Apocynaceae ( / ə ˌ p ɑː s ə ˈ n eɪ s i ˌ aɪ , - s iː ˌ iː / , de Apocynum , griego para "perro-away") es una familia de plantas con flores que incluye árboles , arbustos , hierbas , tallos suculentos y vides , comúnmente conocida como la familia de las adelfas , [1] porque algunos taxones se usaban como veneno para perros. [ ¿cuándo? ] [2] Los miembros de la familia son nativos de los trópicos o subtrópicos europeos , asiáticos , africanos , australianos y americanos , con algunos miembros templados. [1] La antigua familia Asclepiadaceae (ahora conocida como Asclepiadoideae ) se considera una subfamilia de Apocynaceae y contiene 348 géneros. Una lista de géneros de Apocynaceae se puede encontrar aquí .
Muchas especies son árboles altos que se encuentran en los bosques tropicales , pero algunas crecen en ambientes tropicales secos ( xéricos ). También se encuentran hierbas perennes de zonas templadas . Muchas de estas plantas tienen látex lechoso , y muchas especies son venenosas si se ingieren, siendo la familia rica en géneros que contienen alcaloides y glucósidos cardíacos , los que contienen estos últimos a menudo se utilizan como venenos para flechas . Algunos géneros de Apocynaceae, como Adenium , sangran savia clara sin látex cuando se dañan, y otros, como Pachypodium , tienen látex lechoso aparte de su savia.
Descripción
Patrón de crecimiento
La familia de las algodoncillos [2] incluye plantas anuales , hierbas perennes , suculentas de tallo , arbustos leñosos , árboles o enredaderas . [1] [3] La mayoría exuda un látex lechoso cuando se corta. [4]
Hojas y tallos
Las hojas son simples . Pueden aparecer de una en una (solitarias) y cada una de ellas se encuentra en lados alternos del tallo, [3] pero por lo general aparecen en pares (y rara vez en verticilos ). [1] Cuando aparecen en pares, aparecen en lados opuestos del tallo (opuestas), y cada par se encuentra en un ángulo rotado 90° respecto del par que se encuentra debajo ( decusadas ).
No tiene estípula (una pequeña estructura similar a una hoja en la base del tallo de la hoja), o las estípulas son pequeñas y a veces similares a dedos. [3]
Inflorescencia y fruto
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Las flores tienen simetría radial ( actinomorfas ), [1] y nacen en cabezuelas que son cimas o racimos , o son solitarias en las axilas. [6] Son perfectas (bisexuales), con un cáliz sinsépalo , de cinco lóbulos, unido en un tubo en la base. [1] [6] Las inflorescencias son terminales o axilares . Cinco pétalos están unidos en un tubo con cuatro o cinco estambres epipétalos . [1] La cabezuela del estilo está hinchada. [7] El polen se transporta en espuma. [7] El ovario suele ser súpero , bicarpelar y apocárpico, [1] con un estilo y estigma fusionados comunes. (La Fig. 5. y la Fig.6. en la ilustración de Rhigospira quadrangularis muestran un estilo tripartito típico que se divide en tres zonas (especializadas para la deposición de polen, la secreción de viscina y la recepción de polen). [8]
El fruto es una drupa , una baya , una cápsula o un folículo (frecuentemente emparejado) . [1] Las semillas suelen ser aladas o tienen apéndices de pelos largos y sedosos. [9]
Taxonomía
En 2012, se describió que la familia comprendía unas 5.100 especies, divididas en cinco subfamilias: [10]
- Apocynoideae Burnett, 1835
- Asclepiadoideae Burnett, 1835 (incorporando las Asclepiadaceae )
- Periplocoideae , 1838
- Rauvolfioideae , edición de 1834
- Secamonoideae Fin., 1838
La antigua familia Asclepiadaceae está incluida en Apocynaceae según el Grupo de Filogenia de Angiospermas III ( APG III ), un sistema moderno, en gran parte molecular, de taxonomía de plantas con flores. [11] En 2014 se publicó una clasificación actualizada, que incluye 366 géneros, 25 tribus y 49 subtribus. [12]
Actualmente se aceptan 376 géneros. [13]
Distribución y hábitat
Las especies de esta familia se distribuyen principalmente en regiones tropicales:
- En los bosques tropicales y pantanos de Indomalaya : árboles perennes pequeños a muy altos de hasta 80 m (260 pies) de altura, a menudo con raíces de contrafuerte, como Alstonia y Dyera .
