla puede ayudar a las hojas a retener agua y permitir que los árboles fijen más carbono durante los períodos de crecimiento activo. [9]
- Este equipo de la Universidad de Garhwal, en la India, investigó el efecto del enriquecimiento con CO2 sobre el comportamiento fotosintético de una hierba medicinal en peligro de extinción. La tasa fotosintética (A) se estimuló durante los primeros 30 días y luego disminuyó significativamente. La tasa de transpiración (E) disminuyó significativamente durante todo el enriquecimiento con CO2, mientras que la conductancia estomática (gs) se redujo significativamente al principio. En general, se concluyó que la parte medicinalmente importante de esta planta mostró un mayor crecimiento. [10]
- Investigadores de la Universidad de Trás-os-Montes y Alto Douro , Portugal, cultivaron vides en parcelas exteriores y en cámaras abiertas, lo que elevó el nivel de CO 2 . Se utilizó un sistema fotosintético para medir la tasa de asimilación de CO 2 (A), la conductancia estomática (gs), la tasa de transpiración (E) y la relación concentración interna de CO 2 /CO 2 ambiental (Ci/Ca). Las condiciones ambientales dentro de las cámaras provocaron una reducción significativa del rendimiento. [11]
- Un estudio de biorremediación de níquel con álamos ( Populas nigra ), realizado por investigadores de la Academia Búlgara de Ciencias y el Instituto Nacional de Investigación de Italia ( Consiglio Nazionale delle Ricerche ), descubrió que el estrés inducido por Ni reducía las tasas de fotosíntesis y que este efecto dependía del contenido de Ni en las hojas. En las hojas maduras, el estrés por Ni provocó la emisión de cis-β-ocimeno, mientras que en las hojas en desarrollo provocó un aumento de las emisiones de isopreno . [12]
- Los fisiólogos vegetales de Pekín midieron la tasa fotosintética, la tasa de transpiración y la conductancia estomática en plantas que acumulan metales y en aquellas que no los acumulan. Las plántulas se cultivaron en presencia de 200 o 400 μM de CdCl 2 . Esto se utilizó para dilucidar el papel de la enzima antioxidante en las respuestas adaptativas de los acumuladores y no acumuladores de metales al estrés por cadmio. [13]
- En un estudio sobre la resistencia a la sequía y la tolerancia a la sal de una variedad de arroz, investigadores del Centro Nacional de Investigación Genética de Plantas y de la Universidad Agrícola de Huazhong en Wuhan, China, descubrieron que una variedad de arroz transgénico mostró una mayor resistencia a la sequía que una variedad convencional. La sobreexpresión del gen de respuesta al estrés SNAC1 condujo a una menor pérdida de agua, pero no a un cambio significativo en la tasa fotosintética. [14]
- Este equipo canadiense examinó las respuestas dinámicas de la conductancia estomática (gs) y la fotosíntesis neta (A) a una sequía progresiva en nueve clones de álamo con tolerancia a la sequía contrastante . Se midieron gs y A utilizando un sistema fotosintético. Las plantas estaban bien regadas o preacondicionadas para la sequía. [15]
- Investigadores de la Universidad Hindú de Benarés (India) investigaron el potencial de los lodos de depuradora para su uso en la agricultura como técnica de eliminación alternativa. Se añadieron lodos de depuradora a diferentes tasas en suelos agrícolas donde se cultivaba arroz. Se midieron las tasas de fotosíntesis y la conductancia estomática del arroz para examinar las respuestas bioquímicas y fisiológicas a la adición de aguas residuales. [16]
- Investigadores de la Universidad de Lancaster , la Universidad de Liverpool y la Universidad de Essex , en el Reino Unido, midieron las tasas de emisión de isopreno de una palma aceitera. Las muestras se recogieron utilizando un sistema fotosintético que controlaba la PAR y la temperatura de la hoja (1000 μmol m −2 s −1 ; 30 °C). Se pensaba que la PAR y la temperatura eran los principales controles de la emisión de isopreno de la biosfera. Esta investigación demostró que las emisiones de isopreno de la palma aceitera están bajo un fuerte control circadiano. [17]
- La diversidad ecofisiológica y el potencial de reproducción de las poblaciones de café silvestre en Etiopía se evaluaron como tesis presentada en la Universidad Rheinischen Friedrich-Wilhelms de Bonn, Alemania. Se examinaron estudios complementarios de campo y de jardín de poblaciones nativas de una variedad de condiciones climáticas. El comportamiento ecofisiológico de las plantas se evaluó mediante una serie de parámetros del sistema, incluido el intercambio de gases, que se midió utilizando un sistema fotosintético. [18]
- Un proyecto colaborativo entre investigadores de la Universidad de Cambridge , Reino Unido, el Centro de Excelencia del Consejo Australiano de Investigación y la Universidad Nacional Australiana dio como resultado la validación de un modelo que describe la discriminación de isótopos de carbono para el metabolismo ácido de las crasuláceas utilizando Kalanchoe daigremontiana . [19]
- Los instrumentos de este tipo también se pueden utilizar como estándar para la medición del estrés de las plantas . Los tipos de estrés de las plantas difíciles de medir, como el estrés por frío y el estrés hídrico, se pueden medir con este tipo de instrumentación.
Referencias
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