Shringasaurus

Shringasaurus (que significa "lagarto con cuernos", del sánscrito शृङ्ग ( śṛṅga), "cuerno", y del griego antiguo σαῦρος ( sauros), "lagarto") es un género extinto de reptil arcosauromorfo del Triásico Medio ( Anisiense ) de la India . Se conoce a partir de la especie tipo y única conocida, S. indicus . Shringasaurus se conoce de la Formación Denwa en el estado de Madhya Pradesh . Shringasaurus era un alokotosaurio , un grupo de reptiles herbívoros inusuales del Triásico, y está más estrechamente relacionado con el Azendohsaurus, más pequeño y mejor conocido , de la familia Azendohsauridae . Al igual que algunos dinosaurios ceratópsidos , Shringasaurus tenía dos grandes cuernos sobre sus ojos que apuntaban hacia arriba y hacia adelante desde su cráneo . Shringasaurus también presenta similitudes físicas convergentes con los dinosaurios sauropodomorfos , como su largo cuello, sus hombros y extremidades anteriores, y la forma de sus dientes. Es posible que Shringasaurus ocupara un nicho ecológico similar como un gran herbívoro ramoneador antes de que dichos dinosaurios evolucionaran. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

El Shringasaurus era un cuadrúpedo de gran tamaño. Se asemeja mucho al Azendohsaurus , con el que está emparentado, por su cabeza pequeña y cuadrada sobre un cuello largo y un cuerpo grande y robusto con hombros y costillas prominentes, extremidades extendidas o semi-extendidas y una cola corta. Además de ser notablemente más grande que el Azendohsaurus , el Shringasaurus se distingue principalmente por sus largos cuernos curvos sobre las cejas, así como por tener un cuello proporcionalmente más corto y grueso que otros azendohsáuridos y espinas neurales mucho más altas en el cuello y sobre los hombros. ^{[ 1 ]}

Cráneo

El cráneo de Shringasaurus no se conoce por completo, pero lo que se conserva indica que era pequeño y cuadrado, con un hocico corto y profundo, mandíbulas redondeadas y orificios nasales óseos fusionados en una única abertura confluente en la parte frontal del hocico. Esto es bastante similar al cráneo completamente conocido de Azendohsaurus , pero la mandíbula inferior de Shringasaurus tiene un estrechamiento más pronunciado hacia la punta en comparación con el dentario profundo y curvado hacia abajo de Azendohsaurus . ^{[ 1 ] [ 3 ]}

Los cuernos de Shringasaurus se asemejan mucho a los de los dinosaurios ceratópsidos, a pesar de que los azendohsáuridos y los ceratópsidos no están emparentados entre sí. Los cuernos se insertan en los huesos frontales del techo del cráneo, sobre los ojos, y se extienden a lo largo de casi todo el ancho del cráneo. Son puntiagudos hacia arriba y se curvan hacia adelante desde el cráneo, con ligeras variaciones en tamaño y orientación entre los individuos grandes. Los individuos más pequeños y jóvenes tenían cuernos más pequeños y gráciles, lo que indica que no se desarrollaban completamente hasta que los animales alcanzaban la madurez. Curiosamente, al menos un espécimen pequeño carece por completo de cuernos, mientras que otro espécimen igualmente pequeño tiene cuernos pequeños pero bien desarrollados. Se sugiere entonces que Shringasaurus era sexualmente dimórfico y que posiblemente las hembras carecían de cuernos. ^{[ 1 ]}