- En Australia: se encuentra en todos los hábitats; alrededor de 46 géneros y alrededor de 200 especies, incluidas alrededor de 20 naturalizadas; hierbas, vides, arbustos y árboles. [14] [15] [16]
- En los bosques caducifolios de África, India e Indochina : árboles más pequeños como Carissa , Wrightia y Holarrhena.
- En América tropical, India, Myanmar y Malasia: árboles y arbustos de hoja perenne, como Rauvolfia , Tabernaemontana y Acokanthera .
- En América Central: Plumeria , o frangipani, con sus flores cerosas blancas o rosadas y un aroma dulce.
- En América del Sur, África y Madagascar: muchas lianas , como Landolphia
- En la región mediterránea: Nerium , con la conocida adelfa o adelfa ( Nerium oleander ), y el manzano de Sodoma ( Calotropis procera ), con otras especies ( Calotropis ) que se extienden hasta el sur de Asia.
- Los únicos géneros que se encuentran en la Europa templada, fuera del Mediterráneo, son Vinca (Rauvolfioideae) y Vincetoxicum (Asclepiadoideae). Además, Asclepias syriaca es una maleza invasora (por ejemplo, en muchas áreas de Ucrania ).
- En América del Norte: Apocynum , adelfa o cáñamo indio, entre los que se encuentra el Apocynum cannabinum , fuente tradicional de fibra. También las amsonias , plantas herbáceas perennes de porte erguido, cultivadas como plantas ornamentales por sus atractivas flores.
- En el África continental austral (Angola, Botsuana, Eswatini, Mozambique, Sudáfrica y Zimbabue) y Madagascar, excepto en el bosque húmedo siempreverde del lado oriental de Madagascar, y nunca por encima de los 2000 m (6600 pies) en toda la isla: Pachypodium y Fockea .
Ecología
Varios géneros son plantas hospedantes larvarias preferidas por la mariposa reina ( Danaus gilippus ). [17]
Toxicidad
Muchas especies de plantas de la familia Apocynaceae tienen cierta toxicidad, y algunas son extremadamente venenosas si se ingieren partes o si no se manipulan adecuadamente. Los géneros que contienen glucósidos cardíacos ( Cerbera , Nerium , Asclepias , Cascabela , Strophanthus , [6] Acokanthera , [18] Apocynum , [19] Thevetia , [20] etc.) tienen rangos terapéuticos, pero a menudo se asocian con envenenamientos accidentales, en muchos casos letales (ver más abajo). Las especies productoras de alcaloides como Rauvolfia serpentina , Catharanthus roseus y Tabernanthe iboga también son fuente de compuestos con rangos terapéuticos, pero que tienen toxicidades asociadas significativas si no se toman en dosis apropiadas y de manera controlada. (Ver más abajo)
Usos
Varios miembros de la familia Apocynaceae han tenido usos económicos en el pasado. Varios son fuentes de productos naturales importantes : compuestos de herramientas farmacológicas y candidatos para la investigación de fármacos, y en algunos casos, medicamentos recetados reales . Los glucósidos cardíacos , que afectan la función cardíaca, son un claro ejemplo. Los géneros estudiados y conocidos por contener tales glucósidos incluyen Acokanthera , Apocynum , Cerbera , Nerium , Thevetia y Strophanthus . Rauvolfia serpentina (serpiente india) contiene el alcaloide reserpina , que se ha utilizado como antihipertensivo y como fármaco antipsicótico, pero sus efectos adversos limitan su uso clínico. [21] Catharanthus roseus produce alcaloides utilizados en el tratamiento del cáncer. [22] [23] Tabernanthe iboga , Voacanga africana y Tabernaemontana undulata contienen el alcaloide ibogaína , que es una droga psicodélica que puede ayudar con la adicción a las drogas, pero que tiene efectos adversos significativos, [24] [25] siendo la ibogaína cardiotóxica y neurotóxica. [26] La ajmalicina , un alcaloide que se encuentra en Rauvolfia spp., Catharanthus roseus y Mitragyna speciosa , [27] [28] [29] es un fármaco antihipertensivo utilizado en el tratamiento de la presión arterial alta . [27]
Muchos géneros se cultivan como plantas ornamentales , incluyendo Amsonia (estrella azul), [30] Nerium (adelfa), [31] Vinca (vincapervinca), [32] Carissa (ciruela de Natal), [33] Allamanda (trompeta dorada), [34] Plumeria (frangipani), [35] Thevetia , [36] Mandevilla (flor de la sabana), [37] y Adenium (rosa del desierto). [38]
Además, los géneros Landolphia , Carpodinus y Mascarenhasia se han utilizado como fuentes comerciales de caucho de calidad inferior. [39] (Véase Caucho del Congo )
Los usos dietéticos de las plantas de esta familia son limitados. La flor de Echites panduratus (nombre común: loroco ) es comestible. [40] La carissa (ciruela de Natal) produce una fruta comestible, pero todas las demás partes de la planta son venenosas. [41] Se dice que los nativos americanos utilizaban el género Apocynum como fuente de fibra . [42] El jugo aromático de la fruta de Saba comorensis (sin. Landolphia comorensis , la fruta Bungo o Mbungo ) se utiliza como bebida. [43]