Los cuernos mismos tienen una textura rugosa y estriada que implica que estaban cubiertos con una vaina queratinosa de cuerno en vida, también como los cuernos de ceratópsidos, y por lo tanto habrían sido más largos de lo que indican los núcleos óseos. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Los huesos del cráneo debajo de los cuernos son inusualmente gruesos, y en los individuos más grandes los huesos del techo del cráneo (el nasal , prefrontal , frontal y postfrontal) están fusionados entre sí en cada lado. ^{[ 1 ]} Los dientes de Shringasaurus son bajos y en forma de hoja (lanceolados) con grandes dentículos a cada lado, similares en forma a los de Azendohsaurus pero carentes de la expansión prominente sobre la raíz, como los dientes de Pamelaria . Debido a que el cráneo y las mandíbulas se conocen incompletamente, el número total de dientes de Shringasaurus es desconocido, pero al igual que Azendohsaurus tenía cuatro dientes en cada premaxilar . Shringasaurus también tenía numerosos dientes palatinos (aunque hasta ahora solo se conocen del vómer ), y al igual que Azendohsaurus, están excepcionalmente bien desarrollados como los dientes marginales a lo largo del borde de la mandíbula. Al igual que estos, tenían forma de hoja y eran aserrados, pero en Shringasaurus los dientes palatinos son aún más lanceolados que las hileras marginales. ^{[ 1 ]} Estos dientes palatinos son inusuales, ya que la mayoría de los demás reptiles herbívoros que los poseen tienen dientes palatinos mucho más simples y abovedados, y los dientes palatinos idénticos a los de los márgenes de la mandíbula solo se encuentran en los alokotosaurios relacionados Azendohsaurus y Teraterpeton . ^{[ 3 ] [ 7 ]}

Esqueleto

La columna vertebral es bien conocida en Shringasaurus , incluyendo toda la serie cervical , varias vértebras dorsales , ambas vértebras sacras y algunas vértebras caudales . Al igual que otros azendohsáuridos, las vértebras cervicales de la primera a la media son característicamente alargadas, lo que le da a Shringasaurus un cuello largo y elevado, aunque es proporcionalmente más corto que en Azendohsaurus y Pamelaria . El cuello también es mucho más alto que en otros azendohsáuridos, con espinas neurales altas y prominentes. Esta tendencia continúa en las vértebras dorsales de la espalda, que aunque no son tan largas como las cervicales tienen espinas neurales que duplican la altura de sus centros . Las vértebras cervicales 2.ª a 5.ª de Shringasaurus presentan epífisis prominentes , estructuras para sostener la musculatura del cuello. Las primeras doce vértebras dorsales también están marcadas por varias láminas bien definidas que delimitan fosas profundas (depresiones en el hueso), similares a las que se encuentran en las vértebras de los saurópodos . Al igual que Azendohsaurus , Shringasaurus tiene dos vértebras sacras con costillas bien desarrolladas que se articulan con los iliones . ^{[ 1 ]}

El hombro y la extremidad anterior son en general similares a los de Azendohsaurus , con una escápula alta y cóncava en la parte frontal con una punta expandida, y una interclavícula con una larga apófisis en forma de pala en la parte posterior y una apófisis corta que apunta hacia adelante (una característica inusual para los arcosauromorfos, pero que también se encuentra en Azendohsaurus ). El coracoides se articula con la escápula para formar una cavidad glenoidea (cavidad del hombro) que se orienta hacia los lados y hacia atrás. El húmero es igualmente similar, con extremos anchos y una diáfisis media estrecha, y una cresta deltopectoral muy desarrollada que mide la mitad de la longitud del hueso, lo que indica extremidades anteriores potentes. Sin embargo, el cúbito se puede distinguir por una apófisis olecraniana más baja debajo del codo que en Azendohsaurus . ^{[ 1 ]}

Las caderas y las extremidades posteriores son muy similares a las de Azendohsaurus . El ilion tiene una apófisis semicircular prominente en la parte anterior, mientras que la posterior es más larga y delgada, y el acetábulo (cavidad de la cadera) también es sólido, a diferencia de la cavidad de la cadera perforada de los dinosaurios. El fémur es robusto y ligeramente en forma de S, extendido hacia los lados en una posición extendida, con una tibia robusta y un peroné que es solo la mitad de ancho en la parte inferior de la pierna. El pie es típico de los primeros arcosauromorfos, incluido Azendohsaurus . ^{[ 1 ]}

Shringasaurus se conoce a partir de un único yacimiento de huesos fósiles en la Formación Denwa superior, India. La formación es parte de la Cuenca Satpura Gondwana, ubicada en el distrito de Hoshangabad en el estado de Madhya Pradesh . No se conoce la edad precisa de la Formación Denwa, pero la bioestratigrafía de vertebrados se ha utilizado para acotarla a un rango en el Triásico Medio temprano, con opiniones contradictorias sobre una edad Anisiense temprana o tardía. ^{[ 8 ] [ 9 ]} La Formación Denwa superior está característicamente dominada por lutitas rojas con láminas de arenisca en forma de cinta incrustadas en ellas. ^{[ 1 ]} El yacimiento de huesos en sí se conservó en un depósito de abanico de desbordamiento compuesto de arenisca inclinada con estratificación cruzada y límites irregulares que se rompieron a lo largo del borde sur de un antiguo canal fluvial relleno. Es improbable que este evento de inundación fuera un evento aislado, ya que el tamaño del abanico de desbordamiento sugiere múltiples fases de inundación que acumulativamente enterraron los restos de la manada. ^{[ 4 ]}

El yacimiento de huesos de Shringasaurus consiste principalmente en huesos desarticulados (aunque se encontró un esqueleto parcial articulado) dispersos en un área de 5 m x 5 m ( 25 metros cuadrados (270 pies cuadrados ) ) de lutita roja con finas laminaciones arenosas. El yacimiento es monodominante, ya que solo contiene fósiles de Shringasaurus , y conserva ocho individuos según el número mínimo de fémures derechos, húmeros izquierdos, techos de cráneo y cuernos únicos descubiertos. Los especímenes también representan una variedad de diferentes etapas ontogenéticas de crecimiento con una amplia gama de tamaños corporales, desde juveniles hasta adultos. De estos individuos, solo uno o dos carecían de cuernos, y se sugiere que el yacimiento estaba sesgado tafonómicamente hacia los cráneos más pesados ​​y robustos de los individuos con cuernos durante su transporte y conservación. ^{[ 1 ] [ 4 ] [ 10 ]}  

Sin embargo, la retención de huesos que se perdieron rápidamente durante el transporte (como costillas y huesos de las extremidades), así como la mínima abrasión en muchos de ellos, indica que no fueron transportados a gran distancia después de la muerte. Aunque los huesos se desarticularon posteriormente tras el transporte (excepto una serie de seis vértebras dorsales y costillas), permanecieron agrupados estrechamente. También muestran poca erosión, lo que indica que la mayoría de los huesos solo permanecieron expuestos en la superficie durante quizás 1 a 3 años, y solo unos pocos durante más tiempo (3 a 15 años). Las vértebras articuladas, encontradas en la parte inferior del yacimiento, probablemente fueron enterradas inmediatamente, mientras que los huesos restantes, situados en la parte superior, fueron enterrados por inundaciones posteriores. Asimismo, los huesos no muestran signos de pisoteo ni marcas de carroñeo y crecimiento vegetal, lo que indica su corta exposición antes del entierro. ^{[ 4 ]}

Los fósiles fueron excavados y preparados por la profesora Saswati Bandyopadhyay, Dhurjati Sengupta y Shiladri Das del Instituto Estadístico Indio de Calcuta , donde también se conservan. Fue descrito y nombrado en agosto de 2017 por Sarandee Sengupta y Bandyopadhyay, así como por Martín D. Ezcurra del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia . El espécimen holotipo , ISIR 780, consiste en un techo craneal parcial que incluye los huesos prefrontal, frontal, postfrontal y parietal, junto con un par de grandes cuernos supraorbitales. Los demás especímenes del yacimiento se han designado como paratipos y consisten en múltiples huesos craneales y postcraneales de gran parte del esqueleto. El género recibió su nombre utilizando la antigua palabra sánscrita para "cuerno", 'Śṛṅga' (शृङ्ग), por los singulares cuernos en su cráneo, combinada con la palabra griega antigua σαῦρος ( sauros ) para "lagarto". El nombre específico indicus es latín para "indio", en referencia a su país de descubrimiento. ^{[ 1 ]}

Shringasaurus es reconocido como miembro de la familia Azendohsauridae y como el pariente más cercano del propio Azendohsaurus . La familia se agrupa típicamente dentro del clado recientemente reconocido Allokotosauria , junto con los trilofosáuridos , como lo recuperaron Sengupta y colegas cuando describieron Shringasaurus y analizaron sus relaciones filogenéticas en 2017. ^{[ 1 ]} Otro análisis de las relaciones de los arcosauromorfos en 2019 que utilizó un conjunto de datos diferente al de Sengupta et al. (2017) —el de Pritchard et al. (2018) ^{[ 11 ]} —se actualizó para incluir a Shringasaurus y, de manera similar, lo recuperó junto con Azendohsaurus como los parientes más cercanos entre sí dentro de Allokotosauria, lo que respalda aún más una afinidad azendohsáurida para Shringasaurus . ^{[ 12 ]}