Por último, también se conocen usos etnofarmacológicos y etnotoxicológicos. Las raíces de Tabernanthe iboga y ciertas especies de Voacanga se han utilizado tradicionalmente en ceremonias como alucinógenos en África. Los alcaloides de tipo ibogaína responsables de la psicoactividad de estas plantas se han estudiado en relación con el tratamiento de la adicción a las drogas. [24] El jugo de especies de Acokanthera como A. venenata y el jugo lechoso de Pachypodium de Namibia se han utilizado como veneno para las puntas de flecha. [44]
Muchas especies son ornamentales en jardines o como plantas de interior.
Galería
Flores
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Caralluma acutangula
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Caralluma europaea
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Caralluma socotrana
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Cascabela thevetia (sin. Thevetia peruviana )
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Hábito de crecimiento del Pachypodium lamerei
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Rhabdadenia madida
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Tabernanthe iboga en flor y fruto
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Wrightia tinctoria, flor única
Frutas
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Ejemplar en contenedor de Amsonia tabernaemontana en fruto
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Folículo de un solo par de Amsonia tabernaemontana separado de la planta (lado más pálido y no expuesto al sol)
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Folículos dehiscentes de Asclepias syriaca (antes del despliegue de pappi )
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Folículos dehiscentes de Asclepias curassavica que desprenden semillas con papilas desplegadas
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Cascabela thevetia (sin. Thevetia peruviana )
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Cascabela thevetia (sin. Thevetia peruviana ): disección de frutos tóxicos.
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Hoodia gordoni
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Nerium oleander (dehiscencia)
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Fruto verde de Saba senegalensis
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Saba senegalensis : disección de fruto maduro y comestible
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Secamone parvifolia
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Strophanthus speciosus (dehiscencia)
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Tabernaemontana catharinensis (dehiscencia)
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Trachelospermum jasminoides (dehiscencia)
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Trachelospermum jasminoides : semillas individuales, mostrando el vilano
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Vinca major (semillas)
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Vinca minor : lámina botánica que muestra frutos en pares (n.º 5)
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Especies de Pachycaul
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Hábitos de crecimiento de ejemplares silvestres de Adenium obesum , Tanzania
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Primer plano de un ejemplar colosal de Adenium obesum , Ghana
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Tronco de Adenium obesum de ejemplar de pachycaul extremo, Socotra
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Ejemplar silvestre de Pachypodium lamerei de altura máxima (aproximadamente 6 m (20 pies)) alcanzada por la especie
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Pachypodium lamerei en flor
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Pachypodium lamerei , ejemplar maduro de múltiples troncos cultivado en invernadero.
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External links
- Apocynaceae in BoDD – Botanical Dermatology Database
Media related to Apocynaceae at Wikimedia Commons
Data related to Apocynaceae at Wikispecies
Further reading
- A review on antimicrobial botanicals, phytochemicals and natural resistance modifying agents from Apocynaceae family: Possible therapeutic approaches against multidrug resistance in pathogenic microorganisms. doi:10.1016/j.drup.2020.100695