Los resultados hallados por Sengupta y colegas en 2017 se muestran a continuación como un extracto del cladograma completo, simplificado y centrado en las relaciones de Shringasaurus con otros alokotosaurios: ^{[ 1 ]}

Shringasaurus y otros azendohsáuridos comparten varias características, como narinas confluentes, dientes en forma de hoja y un cuello largo, además de algunos otros detalles menores del esqueleto. Es particularmente similar a Azendohsaurus en las características de los parietales , la mandíbula inferior, el hombro, la cadera, el fémur y las vértebras, pero se distingue por dientes que no se expanden por encima de las raíces, la ausencia de un surco en la superficie interna del maxilar, espinas neurales altas y, por supuesto, los cuernos. ^{[ 1 ]}

El yacimiento de huesos de Shringasaurus sugiere que era un animal gregario que vivía en manadas. La manada parece haber muerto en un evento de mortalidad masiva y fue enterrada en un corto período de tiempo, posiblemente ahogada por la ruptura de un dique . El yacimiento incluye ejemplares jóvenes, subadultos y adultos, lo que sugiere además que Shringasaurus vivía en manadas de edades mixtas. La manada también era mixta, según la presencia de supuestos machos y hembras, aunque no está claro si vivían con ambos sexos durante todo el año o si solo lo hacían durante parte del año, concretamente la época de reproducción (como se observa en las ovejas domésticas y herbívoros emparentados, donde los machos también se enfrentan con sus cuernos). Es probable que la manada se congregara alrededor de un cauce fluvial cercano durante un período de estrés ambiental, como una sequía, como ocurre en los herbívoros actuales y también se ha inferido para algunos dinosaurios. ^{[ 4 ]}

Función de los cuernos

Los cuernos del Shringasaurus son su rasgo más prominente, por lo que se hizo hincapié en su función en su descripción inicial. Sus descriptores consideraron que sus cuernos eran probablemente producto de la selección sexual , no principalmente para la defensa o el reconocimiento de la especie (como se ha propuesto para los ornamentos craneales de los dinosaurios). ^{[ 13 ]} Los cuernos crecen notablemente más grandes y robustos en los adultos grandes, mientras que los individuos más pequeños tienen cuernos más cortos y elegantes. La posibilidad de que el Shringasaurus fuera sexualmente dimórfico, con probables hembras sin cuernos, apoya aún más esta interpretación. Esto sería similar a los bóvidos con cuernos modernos , pero a diferencia de los dinosaurios ceratópsidos , y de hecho otros arcosauromorfos, que no parecen haber sido dimórficos. ^{[ 1 ]}

En la Formación Denwa superior, Shringasaurus coexistió con el pez pulmonado Ceratodus sp. y una variedad de anfibios temnospóndilos , incluyendo el capitosáurido Paracyclotosaurus crookshanki , el mastodonsáurido Cherninia denwai , un trematosáurido lonchorrínquido y un braquiópido . Otros vertebrados terrestres incluyen un gran rincosaurio no descrito y dos especies de dicinodontes , una especie de tamaño mediano similar a Kannemeyeria y una especie más grande interpretada como similar a Stahleckeria . ^{[ 1 ] [ 8 ] [ 14 ]} El ambiente se interpreta como una llanura aluvial seca y semiárida con ríos de movimiento lento y ramificados que periódicamente se desbordaban. Las lluvias eran estacionales y el ambiente experimentaba sequías que secaban ríos y estanques efímeros. ^{[ 1 ] [ 14 ] [ 15 ]} El gran tamaño corporal de Shringasaurus y su similitud convergente con los sauropodomorfos —incluyendo sus mandíbulas y dientes, así como una forma corporal superficialmente similar— sugiere que posiblemente ocupó el papel de un herbívoro grande y relativamente alto en su entorno. ^{[ 1 ]}

• Informe del director del Instituto Estadístico Indio, 16 de septiembre de 2017 : Un informe de la profesora Sanghamitra Bandyopadhyay para el ISI que incluye varias fotos del yacimiento de huesos de Shringasaurus durante su excavación.